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        藍(lán)桉實(shí)生瓶苗繁育技術(shù)體系的建立

        2022-04-22 10:22:10耿金鳳曹現(xiàn)富鄒廣權(quán)曹子林王曉麗
        種子 2022年3期
        關(guān)鍵詞:主根苗高瓊脂

        李 艷, 耿金鳳, 曹現(xiàn)富, 鄒廣權(quán), 曹子林, 王曉麗

        (1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 云南 昆明 650224; 2.西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院, 云南 昆明 650224)

        藍(lán)桉(EucalyptusglobulusLabill.)生長(zhǎng)迅速,經(jīng)營(yíng)周期短,是桉樹(shù)中少有的油、材兼用樹(shù)種,經(jīng)濟(jì)價(jià)值顯著[1-3],在云南省較早引種栽植和分布[3]。目前藍(lán)桉人工林培育的材料來(lái)源主要是種子和實(shí)生苗,但良種資源少,種源不足,導(dǎo)致種子價(jià)格畸高且種苗質(zhì)量良莠不齊,造林后林木分化明顯[4-6]。因此,藍(lán)桉良種無(wú)性快繁技術(shù)體系的構(gòu)建成為解決該問(wèn)題的關(guān)鍵。組培以其生產(chǎn)效率高等特點(diǎn)成為林木良種快繁的主要技術(shù)之一[7]。外植體的來(lái)源和質(zhì)量是組培成敗的關(guān)鍵因素之一,室外和開(kāi)放環(huán)境下的外植體由于帶菌嚴(yán)重,導(dǎo)致組培過(guò)程中污染嚴(yán)重,提高了組培的成本[8-9]。藍(lán)桉超級(jí)苗組培快繁技術(shù)體系研究中,以室外栽植的實(shí)生超級(jí)苗的半木質(zhì)化莖段為外植體,接種后外植體的污染率高達(dá)43.88%[10]。健壯的實(shí)生瓶苗本身是無(wú)菌的,可以從源頭上控制組培過(guò)程中的污染,降低組培的成本,因此,健壯實(shí)生瓶苗的培育是藍(lán)桉高效組培技術(shù)體系構(gòu)建的基礎(chǔ)和關(guān)鍵,但目前未見(jiàn)其相關(guān)研究報(bào)道。

        pH值為5.0~8.0時(shí),瓊脂濃度是影響固體培養(yǎng)基凝固等級(jí)的重要因素,瓊脂量過(guò)多,培養(yǎng)基較硬,不利于種子坐落,且種子和幼苗難以吸收培養(yǎng)基中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì);瓊脂量過(guò)少,培養(yǎng)基較稀,不能很好固化[11]。固體培養(yǎng)基的瓊脂濃度對(duì)植物繁育影響研究主要集中在植物組培體系構(gòu)建方面[10,12-14],崔廣榮等[14]研究表明,隨著瓊脂濃度的增大,文心蘭(Oncidiumhybridum)芽誘導(dǎo)時(shí)間延長(zhǎng),增殖數(shù)量下降,當(dāng)瓊脂用量達(dá)到6.0 g/L時(shí),有較多的根形成。目前未見(jiàn)植物實(shí)生瓶苗繁育中固體培養(yǎng)基的瓊脂濃度對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)影響的相關(guān)研究報(bào)道。

        適宜的外源激素處理,可打破種子休眠、促進(jìn)種子萌發(fā)[15-16]。令狐昱慰等[17]用添加不同濃度GA3、6-BA和IBA的MS培養(yǎng)基,對(duì)山白樹(shù)(Sinowilsoniahenry)種子進(jìn)行無(wú)菌培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)外源激素GA3、6-BA和IBA均可提高山白樹(shù)種子的發(fā)芽率和幼苗的生長(zhǎng)速率;一定濃度的GA3顯著促進(jìn)種子萌發(fā);一定濃度的6-BA在促進(jìn)種子萌發(fā)的同時(shí),還可促進(jìn)胚根的伸長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)量的增多。Zhai等[18]以梧桐(Firmianasimplex)種子為試材,研究不同濃度GA3、水楊酸和NAA對(duì)梧桐幼苗生長(zhǎng)的影響,發(fā)現(xiàn)0.05 g/L和0.075 g/L的NAA可分別顯著促進(jìn)幼苗主根和主莖的生長(zhǎng)。外源激素調(diào)控藍(lán)桉實(shí)生瓶苗培育的研究未見(jiàn)報(bào)道。

        本研究以藍(lán)桉種子為試材,采用3因素5水平的均勻試驗(yàn)設(shè)計(jì),探討瓊脂用量和外源激素(6-BA和NAA)濃度對(duì)藍(lán)桉實(shí)生瓶苗培育的影響效應(yīng),篩選試驗(yàn)最佳處理組合和理論最優(yōu)處理組合,構(gòu)建藍(lán)桉實(shí)生瓶苗培育的技術(shù)體系,以期獲得健壯無(wú)菌的實(shí)生瓶苗,為藍(lán)桉組培技術(shù)體系的構(gòu)建提供充足且理想的外植體材料來(lái)源。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        藍(lán)桉種子采自昆明呼馬山的藍(lán)桉人工林,采種母樹(shù)年齡30年左右,生長(zhǎng)健壯,干形通直。

        1.2 研究方法

        參考杜永光等[12]、黃迪等[13]、令狐昱慰等[17]和Zhai等[18]的方法并根據(jù)藍(lán)桉種苗培育的特點(diǎn)加以調(diào)整,以MS培養(yǎng)基為基礎(chǔ)培養(yǎng)基(pH=5.8),采用3因素(瓊脂、NAA和6-BA濃度)5水平(選用均勻設(shè)計(jì)表U5(53)和其配套的使用表完成本試驗(yàn)設(shè)計(jì))的均勻試驗(yàn)設(shè)計(jì)(表1和表2),篩選藍(lán)桉實(shí)生瓶苗培育的試驗(yàn)最佳處理組合,分析其主導(dǎo)因素和理論最優(yōu)處理組合。本試驗(yàn)共計(jì)5個(gè)處理組合,每個(gè)處理組合3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)10瓶,每瓶接種5粒藍(lán)桉種子。

        表2 藍(lán)桉實(shí)生瓶苗培育均勻試驗(yàn)Table 2 Uniform design of experiment for obtaining of aseptic seedlings of E. globulus

        試驗(yàn)所用的培養(yǎng)基、鑷子、雙純水、吸水紙等均需121 ℃高壓滅菌20 min;超凈工作臺(tái)先噴75%酒精,而后紫外線照射30 min滅菌。將藍(lán)桉種子置于流水下沖洗30 min,然后瀝干水分,把種子放入超凈工作臺(tái)上,先用75%的酒精消毒15 s,再用0.1%的升汞消毒2 min,最后用無(wú)菌水清洗6次,備用。取少量種子平鋪于吸水紙上以吸收種子外表多余水分,然后將種子接種于培養(yǎng)瓶中。接種當(dāng)天為第1天,30 d時(shí)記錄種子發(fā)芽數(shù),計(jì)算發(fā)芽率;60 d時(shí),將幼苗整株從培養(yǎng)基中取出,測(cè)定幼苗的苗高(用直尺測(cè)量從幼苗胚軸處至最高處的距離)、地徑(用游標(biāo)卡尺測(cè)量幼苗胚軸上方莖的直徑)、主根長(zhǎng)(用直尺測(cè)量從幼苗胚軸處至主根根尖的距離)及鮮重(用千分之一天平稱量幼苗的重量),每個(gè)處理組合每個(gè)重復(fù)隨機(jī)取10株幼苗。

        1.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析

        通過(guò)Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,利用SPSS 17.0軟件對(duì)5個(gè)處理組合藍(lán)桉種子的發(fā)芽率和幼苗的苗高、地徑、主根長(zhǎng)以及鮮重分別進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析、方差分析和回歸分析[19],從而獲得最優(yōu)試驗(yàn)處理組合、回歸方程、因素的主次順序、理論最優(yōu)處理組合及其相應(yīng)測(cè)定指標(biāo)效果,進(jìn)而得到經(jīng)濟(jì)有效的處理或處理組合用于指導(dǎo)藍(lán)桉實(shí)生瓶苗的培育。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同處理組合對(duì)藍(lán)桉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)影響的描述統(tǒng)計(jì)分析

        由表3可知,5種處理組合對(duì)藍(lán)桉種子的發(fā)芽率和幼苗的苗高、地徑、主根長(zhǎng)以及鮮重等測(cè)定指標(biāo)的具體影響程度雖然不同,但其效應(yīng)規(guī)律基本一致,即每個(gè)測(cè)定指標(biāo)的不同處理組合間的極差均較大(極差/均值最小為41.07%,最大為116.99%),認(rèn)為試驗(yàn)處理對(duì)測(cè)定指標(biāo)的作用效應(yīng)明顯。5個(gè)處理組合中,處理組合3的藍(lán)桉種子發(fā)芽率最大(66.42%),處理組合4的發(fā)芽率次之(64.10%);處理組合4的藍(lán)桉幼苗的苗高(14.333 cm)、地徑(9.820 mm)、主根長(zhǎng)(6.954 cm)和鮮重(2.101 g)皆最大。5個(gè)處理組合中,處理組合3和處理組合4的發(fā)芽率皆大于其均值(53.93%);僅處理組合4的苗高大于其均值(9.351 cm);處理組合4和處理組合5的地徑皆大于其均值(5.736 mm);處理組合3、4和處理組合5的主根長(zhǎng)皆大于其均值(5.530 cm);處理組合4和處理組合5的鮮重皆大于其均值(1.471 g)。從描述統(tǒng)計(jì)分析角度來(lái)看,處理組合3(A3B1C2)、4(A4B3C1)和5(A5B5C5)對(duì)藍(lán)桉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)效果較好。

        表3 各處理組合對(duì)藍(lán)桉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)影響的描述統(tǒng)計(jì)分析和方差分析Table 3 Descriptive statistical analysis and variance analysis of the effects of different treatment combinations on the seeds germination and seedlings growth of E. globulus

        2.2 不同處理組合對(duì)藍(lán)桉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)影響的方差分析

        由表3可知,不同處理組合對(duì)種子發(fā)芽率(p=0.035)及幼苗苗高(p=0.000)、地徑(p=0.000)、主根長(zhǎng)(p=0.044)和鮮重(p=0.016)5個(gè)測(cè)定指標(biāo)均具不同效應(yīng);不同處理組合對(duì)苗高和地徑皆具極顯著差異,不同處理組合對(duì)發(fā)芽率、主根長(zhǎng)和鮮重皆具顯著差異。多重比較結(jié)果(表3)表明,處理組合3和處理組4的發(fā)芽率均顯著大于處理組合1、2和處理組合5,處理組合3和處理組合4間無(wú)顯著差異,處理組合1、2、5兩兩間亦無(wú)顯著差異;處理組合4的苗高極顯著大于其他4種處理組合,處理組合3和處理組合5的苗高均極顯著大于處理組合1,處理組合2為過(guò)渡組;處理組合4的地徑極顯著大于處理組合1、2和處理組合3,處理組合4和處理組合5間無(wú)極顯著差異,處理組合5和處理組合3間亦無(wú)極顯著差異,處理組合3極顯著大于處理組合1,處理組合2為過(guò)渡組;處理組合3和處理組合4的主根長(zhǎng)均顯著大于處理組合1和處理組合2,處理組合3和處理組合4間無(wú)顯著差異,處理組合1和處理組合2間亦無(wú)顯著差異,處理組合5為過(guò)渡組;處理組合4的鮮重顯著大于處理組合1、2和處理組合3,處理組合4和處理組合5間無(wú)顯著差異,處理組合5和處理組合3均顯著大于處理組合2,處理組合1為過(guò)渡組。從方差分析和多重比較角度來(lái)看,利于藍(lán)桉種子萌發(fā)的優(yōu)處理組合為處理組合3和處理組合4;利于幼苗生長(zhǎng)的優(yōu)處理組合為處理組合3、4和處理組合5;既利于種子萌發(fā)又利于幼苗生長(zhǎng)的試驗(yàn)最優(yōu)處理組合為處理組合4(A4B3C1)。

        2.3 不同處理組合對(duì)藍(lán)桉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)影響的回歸分析

        由表4、表5可知,5個(gè)測(cè)定指標(biāo)(發(fā)芽率、苗高、地徑、主根長(zhǎng)和鮮重)均求得其相應(yīng)的回歸方程;從方差分析結(jié)果可以看出,所求的5個(gè)回歸方程均顯著(苗高、地徑和鮮重的3個(gè)方程極顯著,發(fā)芽率和主根長(zhǎng)的2個(gè)方程顯著),因此該5個(gè)回歸方程是可信的;5個(gè)回歸方程的R值為0.762~0.878,說(shuō)明測(cè)定指標(biāo)與試驗(yàn)因素相關(guān)性較高,回歸方程的擬合度較好;由發(fā)芽率回歸方程的系數(shù)及其p值可知,C因素(p=0.703)不能引入發(fā)芽率回歸方程,由標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)可知因素的主次順序?yàn)锽(5.410)>A(2.852)>C(1.271);由苗高回歸方程的系數(shù)及其p值可知,C因素(p=0.552)不能引入苗高回歸方程,由標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)可知因素的主次順序?yàn)锽(4.033)>A(2.606)>C(0.614);由地徑回歸方程的系數(shù)及其p值可知,B因素(p=0.801)和C因素(p=0.168)均不能引入地徑回歸方程,由標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)可知因素的主次順序?yàn)锳(4.829)>C(1.476)>B(0.258);由主根長(zhǎng)回歸方程的系數(shù)及其p值可知,C因素(p=0.831)不能引入主根長(zhǎng)回歸方程,由標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)可知因素的主次順序?yàn)锽(2.932)>A(2.099)>C(0.444);由鮮重回歸方程的系數(shù)及其p值可知,B因素(p=0.778)和C因素(p=0.222)均不能引入鮮重回歸方程,由標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)可知因素的主次順序?yàn)锳(3.785)>C(1.295)>B(0.288)。

        表4 試驗(yàn)因素對(duì)藍(lán)桉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)影響的回歸方程及其擬合度和方差分析Table 4 Regressione quation, fitting degree and variance analysis of the regressione quation of effects of experimental factors on seeds germination and seedlings growth of E. globulus

        表5 試驗(yàn)因素對(duì)藍(lán)桉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)影響的回歸方程的系數(shù)及其檢驗(yàn)結(jié)果Table 5 Coefficient and tested result of the regression equation of effects of experimental factors on seeds germination and seedlings growth of E. globulus

        因素A、B對(duì)發(fā)芽率、苗高、主根長(zhǎng)的影響均有顯著性,且因素A和因素B的系數(shù)均為正,表明發(fā)芽率、苗高、主根長(zhǎng)均隨因素A、B的增加而增加,因此因素A、B的取值皆應(yīng)偏上限,即瓊脂8.8 g/L和NAA 0.8 mg/L,將上述各值分別帶入發(fā)芽率、苗高、主根長(zhǎng)回歸方程,得y發(fā)芽率=72.20、y苗高=15.963、y主根長(zhǎng)=8.468,這些計(jì)算結(jié)果均分別好于5種試驗(yàn)處理組合所得到的最高發(fā)芽率(66.42)、最大苗高(14.333)、最大主根長(zhǎng)(6.954),故從種子萌發(fā)、幼苗苗高和主根長(zhǎng)生長(zhǎng)來(lái)說(shuō),理論最優(yōu)處理組合為A5B5(瓊脂8.8 g/L,NAA 0.8 mg/L)。

        因素A對(duì)地徑、鮮重的影響均有顯著性,且因素A的系數(shù)為正,表明地徑、鮮重均隨因素A的增加而增加,因此因素A的取值應(yīng)偏上限,即瓊脂8.8 g/L,將上述值分別帶入地徑、鮮重回歸方程,得y地徑=8.691、y鮮重=2.278。地徑計(jì)算結(jié)果次于5種試驗(yàn)處理組合所得到的最大地徑(9.820),故從地徑來(lái)說(shuō),雖可得其理論最優(yōu)處理為A5(瓊脂8.8 g/L),但該理論最優(yōu)處理的促生效應(yīng)不如試驗(yàn)最優(yōu)處理組合(A4B3C1)。鮮重計(jì)算結(jié)果好于5種試驗(yàn)處理組合所得到的最大鮮重(2.101),故從鮮重來(lái)說(shuō),理論最優(yōu)處理為A5(瓊脂8.8 g/L)。

        因素C對(duì)發(fā)芽率、苗高、主根長(zhǎng)、地徑、鮮重的影響均無(wú)顯著性,故針對(duì)這5個(gè)測(cè)定指標(biāo),因素C可任取,為簡(jiǎn)化試驗(yàn)操作,降低試驗(yàn)成本,因素C取0 mg/L。因素B對(duì)地徑、鮮重的影響均無(wú)顯著性,故針對(duì)這2個(gè)測(cè)定指標(biāo),因素B可任?。灰蛩谺對(duì)發(fā)芽率、苗高、主根長(zhǎng)的影響均有顯著性,且因素B取NAA 0.8 mg/L;綜合因素B對(duì)5個(gè)測(cè)定指標(biāo)的影響和取值,認(rèn)為因素B取NAA 0.8 mg/L是適宜的。綜上所述,利于藍(lán)桉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的理論最優(yōu)處理組合為A5B5C1(瓊脂8.8 g/L,NAA 0.8 mg/L,6-BA 0 mg/L)。

        3 結(jié)論與討論

        本研究以不同瓊脂用量的MS培養(yǎng)基為基礎(chǔ)培養(yǎng)基,并在其中添加不同濃度的6-BA和NAA,對(duì)藍(lán)桉種子進(jìn)行無(wú)菌培養(yǎng),描述統(tǒng)計(jì)分析認(rèn)為,較高濃度的瓊脂用量(6.8~8.8 g/L)、一定濃度的NAA(0、0.4、0.8 mg/L)及6-BA(0、0.2、0.8 mg/L)配合使用,可促進(jìn)藍(lán)桉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。

        方差分析和多重比較發(fā)現(xiàn),既利于藍(lán)桉種子萌發(fā)又利于幼苗生長(zhǎng)的試驗(yàn)最優(yōu)處理組合為A4B3C1(瓊脂7.8 g/L,NAA 0.4 mg/L,6-BA 0 mg/L),本研究結(jié)果與前人就其他植物種子無(wú)菌培養(yǎng)激素調(diào)控的研究結(jié)果有所不同,例如令狐昱慰等[17]對(duì)山白樹(shù)種子無(wú)菌培養(yǎng)認(rèn)為,GA3、6-BA和IBA均可提高山白樹(shù)種子的發(fā)芽率和幼苗的生長(zhǎng)速率,一定濃度的6-BA在促進(jìn)種子萌發(fā)的同時(shí),還可促進(jìn)胚根的伸長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)量的增多;Zhai等[18]認(rèn)為,0.05 g/L和0.075 g/L的NAA可分別顯著促進(jìn)梧桐幼苗主根和主莖的生長(zhǎng),可見(jiàn)針對(duì)不同的植物種,其種子無(wú)菌培養(yǎng)激素調(diào)控的適宜激素種類和濃度需進(jìn)行具體的篩選。

        通過(guò)回歸分析,發(fā)芽率、苗高、地徑、主根長(zhǎng)和鮮重等5個(gè)測(cè)定指標(biāo)均求得其相應(yīng)的、可信的回歸方程,對(duì)回歸方程中因素的顯著性、主次順序、系數(shù)及其檢驗(yàn)分析認(rèn)為,瓊脂用量和NAA濃度的取值偏上限(瓊脂8.8 g/L,NAA 0.8 mg/L)、6-BA濃度任取時(shí),可更好地促進(jìn)藍(lán)桉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng),由此得到理論最優(yōu)處理組合為A5B5C1(瓊脂8.8 g/L,NAA 0.8 mg/L,6-BA 0.0 mg/L)。

        本研究的試驗(yàn)最優(yōu)處理組合和理論最優(yōu)處理組合不一致,綜合考慮處理措施對(duì)藍(lán)桉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)效果以及處理措施的經(jīng)濟(jì)節(jié)約性,推薦試驗(yàn)最優(yōu)處理組合A4B3C1(瓊脂7.8 g/L,NAA 0.4 mg/L,6-BA0.0 mg/L)為藍(lán)桉實(shí)生瓶苗培育的瓊脂用量和外源激素用量。本研究構(gòu)建了藍(lán)桉實(shí)生瓶苗培育技術(shù)體系,并獲得健壯無(wú)菌的實(shí)生瓶苗,可為藍(lán)桉組培技術(shù)體系的構(gòu)建提供充足且理想的外植體材料來(lái)源。

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