劉白茹, 劉俊利, 呂 潘

(西安工程大學(xué) 理學(xué)院, 陜西 西安 710600)

捕食者-食餌的相互作用是自然界生態(tài)群落的一個(gè)重要特征,利用數(shù)學(xué)模型研究恐懼因子對(duì)捕食者-食餌模型的影響已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)和理論生物學(xué)研究的一個(gè)重要領(lǐng)域。在捕食者-食餌的相互作用中,捕食者可以通過直接捕食來影響食餌種群[1],然而捕食者的存在可能會(huì)顯著地改變食餌的行為和生理機(jī)能,以至于它可能比直接捕食更有效地影響食餌數(shù)量[2-3],許多食餌物種由于害怕捕食風(fēng)險(xiǎn)而改變其行為,并表現(xiàn)出多種反捕食反應(yīng),如覓食活動(dòng)、棲息地改變、警惕性提高和一些生理變化等[4-5]。Wang等[6]首先提出了一種帶有恐懼效應(yīng)捕食-食餌模型,數(shù)學(xué)分析表明,強(qiáng)烈的恐懼可以通過排除周期解的存在性來穩(wěn)定捕食系統(tǒng),而相對(duì)較弱的恐懼可以通過次臨界Hopf分岔產(chǎn)生多個(gè)極限環(huán)。Mondal等[7]研究了捕食者-食餌模型的動(dòng)態(tài)行為,該模型結(jié)合了恐懼和額外食物的影響,研究了不同平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性和Hopf分岔的存在性。Pal等[8]討論了一類帶有恐懼因子且遵循Beddington-DeAngelis功能反應(yīng)的捕食者-食餌模型,并分析了模型的持久性、穩(wěn)定性和分岔。文獻(xiàn)[6-8]考慮了不同功能反應(yīng)下的捕食者-食餌模型中的恐懼效應(yīng)對(duì)模型的影響,得到恐懼會(huì)影響食餌種群的出生率的結(jié)論。然而捕食者也可能通過改變食餌與其他物種的相互作用來改變食餌的種群動(dòng)態(tài)。因此,對(duì)物種共存的影響不僅取決于捕食,還取決于種間競(jìng)爭(zhēng)[9]。另外,時(shí)滯作為種群生態(tài)學(xué)中的一個(gè)關(guān)鍵因素,幾乎存在于物種生長(zhǎng)以及種間相互作用的每個(gè)環(huán)節(jié)[10-12]。Wang等[13]提出了一個(gè)具有恐懼代價(jià)和適應(yīng)躲避捕食者代價(jià)的捕食-食餌模型,該模型將食餌分為幼年和成年兩個(gè)階段,通過數(shù)學(xué)分析得到當(dāng)時(shí)滯處于中間值時(shí),正平衡點(diǎn)可能失去穩(wěn)定性,當(dāng)時(shí)滯較大時(shí),正平衡點(diǎn)可能重獲穩(wěn)定。秦麗等[14]研究了一類具有雙時(shí)滯和階段年齡結(jié)構(gòu)的三維捕食模型,選取時(shí)滯作為分岔參數(shù),從理論上對(duì)時(shí)滯模型的正平衡態(tài)進(jìn)行了穩(wěn)定性分析,得出捕食者會(huì)隨著時(shí)滯的增加而滅亡。

在以上文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上,本文考慮了食餌具有競(jìng)爭(zhēng)者,并將捕食者捕獲食餌轉(zhuǎn)化為其自身生物量的時(shí)滯與恐懼效應(yīng)相結(jié)合,研究一個(gè)時(shí)滯微分方程模型。

1 模型的建立

(1)

式中:x1(t)、x2(t)、y(t)分別表示食餌、食餌的同類競(jìng)爭(zhēng)者(下文簡(jiǎn)稱競(jìng)爭(zhēng)者)和捕食者在t時(shí)刻的密度;r1、r2分別表示食餌和競(jìng)爭(zhēng)者的出生率;d1、d2、d3分別為食餌、競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者的死亡率;a11為食餌種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的衰減率;a22為競(jìng)爭(zhēng)者種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的衰減率;a12為競(jìng)爭(zhēng)者對(duì)食餌競(jìng)爭(zhēng)資源導(dǎo)致的衰減率;a21為食餌對(duì)競(jìng)爭(zhēng)者競(jìng)爭(zhēng)資源導(dǎo)致的衰減率;c為捕食者捕食食餌后轉(zhuǎn)化為自身生物量的轉(zhuǎn)化率,c∈(0,1);τ為食餌被捕食者捕食后轉(zhuǎn)化為捕食者自身營(yíng)養(yǎng)所需要的時(shí)滯;k、τ為非負(fù)常數(shù),其余參數(shù)為正常數(shù)。

根據(jù)模型的生物學(xué)意義,假設(shè)捕食者只捕食食餌x1、r1>d1,r2>d2且a11a22≠a12a21。

模型(1)的初始條件為

(2)

下面給出模型解的非負(fù)性和有界性。

定理1 在初始條件(2)下,系統(tǒng)(1)的解是非負(fù)的。

證明 將模型(1)表示成向量形式,令

X=(x1,x2,y)T∈3,

(3)

式中F:C+→3且F∈C∞(3),則式(3)變?yōu)?/p>

(4)

定理2 對(duì)于滿足初始條件(2)的模型(1)的任意解,都存在一個(gè)正數(shù)M>0和T>0,使得當(dāng)t≥T時(shí),有x1(t)≤M,x2(t)≤M,y(t)≤M。

證明 先考慮系統(tǒng)

令L(t)=ce-d3τx1(t-τ)+x2(t)+y(t),則當(dāng)t>t1+τ時(shí),有

由此得

因此x1(t),x2(t),y(t)有界。

2 平衡點(diǎn)的存在性和局部穩(wěn)定性

首先求模型(1)的平衡點(diǎn)。令模型(1)右邊的表達(dá)式等于零,計(jì)算得:

1) 模型(1)總存在種群滅絕平衡點(diǎn)E0=(0,0,0)。

2) 當(dāng)r1>d1時(shí),模型(1)存在只有食餌的平衡點(diǎn)

當(dāng)r2>d2時(shí),模型(1)存在只有競(jìng)爭(zhēng)者的平衡點(diǎn)

下面對(duì)各個(gè)平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性進(jìn)行分析。

定理3 平衡點(diǎn)E0總是不穩(wěn)定的。

證明 對(duì)于平衡點(diǎn)E0,它的特征方程為

(λ-r1+d1)(λ-r2+d2)(λ+d3)=0。

顯然,上式有2個(gè)正特征根為λ1=r1-d1>0,λ2=r2-d2>0;一個(gè)負(fù)特征根λ3=-d3<0。因此平衡點(diǎn)E0不穩(wěn)定。

定理4 關(guān)于平衡點(diǎn)E11,E12,E13的穩(wěn)定性有以下結(jié)論:

證明 1) 對(duì)于平衡點(diǎn)E11,它的特征方程為

(5)

將實(shí)部與虛部分離并整理得到

則當(dāng)cβ(r1-d1)e-d3τ

2) 平衡點(diǎn)E12處的特征方程為

3) 平衡點(diǎn)E13處的特征方程為

(6)

ⅰ) 當(dāng)m2-m4≥0時(shí),無競(jìng)爭(zhēng)者平衡點(diǎn)E14是局部漸近穩(wěn)定的,?τ≥0;

ⅱ) 當(dāng)m2-m4<0時(shí),當(dāng)τ從零增加時(shí),E14可能失去穩(wěn)定性。

式中m2,m4在定理證明中得出。

λ2+m1λ+m2+e-λτ(m3λ+m4)=0,

(7)

當(dāng)τ=0時(shí),式(7)變?yōu)?/p>

λ2+(m1+m3)λ+m2+m4=0,

(8)

整理得

(9)

是方程(9)唯一的正根。

因此定理成立。

ⅰ) 當(dāng)n3-n6≥0時(shí),對(duì)?τ≥0,正平衡點(diǎn)E*是局部漸近穩(wěn)定的;

ⅱ) 當(dāng)n3-n6<0時(shí),當(dāng)τ從零增加時(shí),E*可能失去穩(wěn)定性。

其中,n3、n6在證明中給出。

λ3+n1λ2+n2λ+n3+e-λτ(n4λ2+n5λ+n6)=0,

(10)

式中:

當(dāng)τ=0時(shí),式(10)變?yōu)?/p>

λ3+(n1+n4)λ2+(n2+n5)λ+(n3+n6)=0,

(11)

式中:

因此,由Routh-Hurwitz判據(jù)[16]知,特征方程(11)的所有根均具有負(fù)實(shí)部。

當(dāng)τ>0時(shí),令λ=iρ,ρ∈+,代入式(10)并分離實(shí)部與虛部得到

(12)

整理得

因此定理成立。

3 平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性和Hopf分岔

分析平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性以及無競(jìng)爭(zhēng)者平衡點(diǎn)E14和正平衡點(diǎn)E*處的分支情況。

引理7[17]考慮下面時(shí)滯微分方程

式中a,b,τ>0,當(dāng)t∈[-τ,0]時(shí)x(t)>0,則有

首先討論平衡點(diǎn)E11的全局穩(wěn)定性。

(14)

現(xiàn)在討論平衡點(diǎn)E12的全局穩(wěn)定性。

下面討論平衡點(diǎn)E13的全局穩(wěn)定性。

證明 由方程組(8)可知,ω0對(duì)應(yīng)的τn為

(15)

下面驗(yàn)證橫截條件

對(duì)式(7)的左右兩端同時(shí)求導(dǎo),

因此

則

(16)

下面驗(yàn)證橫截條件

對(duì)式(10)的左右兩端同時(shí)求導(dǎo),

則

4 數(shù)值模擬

為了研究時(shí)滯和恐懼效應(yīng)在模型(1)中的作用,將通過一些數(shù)值模擬,來說明前面分析觀察到的結(jié)果。

選擇一組參數(shù):

根據(jù)式(17)中的參數(shù)值,計(jì)算得

滿足定理6的全部條件,因此,模型(1)在點(diǎn)E*處是局部漸近穩(wěn)定的。圖1表明了模型(1)在正平衡點(diǎn)E*=(0.525 6,0.974 4,1.687)處是穩(wěn)定的。

圖1 模型(1)在正平衡點(diǎn)處的穩(wěn)定性

選擇另一組參數(shù):

圖2(a)中所有參數(shù)值同式(18),圖2(b)中k=0.35,其余參數(shù)值同式(18)。由圖2可知,較小的恐懼因子使系統(tǒng)呈現(xiàn)周期性振蕩,系統(tǒng)不穩(wěn)定,當(dāng)恐懼因子逐漸變大時(shí),由于習(xí)慣,恐懼效應(yīng)不再對(duì)食餌產(chǎn)生顯著影響,系統(tǒng)開始趨于穩(wěn)定。

圖2 恐懼因子不同時(shí),食餌,競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者種群穩(wěn)定性的變化

圖3表示了當(dāng)食餌的轉(zhuǎn)化率不同時(shí),模型(1)穩(wěn)定性的變化,圖3(a)中c=0.3,圖3(b)中c=0.8,其余參數(shù)值同式(18)。由圖3可知,當(dāng)食餌轉(zhuǎn)化為捕食者的轉(zhuǎn)化率較小時(shí),系統(tǒng)趨于穩(wěn)定,轉(zhuǎn)化率增大,捕食者的數(shù)量增加,使得食餌的數(shù)量減少,競(jìng)爭(zhēng)者數(shù)量增加,系統(tǒng)變得不穩(wěn)定,出現(xiàn)周期性振蕩。

圖3 食餌轉(zhuǎn)化率不同時(shí),食餌、競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者種群穩(wěn)定性的變化

圖4中取初始值為(1,2,1),除變量τ以及a11=1.2之外,其他參數(shù)與式(18)中的參數(shù)相同。通過數(shù)值計(jì)算得到:當(dāng)τ=0.661時(shí),模型(1)在正平衡點(diǎn)E*=(1.492,0.488,2.351)處發(fā)生Hopf分支;當(dāng)τ<0.661時(shí),模型(1)是穩(wěn)定的,食餌與捕食者隨著時(shí)滯的增大而減少,競(jìng)爭(zhēng)者的數(shù)量在增長(zhǎng);當(dāng)τ>0.661,隨著捕食者捕食食餌后轉(zhuǎn)化為自身營(yíng)養(yǎng)所需要的時(shí)滯增加,食餌,競(jìng)爭(zhēng)者及捕食者種群從穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)橹芷谛哉袷帯?/p>

圖4 模型(1)的食餌、競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者關(guān)于時(shí)滯τ的關(guān)系

圖5中取初始值為(1,2,1),除變量k之外,其他參數(shù)與式(18)中的參數(shù)相同。通過數(shù)值模擬得到:當(dāng)k∈(0,0.34)時(shí),模型(1)是不穩(wěn)定的,食餌、競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者的數(shù)量呈周期性變化,隨著恐懼因子的增加,當(dāng)k≥0.34時(shí),模型(1)變得穩(wěn)定,且食餌和捕食者種群數(shù)量隨著k的增大而減少。

圖5 模型(1)的食餌、競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者關(guān)于恐懼因子k的關(guān)系

5 結(jié) 語(yǔ)

本文研究了一類具有恐懼因素、時(shí)滯因素且食餌具有競(jìng)爭(zhēng)者的捕食者-食餌模型。分析了模型解的非負(fù)有界性、平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性、Hopf分支以及數(shù)值模擬,說明了不同參數(shù)值對(duì)系統(tǒng)的穩(wěn)定性的影響。結(jié)果表明隨著時(shí)滯逐漸增大,模型(1)原本的穩(wěn)定性被破壞,且在正平衡點(diǎn)E*處發(fā)生Hopf分支。而恐懼因子對(duì)模型的影響與時(shí)滯相反,當(dāng)恐懼因子逐漸變大,模型(1)由不穩(wěn)定的狀態(tài)逐漸變得穩(wěn)定。從生物學(xué)角度上,捕食者在對(duì)食餌產(chǎn)生一定程度的恐懼后,由于習(xí)慣,恐懼效應(yīng)在長(zhǎng)期內(nèi)不再會(huì)影響食餌種群。因此,時(shí)滯和恐懼效應(yīng)顯著影響系統(tǒng)的動(dòng)態(tài),對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性起著重要的作用。