劉白茹, 劉俊利, 呂 潘

(西安工程大學 理學院, 陜西 西安 710600)

捕食者-食餌的相互作用是自然界生態(tài)群落的一個重要特征,利用數(shù)學模型研究恐懼因子對捕食者-食餌模型的影響已經成為生態(tài)學和理論生物學研究的一個重要領域。在捕食者-食餌的相互作用中,捕食者可以通過直接捕食來影響食餌種群[1],然而捕食者的存在可能會顯著地改變食餌的行為和生理機能,以至于它可能比直接捕食更有效地影響食餌數(shù)量[2-3],許多食餌物種由于害怕捕食風險而改變其行為,并表現(xiàn)出多種反捕食反應,如覓食活動、棲息地改變、警惕性提高和一些生理變化等[4-5]。Wang等[6]首先提出了一種帶有恐懼效應捕食-食餌模型,數(shù)學分析表明,強烈的恐懼可以通過排除周期解的存在性來穩(wěn)定捕食系統(tǒng),而相對較弱的恐懼可以通過次臨界Hopf分岔產生多個極限環(huán)。Mondal等[7]研究了捕食者-食餌模型的動態(tài)行為,該模型結合了恐懼和額外食物的影響,研究了不同平衡點的穩(wěn)定性和Hopf分岔的存在性。Pal等[8]討論了一類帶有恐懼因子且遵循Beddington-DeAngelis功能反應的捕食者-食餌模型,并分析了模型的持久性、穩(wěn)定性和分岔。文獻[6-8]考慮了不同功能反應下的捕食者-食餌模型中的恐懼效應對模型的影響,得到恐懼會影響食餌種群的出生率的結論。然而捕食者也可能通過改變食餌與其他物種的相互作用來改變食餌的種群動態(tài)。因此,對物種共存的影響不僅取決于捕食,還取決于種間競爭[9]。另外,時滯作為種群生態(tài)學中的一個關鍵因素,幾乎存在于物種生長以及種間相互作用的每個環(huán)節(jié)[10-12]。Wang等[13]提出了一個具有恐懼代價和適應躲避捕食者代價的捕食-食餌模型,該模型將食餌分為幼年和成年兩個階段,通過數(shù)學分析得到當時滯處于中間值時,正平衡點可能失去穩(wěn)定性,當時滯較大時,正平衡點可能重獲穩(wěn)定。秦麗等[14]研究了一類具有雙時滯和階段年齡結構的三維捕食模型,選取時滯作為分岔參數(shù),從理論上對時滯模型的正平衡態(tài)進行了穩(wěn)定性分析,得出捕食者會隨著時滯的增加而滅亡。

在以上文獻的基礎上,本文考慮了食餌具有競爭者,并將捕食者捕獲食餌轉化為其自身生物量的時滯與恐懼效應相結合,研究一個時滯微分方程模型。

1 模型的建立

(1)

式中:x1(t)、x2(t)、y(t)分別表示食餌、食餌的同類競爭者(下文簡稱競爭者)和捕食者在t時刻的密度;r1、r2分別表示食餌和競爭者的出生率;d1、d2、d3分別為食餌、競爭者和捕食者的死亡率;a11為食餌種內競爭導致的衰減率;a22為競爭者種內競爭導致的衰減率;a12為競爭者對食餌競爭資源導致的衰減率;a21為食餌對競爭者競爭資源導致的衰減率;c為捕食者捕食食餌后轉化為自身生物量的轉化率,c∈(0,1);τ為食餌被捕食者捕食后轉化為捕食者自身營養(yǎng)所需要的時滯;k、τ為非負常數(shù),其余參數(shù)為正常數(shù)。

根據(jù)模型的生物學意義,假設捕食者只捕食食餌x1、r1>d1,r2>d2且a11a22≠a12a21。

模型(1)的初始條件為

(2)

下面給出模型解的非負性和有界性。

定理1 在初始條件(2)下,系統(tǒng)(1)的解是非負的。

證明 將模型(1)表示成向量形式,令

X=(x1,x2,y)T∈3,

(3)

式中F:C+→3且F∈C∞(3),則式(3)變?yōu)?/p>

(4)

定理2 對于滿足初始條件(2)的模型(1)的任意解,都存在一個正數(shù)M>0和T>0,使得當t≥T時,有x1(t)≤M,x2(t)≤M,y(t)≤M。

證明 先考慮系統(tǒng)

令L(t)=ce-d3τx1(t-τ)+x2(t)+y(t),則當t>t1+τ時,有

由此得

因此x1(t),x2(t),y(t)有界。

2 平衡點的存在性和局部穩(wěn)定性

首先求模型(1)的平衡點。令模型(1)右邊的表達式等于零,計算得:

1) 模型(1)總存在種群滅絕平衡點E0=(0,0,0)。

2) 當r1>d1時,模型(1)存在只有食餌的平衡點

當r2>d2時,模型(1)存在只有競爭者的平衡點

下面對各個平衡點的穩(wěn)定性進行分析。

定理3 平衡點E0總是不穩(wěn)定的。

證明 對于平衡點E0,它的特征方程為

(λ-r1+d1)(λ-r2+d2)(λ+d3)=0。

顯然,上式有2個正特征根為λ1=r1-d1>0,λ2=r2-d2>0;一個負特征根λ3=-d3<0。因此平衡點E0不穩(wěn)定。

定理4 關于平衡點E11,E12,E13的穩(wěn)定性有以下結論:

證明 1) 對于平衡點E11,它的特征方程為

(5)

將實部與虛部分離并整理得到

則當cβ(r1-d1)e-d3τ

2) 平衡點E12處的特征方程為

3) 平衡點E13處的特征方程為

(6)

ⅰ) 當m2-m4≥0時,無競爭者平衡點E14是局部漸近穩(wěn)定的,?τ≥0;

ⅱ) 當m2-m4<0時,當τ從零增加時,E14可能失去穩(wěn)定性。

式中m2,m4在定理證明中得出。

λ2+m1λ+m2+e-λτ(m3λ+m4)=0,

(7)

當τ=0時,式(7)變?yōu)?/p>

λ2+(m1+m3)λ+m2+m4=0,

(8)

整理得

(9)

是方程(9)唯一的正根。

因此定理成立。

ⅰ) 當n3-n6≥0時,對?τ≥0,正平衡點E*是局部漸近穩(wěn)定的;

ⅱ) 當n3-n6<0時,當τ從零增加時,E*可能失去穩(wěn)定性。

其中,n3、n6在證明中給出。

λ3+n1λ2+n2λ+n3+e-λτ(n4λ2+n5λ+n6)=0,

(10)

式中:

當τ=0時,式(10)變?yōu)?/p>

λ3+(n1+n4)λ2+(n2+n5)λ+(n3+n6)=0,

(11)

式中:

因此,由Routh-Hurwitz判據(jù)[16]知,特征方程(11)的所有根均具有負實部。

當τ>0時,令λ=iρ,ρ∈+,代入式(10)并分離實部與虛部得到

(12)

整理得

因此定理成立。

3 平衡點的全局穩(wěn)定性和Hopf分岔

分析平衡點的全局穩(wěn)定性以及無競爭者平衡點E14和正平衡點E*處的分支情況。

引理7[17]考慮下面時滯微分方程

式中a,b,τ>0,當t∈[-τ,0]時x(t)>0,則有

首先討論平衡點E11的全局穩(wěn)定性。

(14)

現(xiàn)在討論平衡點E12的全局穩(wěn)定性。

下面討論平衡點E13的全局穩(wěn)定性。

證明 由方程組(8)可知,ω0對應的τn為

(15)

下面驗證橫截條件

對式(7)的左右兩端同時求導,

因此

則

(16)

下面驗證橫截條件

對式(10)的左右兩端同時求導,

則

4 數(shù)值模擬

為了研究時滯和恐懼效應在模型(1)中的作用,將通過一些數(shù)值模擬,來說明前面分析觀察到的結果。

選擇一組參數(shù):

根據(jù)式(17)中的參數(shù)值,計算得

滿足定理6的全部條件,因此,模型(1)在點E*處是局部漸近穩(wěn)定的。圖1表明了模型(1)在正平衡點E*=(0.525 6,0.974 4,1.687)處是穩(wěn)定的。

圖1 模型(1)在正平衡點處的穩(wěn)定性

選擇另一組參數(shù):

圖2(a)中所有參數(shù)值同式(18),圖2(b)中k=0.35,其余參數(shù)值同式(18)。由圖2可知,較小的恐懼因子使系統(tǒng)呈現(xiàn)周期性振蕩,系統(tǒng)不穩(wěn)定,當恐懼因子逐漸變大時,由于習慣,恐懼效應不再對食餌產生顯著影響,系統(tǒng)開始趨于穩(wěn)定。

圖2 恐懼因子不同時,食餌,競爭者和捕食者種群穩(wěn)定性的變化

圖3表示了當食餌的轉化率不同時,模型(1)穩(wěn)定性的變化,圖3(a)中c=0.3,圖3(b)中c=0.8,其余參數(shù)值同式(18)。由圖3可知,當食餌轉化為捕食者的轉化率較小時,系統(tǒng)趨于穩(wěn)定,轉化率增大,捕食者的數(shù)量增加,使得食餌的數(shù)量減少,競爭者數(shù)量增加,系統(tǒng)變得不穩(wěn)定,出現(xiàn)周期性振蕩。

圖3 食餌轉化率不同時,食餌、競爭者和捕食者種群穩(wěn)定性的變化

圖4中取初始值為(1,2,1),除變量τ以及a11=1.2之外,其他參數(shù)與式(18)中的參數(shù)相同。通過數(shù)值計算得到:當τ=0.661時,模型(1)在正平衡點E*=(1.492,0.488,2.351)處發(fā)生Hopf分支;當τ<0.661時,模型(1)是穩(wěn)定的,食餌與捕食者隨著時滯的增大而減少,競爭者的數(shù)量在增長;當τ>0.661,隨著捕食者捕食食餌后轉化為自身營養(yǎng)所需要的時滯增加,食餌,競爭者及捕食者種群從穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)橹芷谛哉袷帯?/p>

圖4 模型(1)的食餌、競爭者和捕食者關于時滯τ的關系

圖5中取初始值為(1,2,1),除變量k之外,其他參數(shù)與式(18)中的參數(shù)相同。通過數(shù)值模擬得到:當k∈(0,0.34)時,模型(1)是不穩(wěn)定的,食餌、競爭者和捕食者的數(shù)量呈周期性變化,隨著恐懼因子的增加,當k≥0.34時,模型(1)變得穩(wěn)定,且食餌和捕食者種群數(shù)量隨著k的增大而減少。

圖5 模型(1)的食餌、競爭者和捕食者關于恐懼因子k的關系

5 結 語

本文研究了一類具有恐懼因素、時滯因素且食餌具有競爭者的捕食者-食餌模型。分析了模型解的非負有界性、平衡點的穩(wěn)定性、Hopf分支以及數(shù)值模擬,說明了不同參數(shù)值對系統(tǒng)的穩(wěn)定性的影響。結果表明隨著時滯逐漸增大,模型(1)原本的穩(wěn)定性被破壞,且在正平衡點E*處發(fā)生Hopf分支。而恐懼因子對模型的影響與時滯相反,當恐懼因子逐漸變大,模型(1)由不穩(wěn)定的狀態(tài)逐漸變得穩(wěn)定。從生物學角度上,捕食者在對食餌產生一定程度的恐懼后,由于習慣,恐懼效應在長期內不再會影響食餌種群。因此,時滯和恐懼效應顯著影響系統(tǒng)的動態(tài),對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性起著重要的作用。