張國強(qiáng)

(山東菏澤高新區(qū)呂陵鎮(zhèn)人民政府，山東 菏澤 274000)

1 引言

杞柳(Salixintegra)為楊柳科落葉叢生多年生灌木，喜肥水，抗雨澇，對(duì)防風(fēng)固沙，保持水土，保護(hù)河岸、溝坡、路坡具有一定作用[1]，此外，杞柳還是江淮地區(qū)用于柳編加工的編織柳，因此在水源涵養(yǎng)、生態(tài)平衡和經(jīng)濟(jì)發(fā)展等方面發(fā)揮著重要作用[2]。

隨著全球氣候暖干化趨勢(shì)的加劇，全球降水格局發(fā)生明顯變化[3]，導(dǎo)致干早地區(qū)逐漸增加，這些地區(qū)植被覆蓋較少，水土流失嚴(yán)重，這些因素加劇了土壤貧瘠化[4]。使植物吸收到的養(yǎng)分不能滿足其正常的生長發(fā)育，進(jìn)而遭受到脅迫，很容易造成樹木發(fā)育不良[5]。為確保生態(tài)安全、環(huán)境良好，林木的抗旱性研究受到了前所未有的重視[6]。然而目前對(duì)于杞柳應(yīng)對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性研究較少，因此，本文通過研究干旱脅迫下杞柳生長、生理指標(biāo)的變化特征，探索其對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)理，評(píng)價(jià)其抵抗干旱脅迫的能力，為杞柳適應(yīng)干旱脅迫提供理論參考。

2 試驗(yàn)方法

2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019年進(jìn)行。試驗(yàn)用杞柳幼苗為扦插苗，從中挑選株高、基徑、根系大小一致(平均苗高為32 cm，平均地徑為1.0 cm)，具有飽滿頂芽，無機(jī)械損傷的苗木。將準(zhǔn)備好的苗木栽植到直徑為30.0 cm，高為26.5 cm的盆中，隨后每3 d澆一次營養(yǎng)液，培養(yǎng)1個(gè)月后用于試驗(yàn)處理。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，以正常灌水為對(duì)照(CK)，土壤含水量為田間持水量的70%～80%。設(shè)置3個(gè)干旱處理分別為輕度干旱(T1)，土壤含水量為田間持水量的 50%～60%；中度干旱(T2)，土壤含水量為田間持水量的 40%～50%；重度干旱(T3)，土壤含水量為田間持水量的30%～40%。每處理設(shè)置3次重復(fù)，采用EM-50和稱重法互相結(jié)合的方式來進(jìn)行控水。試驗(yàn)處理15 d后進(jìn)行試驗(yàn)測(cè)定。

2.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

2.3.1 鮮重和含水量的測(cè)定

處理完成后用測(cè)定其鮮重，并用烘干法測(cè)定杞柳苗木的水分含量。

2.3.2 抗氧化酶活性的測(cè)定

隨機(jī)選取長勢(shì)一致的苗木，取上部葉片，放置在低溫保鮮盒中待會(huì)實(shí)驗(yàn)室，迅速用液氮冷凍儲(chǔ)存在-80 ℃超低溫冰箱中，參考李合生[7]的方法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性。

2.3.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測(cè)定

參考能慶娥[8]的方法，采用茚三酮比色法測(cè)定脯氨酸，采用蒽酮法測(cè)定可溶性糖，采用考馬斯亮藍(lán)-G250法測(cè)定可溶性蛋白含量。

2.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2013數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行初步分析和圖表制作，采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 干旱脅迫對(duì)杞柳鮮重和含水量的影響

由表1可知，干旱脅迫對(duì)杞柳鮮重和含水量有顯著的影響，其中鮮重隨干旱程度的增加呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，各處理表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3，處理間差異均顯著，T1、T2和T3分別比CK低20.73%、33.88%和46.11%。含水量變化趨勢(shì)和鮮重相似，各處理均顯著低于CK，T1、T2和T3分別比CK低1.22%、1.73%和6.36%。T1和T2處理間沒有顯著差異。

表1 干旱脅迫對(duì)杞柳鮮重和含水量的影響

3.2 干旱脅迫對(duì)杞柳保護(hù)酶活性的影響

保護(hù)酶活性是反映植物對(duì)逆境適應(yīng)的重要指標(biāo)，由表2可知，SOD活性隨干旱脅迫程度的增加呈逐漸升高的趨勢(shì)，各處理均顯著高于CK，T1、T2和T3分別比CK高45.16%、83.87%和96.77%，T2和T3處理間差異不顯著。POD活性隨干旱程度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在T2處理時(shí)達(dá)到最大值，各處理表現(xiàn)為T2>T1>T3>CK，T1、T2和T3分別比CK高5.47%、10.07%和1.87%。CAT活性變化趨勢(shì)和SOD相似，T1、T2和T3分別比CK高29.87%、76.44%和78.54%，T2和T3處理間差異不顯著。APX活性變化趨勢(shì)和POD相似，各處理均顯著高于CK，T1、T2和T3分別比CK高18.86%、54.09%和22.37%，T1和T3處理間差異不顯著。

表2 干旱脅迫對(duì)杞柳保護(hù)酶活性的影響

3.3 干旱脅迫對(duì)杞柳滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由表3可知，干旱脅迫對(duì)杞柳滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有顯著的影響，脯氨酸含量隨干旱程度的增加呈逐漸升高的趨勢(shì)，各處理均顯著高于CK，T1、T2和T3分別比CK高29.27%、78.86%和162.34%。可溶性蛋白含量隨干旱程度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在T2處理時(shí)達(dá)到最大值，各處理表現(xiàn)為T2>T1>T3>CK，T1、T2和T3分別比CK高23.13%、36.57%和59.70%?？扇苄蕴呛侩S干旱程度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在T2處理時(shí)達(dá)到最大值，表現(xiàn)為T2>T3>T1>CK，T1、T2和T3分別比CK高出了57.62%、92.38%和73.46%。

表3 干旱脅迫對(duì)杞柳滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

3.4 干旱脅迫對(duì)杞柳葉片葉綠素含量的影響

由表4可知，干旱脅迫顯著影響杞柳葉綠素含量，其中葉綠素a含量隨干旱脅迫程度的增加呈逐漸降低的趨勢(shì)，T1處理顯著高于CK，其它處理顯著低于CK，T1比CK高出7.74%。葉綠素b含量變化趨勢(shì)和葉綠素a相似，T1比CK高出10.28%。葉綠素a+b含量表現(xiàn)為T1>CK>T2>T3，T1比CK高出9.21%。

表4 干旱脅迫對(duì)杞柳葉片葉綠素含量的影響

4 討論

水分短缺會(huì)影響苗木的正常生長[9]，研究表明，干旱脅迫下，植物的葉片數(shù)、葉面積及株高等顯著下降，同時(shí)植物葉片發(fā)生水分流失，引起水分虧缺，導(dǎo)致葉片的葉綠素發(fā)生降解，含量降低，影響植株正常的生長發(fā)育[10]。因此，植物生長量等指標(biāo)是對(duì)植物抗旱能力最廣泛、最直接的評(píng)價(jià)。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫顯著降低杞柳鮮重和含水量，且隨干旱程度的增加呈逐漸降低的趨勢(shì)，說明干旱對(duì)杞柳造成的傷害隨干旱程度遞增。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)滲透平衡，維持正常膨壓以利于生理過程的正常[11]，因此，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的量反映植物對(duì)干旱的抵抗能力[12]，本研究表明，脯氨酸含量隨干旱程度的增加呈逐漸升高的趨勢(shì)，可溶性蛋白和可溶性糖含量隨干旱程度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。植物在受到干旱脅迫時(shí)，會(huì)引起植物體內(nèi)一系列的化學(xué)反應(yīng)，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)滲透性增大[13]，使細(xì)胞膜透性增強(qiáng)，引起植物產(chǎn)生大量的自由基，破壞植物體內(nèi)正常的代謝平衡[14]，此時(shí)本身會(huì)調(diào)動(dòng)起體內(nèi)的整個(gè)防御系統(tǒng)來抵抗逆境脅迫帶來的氧化傷害[15]，SOD、POD、CAT和APX協(xié)調(diào)起來抵御逆境帶來的傷害。本研究表明，干旱處理顯著提高了SOD、POD、CAT和APX的活性，SOD和CAT隨干旱程度的增加呈逐漸升高的趨勢(shì)，但是T2和T3處理沒有顯著差異，POD和APX的活性隨干旱程度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，說明在一定范圍內(nèi)的干旱植株可通過增加保護(hù)酶活性來抵抗，但是當(dāng)脅迫程度進(jìn)一步增加，超過植物的承受，則保護(hù)酶活性受到抑制。本研究結(jié)果表明，T1處理的葉綠素含量顯著高于CK，其它處理顯著低于CK，說明輕微干旱能夠提高杞柳葉綠素含量，而干旱脅迫加重導(dǎo)致了葉綠素含量的降低。

干旱對(duì)杞柳生長及生理特性具有顯著的影響，干旱脅迫下，苗木的鮮重和含水量顯著降低，保護(hù)酶活性和滲透物質(zhì)含量升高。SOD、CAT、可溶性蛋白和可溶性糖含量隨干旱程度的增加呈逐漸升高的趨勢(shì)，說明輕度干旱對(duì)杞柳生理的影響較小，重度干旱造成的傷害較大，因此，在短期輕度的干旱脅迫下，杞柳能夠維持正常的生理代謝。