吳姣姣， 向明學(xué)， 拉 多*， 武俊喜*

(1.西藏大學(xué)理學(xué)院， 西藏 拉薩 850000； 2.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101； 3.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所， 北京 100101)

生態(tài)位是種群在時(shí)間空間上占據(jù)的資源及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系與作用，是研究植物種群生態(tài)學(xué)和群落生態(tài)學(xué)的理論基礎(chǔ)[1]。常見的生態(tài)位描述方法有兩種，即生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值。生態(tài)位寬度是物種在環(huán)境中的適應(yīng)幅度。生態(tài)位重疊值是物種之間在時(shí)間或者空間上具有相似性的生態(tài)位，反映了兩個(gè)或者多個(gè)物種生活在同一時(shí)空中共同分享或者競爭資源的現(xiàn)象[2]。一般情況下，除非空間充足和資源豐富，否則在有限的資源中兩個(gè)生態(tài)位重疊的物種會因?yàn)楦偁幣懦舛y以長期共存[3-4]。種間關(guān)系是指在群落中物種之間直接或間接作用所形成的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)關(guān)系[5]。種間聯(lián)結(jié)(interspecific association)是種間關(guān)系的一種，是指由于生境差異引起物種在空間上分布不均，但彼此又有一定的關(guān)聯(lián)[6]。作為種間競爭或互利的結(jié)果，種間聯(lián)結(jié)可以很好的詮釋這種生態(tài)過程[7]。具體表現(xiàn)為，由于物種間在生境選擇以及相互間的吸引或排斥作用?？蓪⒎N間關(guān)系分為：1)正聯(lián)結(jié)，即種間關(guān)系為互利或者是對一方有利；2)負(fù)聯(lián)結(jié)，即種間關(guān)系為競爭或者是對一方不利[8]；3)不相關(guān)，即各物種間相互獨(dú)立[9]。近年來，種間聯(lián)結(jié)分析廣泛被應(yīng)用在以種間關(guān)系為主的生態(tài)學(xué)研究中[10]，用χ2檢驗(yàn)判定種間的聯(lián)結(jié)顯著性程度、用種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(Association coefficient,AC)判斷種間的聯(lián)結(jié)性(正聯(lián)結(jié)、負(fù)聯(lián)結(jié)或者無聯(lián)結(jié)性)和用Ochiai(OI)指數(shù)分析種對間的聯(lián)結(jié)性強(qiáng)弱[11]，后來此方法也被廣泛應(yīng)用于草地植物種間關(guān)系的研究中[1]。因此，研究生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊對于把握物種在群落中的時(shí)空位置和物種之間的競爭排斥具有重要意義，而研究種間聯(lián)結(jié)不僅可以發(fā)現(xiàn)植物群落穩(wěn)定性與群落的發(fā)展規(guī)律，也能為植被的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

放牧作為人類活動主要利用天然草地的方式，不僅可以改變植物群落的數(shù)量特征和結(jié)構(gòu)特征[12]，而且也能改變種群之間的相互關(guān)系[13-14]。比如，放牧能改變短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原的植物群落數(shù)量特征[15]。放牧通過改變?nèi)郝渖场⒎N群生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)位重疊值，而改變植物群落的種間關(guān)系[16]。重度放牧通過影響群落物種多樣性、組成結(jié)構(gòu)而使群落非優(yōu)勢種及多物種功能性的組織力下降[17]。除此之外，放牧制度和不同放牧管理同樣也會影響草地植物群落的種間關(guān)系[18]。比如，放牧制度通過改變種間的不對等性、相對親和性來改變?nèi)郝涞姆N間關(guān)系。不同放牧強(qiáng)度通過改變?nèi)郝浣ㄈ悍N、優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度來改變?nèi)郝涞姆N間關(guān)系[19]。

青藏高原是中國生態(tài)安全屏障和世界第三極。草地生態(tài)系統(tǒng)是青藏高原主要的生態(tài)系統(tǒng)。草地生態(tài)系統(tǒng)不僅受氣候變化的強(qiáng)烈作用，還受到頻繁的人類干擾和掠奪式經(jīng)營。因此，草地生態(tài)系統(tǒng)超過一半的面積發(fā)生退化[20]。拉薩河谷溫性草原是西藏主要的人類聚集區(qū)，其人類活動使草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了劇烈的變化。目前，關(guān)于拉薩河谷溫性草原的研究主要集中在放牧對草地地上生物量、群落特征、物種多樣性和土壤養(yǎng)分特征的影響[12-13,21-22]，而關(guān)于不同放牧強(qiáng)度如何改變植物生態(tài)位和種間關(guān)系的研究鮮有報(bào)道。本研究以拉薩河谷溫性草原15個(gè)主要植物物種為研究對象，以物種重要值為基礎(chǔ)，分析不同放牧強(qiáng)度下的物種生態(tài)位特征、群落的總體聯(lián)結(jié)性和種間關(guān)系，試圖從生態(tài)位和種間關(guān)系的角度解釋草地主要植物物種對不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)，了解放牧活動對草地生態(tài)系統(tǒng)及其植物群落結(jié)構(gòu)和功能的影響，以期為草地的合理利用和科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)地位于白朗村，該地隸屬于西藏拉薩市林周縣(29°45′～30°08′ N，90°51′～91°28′ E，海拔4 200 m)，位于西藏中南部、拉薩河中游澎波河流域，屬于高原季風(fēng)氣候。該地太陽輻射強(qiáng)，年均氣溫5℃，年均降水490 mm，雨水集中在5—9月，無霜期120 d。草原類型為溫性草原，建群種為白草(Pennisetumcentrasiaticum)，優(yōu)勢種為草沙蠶(Tripogonbromoides)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、黑褐穗薹草(Carexatrofusca)、絲穎針茅(Stipacapillacea)，草地退化指示種為勁直黃耆(Astragalusstrictus)、狼毒(Euphorbiafischeriana)和橐吾(Ligulariarumicifolia)等[12]。研究區(qū)土層厚度為20～30 cm，土壤類型為草原礫石土。

1.2 研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2011年在白朗村建立圍封圍欄，2015年在圍封5年的圍欄內(nèi)建立15個(gè)10 m×10 m的小圍欄，于2016—2020年的每年7—9月開展放牧試驗(yàn)。參考向明學(xué)等[12-13,23]在此放牧試驗(yàn)平臺上設(shè)計(jì)的放牧強(qiáng)度，設(shè)計(jì)相同的放牧強(qiáng)度。3個(gè)處理具體為：禁牧(0羊單位·hm-2，Grazing prohibition，CK);中度放牧(1.65 羊單位·hm-2，Moderate grazing，MG);重度放牧(2.47 羊單位·hm-2，Heavy grazing，HG)，每個(gè)處理5次重復(fù)，各處理圍欄完全隨機(jī)排列。

1.2.2野外調(diào)查 2020年7月放牧開始之前采用系統(tǒng)取樣法對每一個(gè)圍欄設(shè)置的9個(gè)固定樣方(0.5 m×0.5 m)進(jìn)行一次植物群落特征調(diào)查。為了避免邊緣效應(yīng)給試驗(yàn)帶來的系統(tǒng)誤差，每個(gè)樣方距離圍欄大于50 cm。記錄樣方內(nèi)所有物種，目測群落蓋度及物種分蓋度，用尺子齊地測量5個(gè)成熟個(gè)體的生長高度，計(jì)數(shù)法測定群落物種的頻度和多度。

1.2.3物種選取 2020年7月植被調(diào)查結(jié)果顯示，禁牧、中度放牧和重度放牧處理下分別統(tǒng)計(jì)到31，31和30種物種。選取各處理均出現(xiàn)，且重要值>5%的物種，最終確定了15個(gè)主要物種(表1)。

表1 主要物種及其序號Table 1 The species’ latin names and numbers

1.2.4計(jì)算方法 (1)生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊

物種重要值(Important value，Iv)是相對多度(Relative abundance，Dr)、相對蓋度(Relative cover，Cr)和相對頻度(Relative frequency，F(xiàn)r)三者平均值，以表示該物種在群落中的優(yōu)勢程度[13]。即：

IV(%)=(Dr+Cr+Fr)/3×100

采用“Levins”方法計(jì)算物種的生態(tài)位寬度[24],采用“Pianka”方法計(jì)算物種的生態(tài)位重疊值[11]。公式如下：

其中Bi為物種i的生態(tài)位寬度，Oik為物種i和物種k的生態(tài)位重疊值，其中的Pij和Pkj分別為物種i和物種k在處理j上的重要值。

(2)總體聯(lián)結(jié)性

使用方差比率法(VR)來測定群落的總體聯(lián)結(jié)性，并計(jì)算統(tǒng)計(jì)量W來檢驗(yàn)總體關(guān)聯(lián)的顯著性水平[1]。公式如下：

W=VR×N

(3)種間聯(lián)結(jié)性

1)統(tǒng)計(jì)量

基于2×2列聯(lián)表的統(tǒng)計(jì)量可以檢驗(yàn)種間聯(lián)結(jié)性及其顯著性。因?yàn)榉沁B續(xù)性取樣，往往會使統(tǒng)計(jì)結(jié)果被低估。因此使用Yates的連續(xù)校正系數(shù)來校正。校正后的統(tǒng)計(jì)量公式如下：

式中，a是兩個(gè)物種都出現(xiàn)的樣方，b,c分別是僅出現(xiàn)物種1、物種2的樣方數(shù)，d是兩個(gè)物種都不出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)χ2<3.841時(shí)，種間聯(lián)結(jié)不顯著(P>0.05)，此時(shí)認(rèn)為種間基本獨(dú)立；當(dāng)χ2>3.841時(shí)，此時(shí)認(rèn)為種間聯(lián)結(jié)顯著(P<0.05)。當(dāng)ad>bc時(shí)種間正聯(lián)結(jié)，反之,當(dāng)ad

2)聯(lián)結(jié)強(qiáng)度

χ2統(tǒng)計(jì)量雖然能判定種間聯(lián)結(jié)性和顯著性，但是無法判斷種間聯(lián)結(jié)的強(qiáng)弱[1]，所以常用聯(lián)結(jié)系數(shù)(Association coefficient,AC)、Ochiai系數(shù)(簡稱為OI系數(shù))來表示聯(lián)結(jié)強(qiáng)度(即聯(lián)結(jié)強(qiáng)弱)。AC的取值范圍在[-1,1]，當(dāng)AC值越接近1時(shí)，種間聯(lián)結(jié)的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；當(dāng)AC值越接近-1時(shí)，種間聯(lián)結(jié)的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；當(dāng)AC=0時(shí)各物種完全獨(dú)立。沒有d的影響后，OI的取值范圍在[0,1]，表示種對間的正聯(lián)結(jié)程度，其值越大種對間相伴出現(xiàn)的幾率越大，而當(dāng)時(shí)，OI的值均為0，表明種對間不同時(shí)出現(xiàn)(即種對間無聯(lián)結(jié))。因此在分析種間聯(lián)結(jié)時(shí)，通常將這兩者聯(lián)合起來分析，可以更能準(zhǔn)確的反應(yīng)種間聯(lián)結(jié)性的強(qiáng)弱[1,25]。計(jì)算公式如下：

式中，a是兩個(gè)物種都出現(xiàn)的樣方，b,c分別是僅出現(xiàn)物種1、物種2的樣方數(shù)，d是兩個(gè)物種都不出現(xiàn)的樣方數(shù)。

以上所有分析均是在統(tǒng)計(jì)分析軟件R(Version 4.03 for Windows)的“spaa”程序包中進(jìn)行計(jì)算和作圖分析[26]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度對主要植物生態(tài)位的影響

2.1.1生態(tài)位寬度 不同放牧強(qiáng)度下，拉薩河谷草地植物群落常見的15個(gè)主要種群的生態(tài)位寬度存在較大差異(表2)。其中，禁牧處理、中度放牧處理、重度放牧處理的Levins生態(tài)位寬度最大的物種均為草沙蠶(Niche width=44)，表明其分布范圍最廣，而禁牧處理的纖梗蒿，中度放牧處理的擬蒺藜黃芪、橐吾、小藍(lán)雪花(Ceratostigmaminus)與重度放牧處理的橐吾的生態(tài)位寬度最窄。除此之外，中度放牧處理下的黑褐穗薹草、厚邊龍膽(Gentianasimulatrix)、直立點(diǎn)地梅(Androsaceerecta)、勁直黃耆的生態(tài)位寬度均高于禁牧、重度放牧處理。在重度放牧處理下的高山嵩草生態(tài)位寬度高于中度放牧和禁牧處理。隨著放牧強(qiáng)度的增加，白草(Pennisetumcentrasiaticum)、腺毛葉老牛筋(Arenariacapillaris)的生態(tài)位逐漸降低。以上結(jié)果表明，隨著放牧利用的強(qiáng)度增加，群落中不同物種的生態(tài)位會發(fā)生變異。

表2 不同處理下的主要植物物種Levins生態(tài)位寬度Table 2 Levins niche width of dominant plant species under different treatments

2.1.2生態(tài)位重疊 不同放牧強(qiáng)度下，15種主要物種的生態(tài)位重疊情況不一致(圖1)。總的來說，禁牧處理、中度放牧處理、重度放牧處理完全沒有生態(tài)位重疊的種對數(shù)分別為13，19和12對。禁牧處理、中度放牧處理和重度放牧處理的生態(tài)位重疊值在0.83以上的種對數(shù)分別為30，14和22；而生態(tài)位重疊值在0.17以下的種對數(shù)分別為12，9和13。白草、草沙蠶、高山嵩草、黑褐穗薹草和厚邊龍膽與剩余的10個(gè)物種所組成種對的生態(tài)位均有重疊，這表明這些種對間的資源利用狀態(tài)相似性較高。在中度放牧處理下的白草-擬蒺藜黃芪、橐吾-小藍(lán)雪花和高山嵩草-橐吾之間生態(tài)位均無重疊，表明它們利用資源狀態(tài)相似性較低。

圖1 拉薩河谷溫性草原主要物種在不同放牧強(qiáng)度下的生態(tài)位重疊值Fig.1 Niche overlap values between dominant plant species of alpine grassland under the different treatments in the Lhasa River Valley注：CK為禁牧；MG為中度放牧；HG為重度放牧。圖中編號分別對應(yīng)物種為1白草；2草沙蠶；3高山嵩草；4黑褐穗薹草；5厚邊龍膽；6勁直黃耆；7狼毒；8毛果草；9擬蒺藜黃芪；10絲穎針茅；11橐吾；12纖梗蒿；13腺毛葉老牛筋；14小藍(lán)雪花；15直立點(diǎn)地梅。下同Note:“CK” is grazing prohibition treatment，“MG” is moderate grazing treatment，“HG” is heavy grazing treatment. The numbers in the figures 1 indicate Pennisetum centrasiaticum,2 indicate Tripogon bromoides,3 indicate Kobresia pygmaea,4 indicate Carex atrofusca,5 indicate Gentiana simulatrix,6 indicate Astragalus strictus,7 indicate Euphorbia fischeriana,8 indicate Lasiocaryum densiflorum,9 indicate Astragalus tribuloides,10 indicate Stipa capillacea,11 indicate Ligularia rumicifolia,12 indicate Artemisia pewzowii,13 indicate Arenaria capillaris,14 indicate Ceratostigma minus,15 indicate Androsace erecta,respectively. The same as below

2.2 不同放牧強(qiáng)度對主要植物種間聯(lián)結(jié)性的影響

2.2.1總體聯(lián)結(jié)性 物種間總體聯(lián)結(jié)性VR(表3)表明，禁牧處理(VR=0.887)的VR小于1，15個(gè)物種總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)出負(fù)聯(lián)結(jié)，而中度放牧處理(VR=1.062)和重度放牧處理(VR=1.284)的VR均大于1，15個(gè)物種總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)。通過計(jì)算統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)量(W)發(fā)現(xiàn)，三種處理下主要物種總體均不顯著。表明禁牧處理下15個(gè)主要物種間對環(huán)境資源的利用上存在競爭，而中度放牧和重度放牧下15個(gè)主要物種對環(huán)境資源的競爭較弱或互利共生。

表3 不同放牧強(qiáng)度下15種植物的總體關(guān)聯(lián)性Table 3 General interspecific association of fifteen plant species under the different grazing intensities

2.2.2χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn) 不同放牧強(qiáng)度處理下的15個(gè)主要物種分別組成了105個(gè)種對，其中禁牧處理正聯(lián)結(jié)種對有49個(gè)，占46.7%；負(fù)聯(lián)結(jié)種對有56個(gè)，占53.3%。中度放牧處理正聯(lián)結(jié)種對有50個(gè)，占47.6%；負(fù)聯(lián)結(jié)種對有55個(gè)，占52.4%。重度放牧處理正聯(lián)結(jié)種對有52個(gè)，占49.5%；負(fù)聯(lián)結(jié)種對有53個(gè)，占50.5%。從顯著性來看(圖2)，禁牧處理顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對3個(gè)(占2.9%)，沒有顯著正聯(lián)結(jié)的種對；中度放牧處理顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對有11個(gè)(占10.5%)，顯著正聯(lián)結(jié)的種對有7個(gè)(占6.7%)；重度放牧處理顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對有18個(gè)(占17.1%)，顯著正聯(lián)結(jié)的種對有9個(gè)(占8.6%)。

圖2 拉薩河谷溫性草原不同放牧強(qiáng)度下主要物種χ2檢驗(yàn)P值矩陣Fig.2 P values of χ2 statistical matrix between dominant species of alpine grassland under the different treatments in the Lhasa River Valley

2.2.3聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC) 禁牧處理下AC≥0.67的種對有20個(gè)，0.33≤AC<0.67的種對有5個(gè)，0≤AC<0.33的種對有22個(gè)，—0.33≤AC<0的種對有19個(gè)，—0.67≤AC<—0.33的種對有7個(gè)，AC<—0.67的種對有32個(gè)(圖3)。其中呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對占總數(shù)的55.2%，這與總體聯(lián)結(jié)性為負(fù)基本一致。分析優(yōu)勢種(白草、草沙蠶)與次優(yōu)勢種之間的聯(lián)結(jié)系數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，白草-草沙蠶、草沙蠶-絲穎針茅之間呈負(fù)聯(lián)結(jié)，表明禁牧處理使白草-草沙蠶和草沙蠶-絲穎針茅之間存在較強(qiáng)的資源競爭。

圖3 拉薩河谷溫性草原不同放牧強(qiáng)度下主要植物物種間的AC聯(lián)結(jié)系數(shù)Fig.3 Association coefficient (AC) between dominant species of alpine grassland under the different treatments in the Lhasa River Valley

中度放牧處理AC≥0.67的種對有32個(gè)，0.33≤AC<0.67的種對有3個(gè)，0≤AC<0.33的種對有24個(gè)，—0.33≤AC<0的種對有6個(gè)，—0.67≤AC<—0.33的種對有6個(gè)，AC<—0.67的種對有34個(gè)。其中呈正聯(lián)結(jié)的種對占總數(shù)的56.2%，這與總體聯(lián)結(jié)性為正基本一致。分析優(yōu)勢種(白草、草沙蠶)與次優(yōu)勢種之間的聯(lián)結(jié)系數(shù)發(fā)現(xiàn)，白草-黑褐穗薹草和白草-草沙蠶之間呈負(fù)聯(lián)結(jié)，但草沙蠶-絲穎針茅、草沙蠶-腺毛葉老牛筋之間呈正聯(lián)結(jié)，中度放牧改變了白草-草沙蠶、草沙蠶-絲穎針茅之間的聯(lián)結(jié)性(即由禁牧的負(fù)聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)橹卸确拍恋恼?lián)結(jié))，表明中度放牧減弱了這些物種之間的競爭。

重度放牧處理AC≥0.67的種對有25個(gè)，0.33≤AC<0.67的種對有4個(gè)，0≤AC<0.33的種對有29個(gè)，—0.33≤AC<0的種對有22個(gè)，—0.67≤AC<—0.33的種對有5個(gè)，AC<—0.67的種對有20個(gè)。其中呈正聯(lián)結(jié)的種對占總數(shù)的55.2%，這也與總體聯(lián)結(jié)性為正基本一致。分析優(yōu)勢種(白草、草沙蠶)與次優(yōu)勢種之間的聯(lián)結(jié)系數(shù)發(fā)現(xiàn)，白草-高山嵩草、白草-黑褐穗薹草之間呈負(fù)聯(lián)結(jié)，但白草-草沙蠶之間呈正聯(lián)結(jié)。草沙蠶-高山嵩草、草沙蠶-黑褐穗薹草之間呈負(fù)聯(lián)結(jié)，而草沙蠶-絲穎針茅之間呈正聯(lián)結(jié)。重度放牧強(qiáng)度改變了白草-草沙蠶、草沙蠶-絲穎針茅之間聯(lián)結(jié)性(由禁牧的負(fù)聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)橹囟确拍恋恼?lián)結(jié))，進(jìn)一步表明重度放牧減弱了這些物種之間的競爭。

值得注意的是，不論是中度放牧處理還是重度放牧處理，草沙蠶與伴生種(狼毒、擬蒺藜黃芪、橐吾、纖梗蒿)之間均呈正聯(lián)結(jié)，這表明優(yōu)勢種與伴生種之間不存在或存在較弱的資源競爭。

2.2.4OI指數(shù) 對于三種處理下的105個(gè)種對而言，種間關(guān)聯(lián)程度有差異(表4)。OI≥0.81的種對數(shù)在三種處理下分別有11，15，14個(gè)，OI值在0.49以上的種對分別有32個(gè)(占30.5%)，31個(gè)(占29.5%)，23個(gè)(占22.9%)，均低于OI值在0.49以下的種對數(shù)(分別有73，74，82個(gè))。這表明三種處理下絕大部分物種關(guān)聯(lián)程度較低，而且隨放牧強(qiáng)度的增加，種對間關(guān)聯(lián)程度逐漸降低。

表4 不同放牧強(qiáng)度下主要植物物種間的Ochiai指數(shù)(OI)統(tǒng)計(jì)表Table 4 Ochiai indices (OI) of interspecific associations between dominant plant species under the different treatments in the Lhasa River Village

此外，三種處理下優(yōu)勢種(白草、草沙蠶、高山嵩草、黑褐穗薹草)之間的OI值較大，表明群落優(yōu)勢種之間的關(guān)聯(lián)程度較高，優(yōu)勢種之間同時(shí)出現(xiàn)的幾率較大，而伴生種(橐吾、纖梗蒿、腺毛葉老牛筋)與其他物種OI值較低，表明伴生種與其他物種之間的關(guān)聯(lián)性較弱，說明這些物種間存在相互排斥，在群落中共同出現(xiàn)的概率較小。

圖5 中度放牧處理下群落主要植物物種間OI指數(shù)半矩陣Fig.5 The semi-matrix of Ochiai indices (OI) of dominant plant species under the moderate grazing (MG) treatment

圖6 重度放牧處理下群落主要植物物種間OI指數(shù)半矩陣Fig.6 The semi-matrix of Ochiai indices (OI) of dominant plant species under the heavy grazing (HG) treatment

3 討論

放牧?xí)淖儾莸刂参镂锓N的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊[27-28]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同放牧強(qiáng)度會改變?nèi)郝渲形锓N的生態(tài)位寬度。比如，與中度放牧和禁牧處理相比，重度放牧處理使高山嵩草的生態(tài)位寬度增加。根據(jù)之前的研究結(jié)果[12]，重度放牧處理的優(yōu)勢種黑褐穗薹草的優(yōu)勢地位被高山嵩草代替，這種優(yōu)勢種之間的轉(zhuǎn)換可能與生態(tài)位寬度發(fā)生變化有關(guān)。放牧家畜對草地不同植物的采食，一方面降低了優(yōu)勢種的優(yōu)勢地位和物種之間的生態(tài)位重疊，使弱競爭力的物種有機(jī)會借此“機(jī)會”發(fā)展，比如，白草和高山嵩草與其他物種均有不同程度的重疊，重度放牧減弱了白草-毛果草、白草-纖梗蒿之間的生態(tài)位重疊，但是卻增加了高山嵩草-毛果草之間的生態(tài)位重疊(圖1)；另一方面，放牧可能改變了種群之間的競爭排斥關(guān)系，同時(shí)也可能提高了有限資源的利用效率[29]。

放牧?xí)淖兾锓N間的總體聯(lián)結(jié)性。本研究發(fā)現(xiàn)，禁牧處理15個(gè)主要物種間總體聯(lián)結(jié)性為負(fù)聯(lián)結(jié)，這與劉菊紅等[1]在荒漠草原無放牧對群落主要物種間的總體關(guān)聯(lián)為負(fù)的結(jié)果一致，卻與趙麗婭等[30]和李曉蘭等[31]在科爾沁沙地圍封群落總體聯(lián)結(jié)為正的結(jié)果不一致，這說明不同草地類型群落總體聯(lián)結(jié)性對禁牧的響應(yīng)不一致。可能是草原群落中主要物種對環(huán)境的適應(yīng)能力不同，圍欄封育或不放牧的條件下，具有相似的或者重疊的生態(tài)位物種之間對水分、光熱條件和土壤養(yǎng)分之間存在生態(tài)位競爭[14]，個(gè)別優(yōu)勢物種在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位，對其他物種的生長具有抑制作用。然而相比禁牧，放牧處理卻抑制了優(yōu)勢物種的生長，故改變了物種間總體聯(lián)結(jié)性。本研究發(fā)現(xiàn)，15個(gè)主要物種在中度放牧、重度放牧處理下的總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)，這與重度放牧處理使荒漠草原群落物種總體聯(lián)結(jié)為正的結(jié)果一致[1]?？赡苁欠拍良倚鬁p弱了物種之間的排斥競爭。另外，放牧家畜的選擇性采食、游走踐踏等行為減弱了這些物種之間對環(huán)境資源的種間競爭。在長期的進(jìn)化過程中植物群落各物種間為抵抗“不良環(huán)境”而形成了相互協(xié)同的種間關(guān)系，故這些物種之間表現(xiàn)出了互惠共存的關(guān)系。進(jìn)一步分析主要物種中的優(yōu)勢種與次優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)系數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，與禁牧相比，中度放牧和重度放牧處理改變了白草-草沙蠶、草沙蠶-絲穎針茅之間的聯(lián)結(jié)性(由禁牧的負(fù)聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)橹卸群椭囟确拍恋恼?lián)結(jié))，表明中度放牧、重度放牧減弱了這些物種之間的競爭。值得注意的是，不論是中度放牧處理還是重度放牧處理草沙蠶與伴生種(狼毒、擬蒺藜黃芪、橐吾、纖梗蒿)之間均呈正聯(lián)結(jié)，這表明優(yōu)勢種與伴生種之間不存在或存在較弱的資源競爭。由此也證明，禁牧處理的植物種群間競爭排斥力比放牧處理下強(qiáng)，放牧降低了物種之間的競爭排除，改變了植物群落的種間關(guān)系格局，由互相強(qiáng)競爭轉(zhuǎn)變?yōu)橄嗷ト醺偁幧踔量赡苻D(zhuǎn)變?yōu)榛セ莼ダ鸞32]。

放牧?xí)淖兎N間的關(guān)聯(lián)程度。物種間聯(lián)結(jié)性、關(guān)聯(lián)程度的變化可能是因?yàn)槲锓N的生態(tài)屬性變化[1]。物種的生態(tài)屬性變化一方面與物種所處的生境密切相關(guān)；另一方面與物種所受不同程度的干擾(如放牧)有關(guān)[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，禁牧處理下優(yōu)勢種(白草、草沙蠶、高山嵩草、黑褐穗薹草)與其他物種均有生態(tài)位重疊(圖1)，此外優(yōu)勢種之間的OI指數(shù)較大(圖4，5，6)，這表明優(yōu)勢種對資源利用率較高，并且優(yōu)勢種關(guān)聯(lián)程度較高，它們共同出現(xiàn)的幾率也較大。然而，放牧處理下的優(yōu)勢種與伴生種之間生態(tài)位無重疊，比如白草-擬蒺藜黃芪、橐吾-小藍(lán)雪花和高山嵩草-橐吾之間生態(tài)位均無重疊(圖1)，但伴生種與其他物種之間的OI值均較低，這表明優(yōu)勢種與伴生種之間不存在資源競爭的情況，但伴生種與其他物種之間的關(guān)聯(lián)性較弱，這些物種之間存在相互排斥的行為(或者資源競爭的情況)，因此在伴生種與其他物種在群落中共同出現(xiàn)的概率較小。在重度放牧處理下，OI值在0.5以上的種對數(shù)最低(為16個(gè)，占總數(shù)的15.2%)，這也表明重度放牧的種對間關(guān)聯(lián)程度最低，種間關(guān)系更為松散，這與劉菊紅等[1]在荒漠草原上的研究結(jié)果基本一致。出現(xiàn)這樣的結(jié)果，可能是因?yàn)榉拍翆?dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)的植物種群生態(tài)位發(fā)生分化，直接體現(xiàn)在種群間的生態(tài)補(bǔ)償效應(yīng)上[33]。比如，在以短花針茅荒漠草原植物種群為對象的研究中，衛(wèi)智軍等[25]發(fā)現(xiàn)，短花針茅、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)的生態(tài)位受自由放牧的影響而變寬，堿韭(Alliumpolyrhizum)的生態(tài)位變窄。禁牧對種群的自然資源的限制性增強(qiáng)，而放牧對種群的自然資源的限制降低。吳艷玲等[19]認(rèn)為當(dāng)存在放牧干擾時(shí)，限制植物種群生長的因素是家畜的選擇采食、踐踏、游走等行為，而不是有限的自然資源。同樣，在本試驗(yàn)地前期的試驗(yàn)結(jié)果[12-13]也表明，由于放牧使得草地植物群落高度、蓋度、生物量和多樣性均大幅下降。因此，在草地生態(tài)系統(tǒng)中植物群落因受到強(qiáng)烈的放牧干擾而改變物種生態(tài)位和種間關(guān)系。

圖4 禁牧處理下群落主要植物物種間OI指數(shù)半矩陣Fig.4 The semi-matrix of Ochiai indices (OI) of dominant plant species under the grazing prohibition (CK) treatment

4 結(jié)論

綜上所述，禁牧和中度放牧使拉薩河谷溫性草原的主要物種生態(tài)位寬度增加，但重度放牧降低了主要物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊；鑒于禁牧使草地植物群落主要物種的生態(tài)位寬度增加，植物群落對資源限制響應(yīng)增強(qiáng)，故禁牧使植物群落表現(xiàn)為總體負(fù)聯(lián)結(jié)，但放牧降低了優(yōu)勢種對其他物種的競爭排除，改變了群落的種間關(guān)系，使植物群落表現(xiàn)為總體正聯(lián)結(jié)；另外，放牧也改變了物種間的關(guān)聯(lián)程度，重度放牧使種間關(guān)系更加松散。