陶金先 宋 倩 鐘秋贊 張靜燕 王壽民 徐立功 韓太利 孫繼峰,
(1.濰坊市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 山東濰坊 261071;2.贛州市蔬菜花卉研究所 江西贛州 341000;3.青州市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局 山東青州 262500)
蘿卜(Raphanus sativus L.)為十字花科蘿卜屬作物,在世界各地種植廣泛,曾長期被列為我國的主要蔬菜之一。中國作為蘿卜的主要起源地之一,擁有豐富的蘿卜種質(zhì)資源[1]。蘿卜物美價(jià)廉,全身是寶,其肉質(zhì)根、莖葉、莢和芽苗菜均可食用[2]。我國的種質(zhì)資源主要包括青蘿卜、白蘿卜、大紅蘿卜和紅心蘿卜等類型,育成品種數(shù)量較多。
目前在我國,小麥[3-6]、玉米[7-9]、水稻[10-13]、蘋果[14]、梨[15-16]、草莓[17]、甘藍(lán)[18]、大白菜[19]等作物的品種都有比較清晰的系譜分析,但蘿卜系譜相關(guān)的研究比較少。
本研究調(diào)查統(tǒng)計(jì)了CNKI數(shù)據(jù)庫中以 “蘿卜+新品種”為主題搜索出的蘿卜品種,分析了這些育成品種的區(qū)域分布、育種單位情況、育成年代、育種方式、品種特征、親本來源及主要親本,不僅提供了一份比較完整的中國蘿卜育種資料,也可為我國蘿卜品種選育工作提供參考。
以 “蘿卜+新品種”為主題,搜索截至2021年8月底CNKI數(shù)據(jù)庫中的蘿卜品種。將國外引進(jìn)品種視作親本材料。
育成品種的區(qū)域分布分析中以?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市)為單位;育成品種單位分析中將育成單位分為6類;育成年代分析中,文章中沒有育成(審定)年份的以發(fā)表文章時(shí)間代替育成時(shí)間,5年為一個(gè)統(tǒng)計(jì)時(shí)間段;品種特征分析主要以肉色、皮色等外觀性狀為主;親本分析主要分析親本來源和育成品種數(shù)量。
數(shù)據(jù)庫中搜索的品種共計(jì)272個(gè),國內(nèi)育成品種235個(gè),占比為86.40%,國外引進(jìn)品種29個(gè),占比為10.66%,未知來源品種8個(gè)。國內(nèi)育成品種中,以山東省育成品種最多,為38個(gè),占比為13.97%,其次為湖北省和江蘇省,分別育成品種34個(gè)(12.50%)和28個(gè)(10.29%)(圖1)。引進(jìn)品種中以日本品種最多,為10個(gè),其次為韓國,為9個(gè)。
圖1 中國蘿卜育成品種的區(qū)域分布
所選272個(gè)品種中,有206個(gè)品種可以找到育成單位信息,統(tǒng)計(jì)品種育成單位信息發(fā)現(xiàn),地市級(jí)農(nóng)科院(所)育成的品種最多,為90個(gè),占比為43.69%,其次是省級(jí)及以上農(nóng)科院,育成品種65個(gè),占比為31.55%,公司育成品種為25個(gè),占比為12.14%,高校育成19個(gè)品種,占比為9.22%,其他單位育成7個(gè)品種,占比為3.40%(圖2)。從育成數(shù)量上看,各級(jí)農(nóng)科院育成品種占75.24%,是育種的主體力量。
圖2 中國蘿卜育成單位分布
統(tǒng)計(jì)分析表明(圖3),國產(chǎn)品種中有243個(gè)品種有介紹信息,其中有44個(gè)品種有審定信息。分析發(fā)現(xiàn),審定品種在2年內(nèi)發(fā)表文章的比例為77.27%,3年內(nèi)發(fā)表文章的比例為90.90%,以發(fā)表文章的時(shí)間代替育成時(shí)間。結(jié)果發(fā)現(xiàn),最早的品種介紹是1956年的浙大長。從1981年開始,每5年作1次統(tǒng)計(jì),統(tǒng)計(jì)表明育成品種數(shù)量呈逐年遞增趨勢,在2011-2015年出現(xiàn)峰值,品種數(shù)量為51個(gè),但最近5年出現(xiàn)了下滑。
圖3 中國蘿卜育成年代分析
分析發(fā)現(xiàn)(圖4),數(shù)據(jù)庫中最早的品種介紹是1956年的浙大長,育成方式是從育種方式上看,主要采用誘變育種、提純復(fù)壯、不親和系雜交、不育系雜交等方式。其中,利用DH系育成品種4個(gè),通過誘變育成品種3個(gè),利用自交不親和系育成品種47個(gè),利用雄性不育系育成品種45個(gè)。利用自交不親和系和雄性不育系育成品種占總數(shù)的83.63%。從時(shí)間上看,誘變育種主要在20世紀(jì)80年代以前,不親和系和不育系育成品種的數(shù)目總體上呈現(xiàn)逐漸增多趨勢,提純復(fù)壯的品種在各個(gè)階段一直存在。在21世紀(jì)開始用DH系進(jìn)行育種但是育成品種數(shù)量不多。
圖4 中國蘿卜育種方式分析
統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)(圖5),有189個(gè)蘿卜品種有皮色、肉色信息。育成的品種以白皮白肉、綠皮綠肉蘿卜為主,其中白皮白肉品種有72個(gè),約占總數(shù)的38.10%,綠皮綠肉品種50個(gè),約占總數(shù)的26.46%,紅皮白肉類型品種38個(gè),約占總數(shù)的20.11%,其他皮色肉色的品種數(shù)量偏少,總計(jì)占比為15.34%。
圖5 中國蘿卜皮色、肉色分析
分析蘿卜葉型、根型結(jié)果表明,110個(gè)蘿卜品種有葉型信息,其中羽狀裂葉品種數(shù)量相對(duì)更多,為73個(gè),板葉品種相對(duì)較少,為37個(gè)。根據(jù)根型進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),103個(gè)品種有根型信息,其中81個(gè)品種為圓柱形,16個(gè)為圓(扁圓)形,3個(gè)為卵圓形,2個(gè)為葫蘆形,1個(gè)為紡錘形。
蘿卜具有明顯的雜種優(yōu)勢,雙親性狀的差異和互補(bǔ)程度影響雜種優(yōu)勢的大小。通過分析144個(gè)已知親本來源的品種表明,144個(gè)品種共涉及親本材料192個(gè),占21.53%品種的雙親來自不同國家,其中白肉蘿卜品種中親本來自外國的比重最大,43.40%的白蘿卜品種具有國外品種親本,13.20%的白蘿卜品種雙親均有國外品種親本。36.36%的黃(綠)皮白肉蘿卜含有國外品種的親本,9.52%的紅皮白肉蘿卜具有國外品種的親本,5.40%的綠皮綠肉蘿卜具有國外品種親本。
蘿卜類型多樣,我國的種質(zhì)資源十分豐富,育成的品種親本來源多樣。盡管如此,經(jīng)過初步分析,蘿卜中依然存在骨干親本現(xiàn)象,尤其是在青蘿卜中,其中表現(xiàn)較突出的為濰縣蘿卜和露頭青。濰縣蘿卜參與育成11個(gè)品種,露頭青參與育成8個(gè)品種。
濰縣蘿卜成為骨干親本有以下原因。①自身性狀優(yōu)良。濰縣蘿卜是山東省濰坊市地方品種,肉質(zhì)根長圓柱型,出土部分皮色深綠,肉質(zhì)翠綠、緊密、脆甜多汁、香辣味,較抗霜霉病和病毒病,配合力好。②地理優(yōu)勢。山東地區(qū)的蘿卜主要以青蘿卜為主,且科研單位較多,在配制雜交種的過程中,優(yōu)先的選擇了當(dāng)?shù)仄贩N。用濰縣蘿卜作為親本共育出了11個(gè)品種。
露頭青成為骨干親本有以下原因。①自身性狀優(yōu)良。露頭青是河南省地方品種,肉質(zhì)根長圓柱形,地上部皮青綠色,肉色綠白,質(zhì)地脆,含水少,品質(zhì)好,適于熟食。②地理優(yōu)勢。露頭青作為地方品種廣泛分布在河北、河南、山東等地,這些地區(qū)蘿卜產(chǎn)業(yè)相對(duì)發(fā)達(dá),科研單位較多,在配制雜交種的過程中優(yōu)先考慮了當(dāng)?shù)仄贩N。用露頭青作為親本共育出了8個(gè)品種。
(1)蘿卜一直是我國的重要蔬菜。種質(zhì)資源十分豐富,全球共保存蘿卜種質(zhì)資源超過1萬份,其中我國蔬菜種質(zhì)資源中期庫保存超過2 000份,且以地方品種為主[20]。但與我國育成蘿卜品種的數(shù)量和質(zhì)量與如此豐富的遺傳資源相比,優(yōu)良種質(zhì)資源的利用率不高。通過親本研究發(fā)現(xiàn),白蘿卜品種中引進(jìn)國外品種做親本材料的較多,深入分析發(fā)現(xiàn),引進(jìn)資源在耐抽薹性、不育性等方面具有優(yōu)勢,有關(guān)品質(zhì)相關(guān)性狀的資源引進(jìn)相對(duì)較少。
(2)通過對(duì)育成品種分析發(fā)現(xiàn),不同地區(qū)育成品種數(shù)量的多少與研究機(jī)構(gòu)的數(shù)量、當(dāng)?shù)氐臍v史生活習(xí)慣等有關(guān)。山東省、湖北省、江蘇省等地區(qū)有許多優(yōu)良的地方品種,比如山東省的濰縣青、湖北省的黃州蘿卜、江蘇省的五月白等地方品種,為新品種的選育提供了保障。育種單位的性質(zhì)與育成品種數(shù)量也有直接關(guān)系。地市級(jí)農(nóng)科院(所)育成的品種最多的原因是,相較于國家、省級(jí)農(nóng)科院等單位,地市農(nóng)科院(所)更容易收集到地方種質(zhì)資源,且處于生產(chǎn)的一線前沿,了解生產(chǎn)需求和市場動(dòng)向;與公司等研究單位相比,其人才資源相對(duì)豐富,掌握著相對(duì)先進(jìn)的育種技術(shù)、育種方法和育種材料。我國蘿卜資源豐富,但是在利用上存在很大的局限性,育成需要對(duì)資源進(jìn)行深入的分析研究,拓寬育種的種質(zhì)基礎(chǔ)。本研究所涉及的品種僅為CNKI數(shù)據(jù)庫所涉及的品種,遠(yuǎn)少于市場上的品種,首先是蘿卜地方品種數(shù)量多,且許多地方仍以地方品種為主;其次,蘿卜為非主要農(nóng)作物,品種育成后可不經(jīng)審定、登記便可推廣;再者,蘿卜品種的發(fā)布平臺(tái)有很多,CNKI數(shù)據(jù)庫只是其中一部分,不能涵蓋所有的品種信息。研究中選出的骨干親本數(shù)量少,原因主要有以下2點(diǎn):一是中國蘿卜種質(zhì)資源豐富,地方品種數(shù)量多,配制品種可選擇的資源太多,導(dǎo)致沒有哪個(gè)資源能成為骨干親本育成較多品種;二是品種的親本信息不全面,許多親本僅以代號(hào)顯示,無法進(jìn)行追溯,導(dǎo)致了數(shù)據(jù)的缺失和不能用,影響了分析的準(zhǔn)確性。
(3)蘿卜具有很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢,親本材料的選擇對(duì)品種的育成具有更顯著的作用。本研究中,通過對(duì)品種的分析,初步選出了蘿卜的部分骨干親本,為選育新的骨干親本和新品種親本選擇提供了依據(jù)。今后,將利用全基因組信息進(jìn)行骨干親本的分析,分析骨干親本遺傳位點(diǎn)的傳遞規(guī)律,揭示育種效應(yīng),對(duì)品種親本的選擇具有指導(dǎo)作用。對(duì)育成的蘿卜品種進(jìn)行深入分析可以了解品種的演化規(guī)律,把握親本選配的規(guī)律,為今后品種培育提供指導(dǎo)。