范悅莉，張曉瀅，陸永躍，冼繼東

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，廣州 510642)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)是一種多食性害蟲，原產(chǎn)地為美洲亞熱帶和熱帶地區(qū)(Toddeetal.，1980；CABI，2020)，2018年 12月在我國云南省首次發(fā)現(xiàn)后(劉學(xué)禮等，2019)，截止至2019年10月，草地貪夜蛾已侵入我國26省(自治區(qū)、直轄市)1 518個(gè)縣(區(qū)、市)，對(duì)糧食生產(chǎn)安全構(gòu)成了嚴(yán)重威脅(姜玉英等，2019b)。草地貪夜蛾的寄主范圍廣(CABI，2020)，在我國已發(fā)現(xiàn)該蟲幼蟲為害15種作物，喜食玉米(姜玉英等，2019b)。我國玉米不僅種植面積大，分布區(qū)域也較為廣泛，充足的食物資源為草地貪夜蛾的種群區(qū)域性遷移為害和周年繁育奠定了基礎(chǔ)，因此該蟲將會(huì)在我國定殖且周年常態(tài)化發(fā)生(楊普云等，2019；王磊等，2019a)，已有調(diào)查證實(shí)南方6個(gè)省區(qū)成為該蟲全年繁殖區(qū)(齊國君等，2020)。預(yù)測結(jié)果顯示目前入侵我國的草地貪夜蛾“玉米型”種群最多可能入侵我國30個(gè)省級(jí)區(qū)域2 300多個(gè)縣級(jí)區(qū)域，危害玉米等作物面積最大可能達(dá)到500萬ha左右(王磊等，2019b；王磊和陸永躍，2020)。

作為應(yīng)急防控措施，化學(xué)防治見效快，但使用不當(dāng)時(shí)易使草地貪夜蛾產(chǎn)生抗藥性。研究表明該蟲對(duì)有機(jī)磷類、氨基甲酸酯類和擬除蟲菊酯類等常用化學(xué)殺蟲劑抗性已達(dá)中等至高等水平(王芹芹等，2019)。因此，對(duì)于草地貪夜蛾開發(fā)非化學(xué)防控手段很有必要，其中保護(hù)和利用天敵昆蟲防治該蟲可以取得較好效果(唐璞等，2019；陳萬斌等；2019；Koffietal., 2020)。溫寄蠅Winthemiatrinitatis、島甲腹繭蜂Chelonusinsularis、夜蛾黑卵蜂Telenomusremus、Chelonusinsularis、Meteorusarizonensis和Campoletisflavicincta都可寄生草地貪夜蛾(Zenneretal.，2006；Carneiroetal., 2010; Ordóez-Garcíaetal., 2015; Prasannaetal., 2018)。黃足肥螋Eurelliapallipes、八條瓢蟲Harmoniaoctomaculata、波紋瓢蟲Coccinellatransversalis、多異瓢蟲Hippodamiavariegata、異色瓢蟲Harmoniaaxyridis和七星瓢蟲Coccinellaseptempunctata等也能夠較好控制草地貪夜蛾低齡幼蟲數(shù)量(趙英杰等，2019；Sharanabasappaetal., 2019；孔琳等，2019a；孔琳等，2019b)。捕食性蝽如蠋蝽Armachinensi、益蝽Picromeruslewisi、東亞小花蝽Oriussauteri和叉角厲蝽Eocantheconafurcellate均具有較好的控害效果(范悅莉等，2019；唐藝婷等，2019；王燕等，2019；趙雪晴等，2019)。

叉角厲蝽是夜蛾類害蟲的一種重要的捕食性天敵，但是關(guān)于該蝽對(duì)草地貪夜蛾控制作用的報(bào)道較少。唐敏等(2019)研究表明叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾幼蟲具較好的捕食效能，尤其是5齡若蟲和成蟲捕食能力較強(qiáng)。筆者觀察結(jié)果顯示該蝽取食草地貪夜蛾幼蟲時(shí)是以口針從幼蟲體軀末端或腹部插入取食，且3齡若蟲對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲的捕食能較好的擬和符合Holling II型功能反應(yīng)模型(范悅莉等，2019)。雖然對(duì)于叉角厲蝽捕食草地貪夜蛾幼蟲已有一些報(bào)道，但田間釋放時(shí)還需要明確根據(jù)草地貪夜蛾幼蟲發(fā)生齡期、密度等確定叉角厲蝽具體釋放蟲態(tài)、數(shù)量等諸多問題。為進(jìn)一步評(píng)估和明確叉角厲蝽的捕食效能，本文開展了該蝽對(duì)草地貪夜蛾幼蟲的捕食作用、捕食功能反應(yīng)以及種內(nèi)干擾作用等研究，可為田間應(yīng)用叉角厲蝽防治草地貪夜蛾提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

叉角厲蝽：采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場十字花科蔬菜地，在培養(yǎng)箱內(nèi)(溫度27±1℃，相對(duì)濕度70%±10%，光周期L ∶D=16 ∶8)用斜紋夜蛾Spodopteralitura、黃粉蟲Tenebriomolitor進(jìn)行多代飼養(yǎng)備用。

草地貪夜蛾：采自廣西省來賓市林碑村，用人工飼料在室內(nèi)(溫度27±1℃，相對(duì)濕度70%±10%，光周期L ∶D=16 ∶8)繼代飼養(yǎng)，繁殖兩代以上，選擇健康蟲體用于試驗(yàn)。

試驗(yàn)條件同上述飼養(yǎng)條件。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1不同蟲態(tài)的叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾幼蟲的捕食能力測定

叉角厲蝽設(shè)3齡若蟲、5齡若蟲和成蟲3個(gè)蟲態(tài)，草地貪夜蛾幼蟲設(shè)1～2、3、4、5齡4個(gè)齡期組，共12個(gè)處理。用足量草地貪夜蛾幼蟲供叉角厲蝽取食24 h后再饑餓24 h，用于室內(nèi)捕食能力測定。

在直徑15 cm塑料培養(yǎng)皿中放1頭叉角厲蝽和20頭草地貪夜蛾幼蟲，每皿置一塊浸濕脫脂棉。每處理重復(fù)5次。24 h后記錄草地貪夜蛾幼蟲活蟲數(shù)。試驗(yàn)時(shí)放入足量人工飼料，以防止草地貪夜蛾幼蟲自相殘殺。計(jì)算單頭叉角厲蝽的捕食量和捕食率。

捕食率(%)=(草地貪夜蛾幼蟲總數(shù)-草地貪夜蛾幼蟲活蟲數(shù))/草地貪夜蛾幼蟲總數(shù)×100

1.2.2不同蟲態(tài)的叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)

叉角厲蝽設(shè)3齡若蟲、5齡若蟲和成蟲3個(gè)蟲態(tài)；草地貪夜蛾幼蟲為2～3齡，密度設(shè)為5、10、15、25、35頭/皿，每個(gè)培養(yǎng)皿中放1頭叉角厲蝽，其它處理及重復(fù)數(shù)量同1.2.1。每個(gè)處理設(shè)置對(duì)照，記錄自然死亡率。24 h后記錄草地貪夜蛾幼蟲被捕食數(shù)量。計(jì)算叉角厲蝽捕食量，并以對(duì)照組死亡率校正。

Holling Ⅱ圓盤方程：Na=aNTr/(1+aThN)，式中Na為草地貪夜蛾被捕食數(shù)量，a為叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾的瞬時(shí)攻擊率，N為草地貪夜蛾的密度，Tr是叉角厲蝽搜尋草地貪夜蛾總時(shí)間(本試驗(yàn)中Tr=1 d)，Th即處理時(shí)間(為叉角厲蝽捕食1頭草地貪夜蛾所需的時(shí)間)。當(dāng)草地貪夜蛾密度N趨近于無窮時(shí)，1/N趨近于0，從而得到理論最大日捕食量Namax=1/Th(Holling，1959)。

Holling Ⅲ新模型方程：Na=a′·exp (-bN-1)，式中b為最佳尋找密度，a′為捕食上限(汪世澤和夏楚貴，1988)。

1.2.3不同蟲態(tài)的叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)

搜尋效應(yīng)方程為S=a/(1+aThN)，其他參數(shù)同上(丁巖欽，1994)。

1.2.4種內(nèi)干擾作用對(duì)叉角厲蝽成蟲捕食作用率的影響

叉角厲蝽成蟲與草地貪夜蛾4齡幼蟲按1 ∶10比例設(shè)置。每個(gè)培養(yǎng)皿中分別放入10、20、30、40、50頭草地貪夜蛾4齡幼蟲，然后依次放入1、2、3、4、5頭叉角厲蝽成蟲，試驗(yàn)過程中放入適量草地貪夜蛾人工飼料。共5個(gè)處理，重復(fù)4次。24 h后統(tǒng)計(jì)被捕食的草地貪夜蛾幼蟲數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)先使用Excel 2010計(jì)算均值，再使用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA)，應(yīng)用Duncan氏新復(fù)極差法比較不同數(shù)據(jù)組間差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 叉角厲蝽不同蟲態(tài)對(duì)草地貪夜蛾不同齡期幼蟲的捕食能力

叉角厲蝽不同蟲態(tài)對(duì)草地貪夜蛾不同齡期幼蟲捕食量和捕食率見表1。

表1 叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾幼蟲的捕食能力

叉角厲蝽同一蟲態(tài)對(duì)草地貪夜蛾不同齡期幼蟲的捕食能力存在明顯變化，總體表現(xiàn)為低齡若蟲捕食低齡幼蟲數(shù)量較多，高齡若蟲和成蟲捕食3齡和4齡幼蟲數(shù)量較多。叉角厲蝽3齡若蟲對(duì)草地貪夜蛾1～2齡幼蟲的捕食能力最強(qiáng)，日捕食量為8.00頭，捕食率為40.00%；3齡若蟲的捕食能力隨著草地貪夜蛾幼蟲齡期不斷增大而逐漸下降，其中對(duì)5齡幼蟲捕食能力最弱，日捕食量和捕食率分別僅為1.60頭和8.00%。叉角厲蝽5齡若蟲對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲捕食能力最強(qiáng)，日捕食量達(dá)10.60頭，捕食率最高為53.00%；對(duì)4齡、5齡幼蟲日捕食量、捕食率相繼降低，分別為9.40頭、47.00%和4.40頭、22.00%；對(duì)1～2齡幼蟲捕食能力最弱，日捕食量、捕食率僅為1.20頭、6.00%。叉角厲蝽成蟲的捕食能力與5齡若蟲表現(xiàn)類似的規(guī)律，對(duì)草地貪夜蛾幼蟲的日捕食量、捕食率由高到低分別為3、4、5、1～2齡幼蟲，對(duì)草地貪夜蛾的日捕食量、捕食率分別為9.00、8.80、4.20、0.40頭和45.00%、44.00%、21.00%、2.00%。

叉角厲蝽不同蟲態(tài)對(duì)草地貪夜蛾同一齡期的幼蟲的捕食結(jié)果顯示，除了3齡若蟲對(duì)1～2齡幼蟲的捕食量較高于5齡若蟲及成蟲外，5齡若蟲和成蟲對(duì)3齡、4齡、5齡幼蟲捕食量均明顯高于3齡若蟲。

2.2 不同蟲態(tài)叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)

叉角厲蝽各蟲態(tài)對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)均符合Holling II方程(表2)。叉角厲蝽不同蟲態(tài)捕食能力從大到小依次為5齡若蟲、成蟲、3齡若蟲，日最大捕食量分別為256.4、116.3、11.5頭；瞬時(shí)攻擊率由高到低依次為成蟲、3齡若蟲、5齡若蟲，分別為1.0091、0.9718、0.8348。從捕食效能指標(biāo)來看，叉角厲蝽捕食能力的大小順序?yàn)?齡若蟲(214.0)>成蟲(117.3)>3齡若蟲(11.2)。由以上研究結(jié)果可知，針對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲，叉角厲蝽5齡若蟲的捕食效果顯著優(yōu)于3齡若蟲和成蟲。

表2 叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)(Holling II圓盤方程)

2.3 不同蟲態(tài)叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)

根據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)，計(jì)算出各蟲態(tài)叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)(圖1)。各蟲態(tài)叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)隨著幼蟲密度的增加呈逐漸減小的趨勢。叉角厲蝽不同蟲態(tài)對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)以成蟲最高，5齡若蟲次之，3齡若蟲最低。

圖1 叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)Fig.1 Searching efficacy of Eocanthecona furcellate to 2nd～3rd instar larvae of Spodoptera frugiperda

2.4 叉角厲蝽各蟲態(tài)對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的最佳尋找密度

分析并建立叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾幼蟲捕食作用的Holling Ⅲ型功能反應(yīng)新模型(表3)。由該結(jié)果可知，叉角厲蝽3齡若蟲、5齡若蟲、成蟲對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的最佳尋找密度分別為5.5、9.7和9.4頭，捕食上限分別為10.0、26.3和28.8頭。

表3 不同蟲態(tài)叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的功能反應(yīng)模型(Holling Ⅲ新模型方程)

2.5 種內(nèi)干擾作用對(duì)叉角厲蝽成蟲捕食作用的影響

表4 干擾作用對(duì)叉角厲蝽成蟲捕食草地貪夜蛾幼蟲的影響

3 結(jié)論與討論

叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾捕食能力較強(qiáng)。本研究中叉角厲蝽5齡若蟲對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲的日捕食量和捕食率最高，分別為10.6頭和53.0%；3齡若蟲對(duì)1～2齡幼蟲的捕食量和捕食率顯著高于成蟲和5齡若蟲，對(duì)3～5齡幼蟲的捕食量和捕食率顯著低于成蟲和5齡幼蟲。這表明叉角厲蝽各蟲態(tài)對(duì)草地貪夜蛾各齡期幼蟲控害效果顯著，且具有齡期選擇性。這與唐敏等(2019)研究結(jié)果一致。

叉角厲蝽的捕食能力與獵物的蟲齡、體軀大小相關(guān)。李文華等(2015)研究結(jié)果表明，各蟲態(tài)的叉角厲蝽對(duì)黃野螟Heortiavitessoides3齡幼蟲的平均捕食量均高于5齡幼蟲。隨著斜紋夜蛾幼蟲齡期的增長，蠋蝽對(duì)該蟲的捕食效能也逐漸降低(高強(qiáng)等，2019)。本試驗(yàn)中對(duì)草地貪夜蛾1～2齡幼蟲來說，叉角厲蝽3齡若蟲的捕食能力最強(qiáng)，但對(duì)3齡幼蟲而言，5齡若蟲、成蟲的捕食能力最強(qiáng)，總體上看隨著草地貪夜蛾的齡期增長和體軀增大，叉角厲蝽對(duì)其的捕食量和捕食率逐漸下降。因草地貪夜蛾暴食期為3齡以上高齡幼蟲，且高齡幼蟲會(huì)鉆入玉米心葉、雌雄穗、莖稈等內(nèi)部為害，所以在田間釋放叉角厲蝽時(shí)進(jìn)行防控時(shí)，宜在草地貪夜蛾3齡幼蟲及之前釋放，齡期越小時(shí)釋放，防治效果應(yīng)越好。

Holling捕食功能反應(yīng)是測定捕食者捕食能力的一種經(jīng)典方法，被廣泛應(yīng)用。本研究應(yīng)用該模型研究結(jié)果得出叉角厲蝽5齡若蟲對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的日最大捕食量最高，成蟲瞬時(shí)攻擊率最高，捕食效能3齡若蟲<成蟲<5齡若蟲。這與叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲捕食效能的大小順序基本一致(唐敏等，2019)。李文華等(2015)研究表明相較于叉角厲蝽5齡若蟲和成蟲，3齡若蟲對(duì)黃野螟幼蟲的日最大捕食量最低。且叉角厲蝽5齡若蟲對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲的日捕食量和捕食率也最高，獲得這種結(jié)果可能是由于5齡若蟲是成蟲的前一齡期，需要補(bǔ)充大量能量用于羽化為成蟲，為其繁殖和發(fā)育做充足準(zhǔn)備(唐藝婷等，2018)。由此可見，叉角厲蝽5齡若蟲對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲控害效果好于3齡若蟲及成蟲。

不同蟲態(tài)的叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)均隨著草地貪夜蛾密度的增大而下降，其成蟲對(duì)2～3齡幼蟲搜尋效應(yīng)要高于3齡和5齡若蟲。這與趙雪晴等(2019)的研究中東亞小花蝽對(duì)草地貪夜蛾1齡、2齡幼蟲的搜尋效應(yīng)的結(jié)果類似?？琢盏?2019)也得出了多異瓢蟲和異色瓢蟲的對(duì)草地貪夜蛾幼蟲搜尋效應(yīng)也隨著捕食者密度的增加而降低的結(jié)果。叉角厲蝽的捕食能力與獵物的密度緊密相關(guān)。建立的Holling Ⅲ功能反應(yīng)新模型表明叉角厲蝽3齡若蟲、5齡若蟲、成蟲對(duì)草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的最佳尋找密度分別為5.5、9.7和9.4頭，即叉角厲蝽控制草地貪夜蛾2～3齡幼蟲的益害比可設(shè)為1 ∶5、1 ∶10和1 ∶9。

捕食者對(duì)獵物的捕食作用與捕食者密度和獵物密度密切相關(guān)，隨著二者密度的增加，捕食者和獵物的相互干擾作用明顯，平均每頭捕食者的捕食量和捕食率均會(huì)降低。當(dāng)空間和獵物比例一定時(shí)，隨著捕食者自身密度和草地貪夜蛾密度的增加，叉角厲蝽成蟲對(duì)草地貪夜蛾4齡幼蟲的平均捕食量會(huì)隨之逐漸下降，這表明了二者之間存在干擾反應(yīng)。這和東亞小花蝽與草地貪夜蛾1齡幼蟲之間的密度干擾反應(yīng)相似(趙雪晴等，2019)，也和叉角厲蝽成蟲捕食斜紋夜蛾3齡幼蟲時(shí)二者的干擾作用相似(陳然等，2015)。

根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，若在草地貪夜蛾3齡幼蟲時(shí)在田間釋放叉角厲蝽3齡若蟲，則益害比可初步設(shè)定為1 ∶10，但本試驗(yàn)開展于室內(nèi)培養(yǎng)皿內(nèi)，獵物與捕食者都處于一個(gè)相對(duì)集中且封閉的環(huán)境，而在捕食者—獵物系統(tǒng)中除了功能反應(yīng)外，空間、溫度、寄主植物以及化學(xué)藥劑施用等諸多因子都會(huì)對(duì)捕食作用產(chǎn)生一定影響(巫厚長等，2000；李艷艷等，2013；胡長效等，2019；陳雪梅等，2020)，所以研究結(jié)果可能難以全面反映叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾的自然捕食能力，此益害比值仍需通過田間觀察及籠罩試驗(yàn)進(jìn)行修正，但本試驗(yàn)對(duì)于評(píng)價(jià)該蝽對(duì)草地貪夜蛾的控制作用仍具有參考價(jià)值。在評(píng)價(jià)叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾的控制能力時(shí)應(yīng)綜合考慮時(shí)間、空間、雜草、寄主植株、溫度、濕度、害蟲空間分布、蟲期、多種獵物并存，以及叉角厲蝽的饑餓程度等很多方面因素，關(guān)于該蝽對(duì)草地貪夜蛾捕食控制作用及田間應(yīng)用等工作還需要開展大量的研究。