許兆穎 ,劉玉蘭 ,高星星 ,李若嬋 ,王文嬌 ,2,苗妍秀 ,2
(1.山西農(nóng)業(yè)大學園藝學院,山西 太谷 030801;2.山西省設施蔬菜提質增效協(xié)同創(chuàng)新中心,山西 太谷 030801)
鹽漬化土壤分布廣泛,全球現(xiàn)有鹽堿地面積約10 億hm2,我國鹽堿地總面積約2 700 萬hm2,其中農(nóng)田670 萬hm2[1-2]。設施栽培生產(chǎn)中,園藝設施的封閉性、不合理的灌溉和施肥方式等易造成土壤次生鹽漬化,限制作物正常生長發(fā)育,嚴重時甚至死亡[3]。鹽脅迫不僅限制種子萌發(fā),還引起植株生理代謝失調,降低葉片光合效率,減少干物質積累,降低果實品質和產(chǎn)量[4-7]。楊霄乾等[3]研究發(fā)現(xiàn),100~400 mmol/L NaCl 浸泡會引起紅粉番茄種子顯著降低種子發(fā)芽率,限制幼芽生長,阻礙種子萌發(fā)。崔紅利等[8]研究發(fā)現(xiàn),高鹽脅迫對小白菜造成嚴重的生理生化影響,丙二醛含量、抗氧化酶活性和脯氨酸含量顯著增加,而小白菜幼苗鮮質量顯著降低。
光質是影響植物生長發(fā)育的重要光環(huán)境要素,其中,紅光和遠紅光比值(R∶FR)對蔬菜的生長發(fā)育、生理代謝、產(chǎn)量和品質起到重要的調控作用。已有研究表明,人工光源中常用的白色LED 燈R∶FR 的值在 7 左右,植被覆蓋下的 R∶FR 值大多為0.09~0.7[9]。黃薪歷等[10]研究表明,白天降低R∶FR值能顯著增加番茄莖和葉中赤霉素和生長素含量,但降低單果質量和葉片葉綠素含量。ZHEN等[11]研究發(fā)現(xiàn),降低R∶FR 值能增強生菜葉片凈光合速率和PSⅡ實際光化學效率,有效提升光合作用。R∶FR不僅參與植株的光形態(tài)建成,還能緩解生物脅迫和非生物脅迫給植物帶來的傷害[12-13]。CAO等[14]研究表明,降低R∶FR 值能顯著提高番茄幼苗的株高、全株干質量和葉片凈光合速率,有效促進番茄植株生長。于捷等[15]研究表明,降低R∶FR值能顯著增加鹽脅迫下番茄葉片和根系中滲透調節(jié)物質含量和抗氧化酶活性,降低活性氧和相對電解質滲透率,增強番茄幼苗的抗氧化能力。然而,目前鹽脅迫下R∶FR對番茄果實品質方面的研究尚不清晰。
番茄(Lycopersicon eseulentumMill.)是我國廣泛種植的設施蔬菜之一,不僅營養(yǎng)豐富、口感好,還能為人們提供大量天然維生素、礦質元素、纖維素等,具有非常好的營養(yǎng)價值和保健價值,但鹽脅迫極易導致番茄植株生長緩慢、果實品質下降。因此,本試驗以番茄為試材,研究不同R∶FR 值對鹽脅迫下番茄植株生長和果實品質的影響,旨在為番茄抗鹽栽培提供理論依據(jù)。
供試番茄品種為Micro-Tom,由山西農(nóng)業(yè)大學基礎系許小勇老師惠贈。
番茄種子經(jīng)過溫湯浸種、28 ℃催芽后,播種于裝滿沃德育苗基質的小方盆(10 cm×10 cm)中,放置于人工氣候室中培養(yǎng),白天溫度為28 ℃,夜間溫度為18 ℃,光強為250μmol(/m·2s),光周期為12 h/d,澆灌1 倍日本山崎番茄配方營養(yǎng)液,每株每2 d 澆灌8 mL 營養(yǎng)液。番茄果實進入白熟期后開始處理,共 6 個處理,即HL.對照,R∶FR=7,0 mmol/L NaCl;HM. R∶FR=7,50 mmol/L NaCl;HH. R∶FR=7,100 mmol/L NaCl;LL.R∶FR=0.7,0 mmol/L NaCl;LM. R∶FR=0.7,50 mmol/L NaCl;LH. R∶FR=0.7,100 mmol/L NaCl。其中,紅光和遠紅光由LED燈提供,紅光波長600~700 nm,波峰為660 nm;遠紅光波長700~800 nm,波峰為730 nm。處理24 d 后在果實完熟期開始測定番茄生長和生理指標。每個處理3次重復,每次重復4棵苗。
1.3.1 番茄植株生長指標測定 稱量番茄果實、葉片、莖、根鮮質量,并計算出全株鮮質量。隨后將植株放入烘箱105 ℃殺青,80 ℃烘干稱量全株干質量。
1.3.2 番茄果實外在品質測定 單果質量采用電子秤稱量,果實橫縱徑采用游標卡尺測量并計算出果實的果形指數(shù),果實硬度采用GI-1 型果實硬度計進行測定。
1.3.3 番茄果實內在品質測定 采用DR101 數(shù)顯糖度計測定可溶性固形物含量,采用蒽酮比色法測定番茄果實可溶性糖含量[16],采用考馬斯亮藍G-250 染色法測定果實可溶性蛋白含量,采用酸堿滴定法測定有機酸含量[17],采用2,6-二氯酚靛酚法測定果實Vc含量,采用石油醚法測定番茄紅素含量[18]。
1.3.4 番茄果實礦質元素測定 采用濃硝酸-過氧化氫消煮法進行處理,采用AA-6200原子吸收分光光度計(日本島津)原子吸收光譜法測定番茄果實中Ca、K、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn含量[19]。
原始數(shù)據(jù)采用Excel 進行記錄,采用SPSS 中的Duncan檢驗法進行多組樣本間差異顯著性分析。
由表1 可知,與HL 處理相比,HH 處理的番茄葉片鮮質量顯著降低17.14%(P<0.05),說明鹽脅迫抑制番茄葉片生長。與HM 處理相比,LM 處理的番茄葉片鮮質量顯著升高18.74%,全株干質量顯著升高28.02%(P<0.05)。可見,添加低R∶FR能有效緩解鹽脅迫對植株生長的抑制現(xiàn)象。
表1 鹽脅迫下不同R∶FR值對番茄植株生長指標的影響Tab.1 Effect of different R∶FR on growth indexes of tomato plants under salt stress
果實的外在品質指標直接反映果實的商品品質。由圖1可知,與HL處理相比,HM和HH處理下番茄果實的果形指數(shù)分別顯著提高4.24%和6.54%(P<0.05),說明鹽脅迫顯著提高番茄果實的果形指數(shù)。與HM處理相比,LM處理的番茄單果質量顯著提高15.92%,果形指數(shù)顯著降低2.20%(P<0.05);與HH處理相比,LH處理的番茄單果質量顯著提高20.5%,果形指數(shù)和果實硬度分別顯著降低3.80%和17.98%(P<0.05)。說明鹽脅迫添加低R∶FR 能顯著增加番茄果實的單果質量,降低果形指數(shù)。
番茄果實內在品質指標反映番茄的食用品質、營養(yǎng)品質和加工品質,是果實品質優(yōu)劣的重要指標。由圖2可知,與HL處理相比,HM和HH處理的番茄果實中可溶性固形物含量分別顯著上升23.12%和21.11%,可溶性糖含量分別顯著下降30.27%和33.71%,HH處理的可溶性蛋白質和番茄紅素含量分別顯著下降20.41%和34.61%(P<0.05),說明鹽脅迫顯著降低番茄果實的內在品質。與HM 處理相比,LM 處理的番茄果實中可溶性固形物含量顯著降低17.55%,而可溶性糖和Vc 含量分別顯著增加64.34%和38.53%(P<0.05);與HH處理相比,LH 處理的番茄果實中可溶性固形物含量顯著降低17.84%,而可溶性糖、可溶性蛋白質、Vc和番茄紅素含量分別顯著增加38.40%、76.83%、37.49%和29.95%(P<0.05)。說明鹽脅迫下添加低R∶FR 能顯著降低番茄果實的可溶性固形物,但提高可溶性糖和Vc含量。
由表2可知,與HL處理相比,HM和HH處理的番茄果實中Fe 含量分別顯著下降44.00% 和49.64%(P<0.05),說明鹽脅迫顯著降低番茄果實Fe含量。與HM處理相比,LM處理的番茄果實中Fe含量顯著提高45.63%(P<0.05);與HH 處理相比,LH 處理的番茄果實中K 和Zn 含量分別顯著提高15.41%、262.44%(P<0.05)??梢姡}脅迫下添加低R∶FR能顯著提升番茄果實礦質元素含量。
表2 鹽脅迫下不同R∶FR值對番茄果實礦質元素的影響Tab.2 Effect of different R∶FR on mineral elements of tomato fruit under salt stress
鹽脅迫下添加低R∶FR 顯著促進番茄植株生長。本試驗中,與HL 處理相比,HH 處理的葉鮮質量顯著降低,這說明鹽脅迫會抑制番茄植株生長,這與前人在黃瓜[20]、馬鈴薯[21]上的研究結果基本一致。這主要是由于鹽脅迫傷害番茄葉片的光合機能,降低番茄葉片光合速率,減少碳水化合物積累,造成葉片鮮質量降低[22]。本試驗發(fā)現(xiàn),與HM 處理相比,LM 處理的番茄葉鮮質量和全株干質量顯著增加,說明添加低R∶FR 能顯著緩解鹽脅迫對番茄植株生長的抑制效應,這可能是由于低R∶FR 能提高鹽脅迫下番茄葉片光合作用,促進碳水化合物積累和植株干物質積累[14]。
鹽脅迫下添加低R∶FR值顯著提高番茄果實外在品質。周俊國等[23]研究表明,鹽脅迫會降低嫁接黃瓜的單果質量,增加果實畸形率。本試驗中,與HL 處理相比,HM 和HH 處理顯著增加番茄果實的果形指數(shù),而鹽脅迫下添加低R∶FR(LM處理比HM處理,LH 處理比HH 處理)能有效增加番茄單果質量,降低果形指數(shù),有利于番茄果實外在品質形成。這主要是因為鹽脅迫顯著降低葉片凈光合速率,促進蔗糖和淀粉分解,降低番茄果實中的淀粉含量,而鹽脅迫下添加低R∶FR 能提高葉片中光合作用,促進碳水化合物合成并轉移到果實中大量積累[24]。
鹽脅迫下添加低R∶FR可顯著提高番茄果實內在品質。大量研究表明,鹽脅迫顯著降低果實內在品質。周俊國等[23]研究表明,鹽脅迫會降低嫁接黃瓜果實Vc、游離氨基酸和可溶性糖含量,但增加纖維素含量。李曉慶等[25]研究表明,鹽脅迫顯著降低杜梨吸收根中的可溶性糖含量。本試驗中,與HL處理相比,HM 處理的番茄果實可溶性糖含量顯著下降,HH 處理的可溶性糖、可溶性蛋白質、番茄紅素含量顯著下降,說明鹽脅迫顯著降低了番茄果實內在品質,這可能是因為鹽脅迫引起植株代謝紊亂,O2-·和H2O2快速積累,破壞細胞生長,造成果實品質下降[26-27]。而鹽脅迫下添加低R∶FR能有效提升番茄果實的可溶性糖、可溶性蛋白質、有機酸、Vc和番茄紅素含量,有利于番茄果實內在品質形成。這可能是因為低R∶FR 引起光敏色素構型發(fā)生變化,通過光信號轉導途徑誘導滲透調節(jié)物質積累,同時促進果實品質形成,最終有效緩解鹽脅迫帶來的傷害[28-29]。
鹽脅迫下添加低R∶FR能顯著影響番茄果實礦質元素含量。本試驗中,鹽脅迫顯著降低番茄果實Fe 含量,這可能是由于鹽脅迫抑制植株對Fe 的吸收,造成番茄果實中礦質離子失衡,而低R∶FR有效緩解離子失衡現(xiàn)象,促進Fe大量積累,有助于光合作用的光反應中光合電子傳遞鏈的順利進行,促進碳水化合物的大量積累[30]。
綜上所述,鹽脅迫顯著降低番茄果實的可溶性糖和Fe 含量,而顯著提高果形指數(shù)和可溶性固形物含量;而添加低R∶FR 有效緩解鹽脅迫對番茄果實帶來的不良影響,顯著提高番茄果實的單果質量、可溶性糖和Vc含量,并顯著降低果形指數(shù)和可溶性固形物含量,有效提升番茄果實品質。