劉 永，閆世雄，杜彥麗 ，何 洋 ，施紅梅 ，王 坤 ，豆騰飛，劉麗仙，申志超，賈俊靜，葛長(zhǎng)榮

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201；2.云南農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201；3.汝陽(yáng)縣農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全檢測(cè)站，河南 汝陽(yáng) 471200）

隨著世界人口的持續(xù)增加，水產(chǎn)品需求和養(yǎng)殖規(guī)模越來(lái)越大，截至2014 年人工養(yǎng)殖產(chǎn)量占總量的50%以上[1]。魚(yú)類作為主要的水產(chǎn)品，其質(zhì)量安全備受關(guān)注。然而，隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖迅猛發(fā)展，養(yǎng)殖方式的不斷提升，單位水體養(yǎng)殖密度越來(lái)越高，養(yǎng)殖水域環(huán)境污染不斷惡化，水產(chǎn)養(yǎng)殖病害發(fā)生越來(lái)越頻繁，因病害造成的水產(chǎn)養(yǎng)殖損失重大。其中制約魚(yú)類養(yǎng)殖發(fā)展的主要因素之一是病毒、細(xì)菌、寄生蟲(chóng)和真菌等引起的疾病，雖然一些抗生素、疫苗和化學(xué)藥物以及一些免疫刺激劑已被應(yīng)用在漁業(yè)養(yǎng)殖上，且取得顯著成效[2]，但過(guò)度使用帶來(lái)了許多副作用，如在魚(yú)類養(yǎng)殖中過(guò)度使用抗生素，會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類產(chǎn)生耐藥性，干擾微生態(tài)環(huán)境，并引起藥物殘留，從而使環(huán)境受到污染[3-5]。因此，在大需求和食品質(zhì)量安全的背景下，健康管理和病害控制技術(shù)是病害防控的關(guān)鍵技術(shù)，以植物多糖調(diào)控為主的病害防控模式已成為水產(chǎn)病害防控的重要技術(shù)手段之一。

多糖是生物有機(jī)體內(nèi)主要聚合物之一[6]，是由多個(gè)單糖基以糖苷鍵連接而成的高聚物，是多羥基醛或多羥基酮及其縮聚物和衍生物的總稱[7]，廣泛存在于植物、動(dòng)物、微生物中。植物多糖是由多個(gè)相同或不同的單糖以α-或β-糖苷鍵組成的聚合度超過(guò)10 個(gè)的聚合物，主要包括淀粉、纖維素、果聚糖和果膠質(zhì)等[8-9]。近年來(lái)，很多學(xué)者研究表明，植物多糖對(duì)魚(yú)類的生長(zhǎng)、抗菌抗病、免疫、抗氧化和降血糖血脂等性能有積極作用[10-13]。筆者針對(duì)近年來(lái)水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中植物多糖對(duì)魚(yú)類生長(zhǎng)性能、抗菌抗病、免疫、抗氧化和降血糖血脂等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為水產(chǎn)健康養(yǎng)殖研究與利用提供理論參考。

1 植物多糖對(duì)魚(yú)類生長(zhǎng)性能的影響

魚(yú)類的生長(zhǎng)性能主要受品種、環(huán)境、飼料營(yíng)養(yǎng)、養(yǎng)殖模式、管理水平和飼料投喂技術(shù)等方面影響。以往對(duì)魚(yú)類生長(zhǎng)性能影響的研究主要是從遺傳育種、飼料營(yíng)養(yǎng)組分、添加益生菌、溫度等方面入手[14-17]。近年來(lái)，飼料中添加植物多糖改善魚(yú)類的生長(zhǎng)性能也頗受學(xué)者喜愛(ài)。

王志敬等[18]研究表明，飼料中添加1.6 g/kg 的玉屏風(fēng)多糖可以顯著改善草魚(yú)的生長(zhǎng)性能和免疫能力，試驗(yàn)組的增重率和特定生長(zhǎng)率、頭腎指數(shù)和脾臟指數(shù)、肝胰臟中超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶活力均高于對(duì)照組。在羅非魚(yú)飼料中添加1 500 mg/kg 的黃芪多糖（APS）可顯著提高羅非魚(yú)的生長(zhǎng)速率、飼料轉(zhuǎn)化率和采食量[19]。LIN等[20]在飼料中分別添加0、0.2%COS、0.25%APS、0.2%COS＋0.25%APS飼喂大口黑鱸56 d，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比APS 和COS 單獨(dú)或混合使用均可以顯著提高大口黒鱸的終質(zhì)量、特定生長(zhǎng)率，降低飼料轉(zhuǎn)化率。飼料中添加0.4%的巖藻多糖可顯著提高幼年紅鯛的日增質(zhì)量[21]。從蘑菇柄中提取的粗多糖能增強(qiáng)羅非魚(yú)在pH 擾動(dòng)環(huán)境下的生長(zhǎng)性能[22]。夏曉杰等[23]研究氧化魔芋葡甘露聚糖（OKGM）對(duì)齊口裂腹魚(yú)生長(zhǎng)性能的影響，結(jié)果顯示，1.6%的OKGM 能改善齊口裂腹魚(yú)生長(zhǎng)狀況，提高蛋白質(zhì)效率。ZHENG等[24]在飼料中添加0、4、8、16、32 g/kg的OKGM飼喂齊口裂腹魚(yú)60 d，研究其對(duì)齊口裂腹魚(yú)生長(zhǎng)性能、生長(zhǎng)表現(xiàn)和腸道微生物的影響，結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，添加8、16 g/kg 的OKGM 均能顯著提高齊口裂腹魚(yú)的增質(zhì)量率、特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)利用率和飼料轉(zhuǎn)化率。HIEN 等[1]在飼料中添加0、5、10、20 g/kg的玉米低聚木糖（CDXOS），測(cè)定其對(duì)羅非魚(yú)生長(zhǎng)性能的影響，結(jié)果表明，添加10 g/kg CDXOS可提高羅非魚(yú)的產(chǎn)量、生精量、飼料轉(zhuǎn)化率。PILARSKI 等[25]利用2 種不同分子量的β-葡聚糖BG01、BG02 飼喂羅非魚(yú)，研究對(duì)羅非魚(yú)生長(zhǎng)性能影響，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比BG01、BG02均能提高羅非魚(yú)的生長(zhǎng)速率和終體質(zhì)量。AKBARY 等[26]在鯔魚(yú)的飼料中添加了0、5、10、15 mg/kg的石莼海藻多糖（WPU），研究其對(duì)鯔魚(yú)的生長(zhǎng)性能、氧化酶活性和免疫性能的影響，結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比添加10 mg/kg 的WPU 可提高鯔魚(yú)的終產(chǎn)量和飼料蛋白利用率。在河豚魚(yú)飼料中添加2%（20 g/kg）的板藍(lán)根多糖（IRPS）可提高河豚的終質(zhì)量、增重率、特定生長(zhǎng)率和成活率[27]。綜上，在飼料中添加植物多糖對(duì)魚(yú)類生長(zhǎng)性能、氧化酶活性、飼料蛋白利用率等方面均有顯著影響。不同植物多糖對(duì)魚(yú)類生長(zhǎng)性能的影響如表1所示。從表1總結(jié)的生長(zhǎng)性能可以看出，并不是所有的劑量組都對(duì)魚(yú)類的生長(zhǎng)有作用，合適的多糖添加劑量組才能對(duì)魚(yú)類的生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用。因此，如何科學(xué)合理地使用植物多糖，今后的研究還應(yīng)該對(duì)多糖的劑量及使用時(shí)間之間的關(guān)系進(jìn)行研究，才能使植物多糖對(duì)魚(yú)類養(yǎng)殖起到最有效的作用。

表1 不同植物多糖對(duì)魚(yú)類生長(zhǎng)性能的影響Tab.1 Effects of different plant polysaccharides on growth performance of fish

2 植物多糖對(duì)魚(yú)類抗菌抗病能力的影響

集約化的養(yǎng)殖環(huán)境使魚(yú)類患病風(fēng)險(xiǎn)加劇，傳統(tǒng)的治療藥物、抗生素、化學(xué)藥物在治療疾病的同時(shí)也帶來(lái)了藥物殘留、細(xì)菌耐藥性增強(qiáng)和水體污染等問(wèn)題[36]。具有抗菌抗病能力、可生物降解、安全無(wú)污染的植物多糖在漁業(yè)養(yǎng)殖上有著舉足輕重的地位[37-38]。

GORA 等[39]在飼料中添加0、1%、2%、3%、6%的馬尾藻多糖（FRSE），飼喂南亞黑鯪60 d 后感染嗜水氣單胞菌，檢驗(yàn)了南亞黑鯪的存活情況和2種抗菌肽mRNA 的表達(dá)情況，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，添加FRSE 組的存活率更高且2 種抗菌肽mRNA在肝臟、皮膚和腸組織中的表達(dá)水平明顯提高，表明FRSE 可提高南亞黑鯪的抗菌抗病能力。GIRI 等[32]在飼料中添加0、0.1%、0.2%、0.4%、0.8%的吊蘭多糖（CBP），飼喂南亞黑鯪后注射嗜水氣單胞菌飼養(yǎng)14 d 觀察其抗菌能力，結(jié)果顯示，添加CBP 能明顯提高南亞黑鯪的抗菌能力，添加0.4%CBP 效果最為明顯。WANG[40]等研究比較了無(wú)花果多糖、板藍(lán)根多糖和五倍子多糖對(duì)羅非魚(yú)先天性免疫反應(yīng)和抗嗜水氣單胞菌能力的影響，結(jié)果顯示，3 種多糖作為免疫刺激物均可增強(qiáng)羅非魚(yú)的免疫反應(yīng)和抗嗜水氣單胞菌的能力，以無(wú)花果多糖效果最為明顯。還有研究表明，喂食巨藻多糖可以提高鯉魚(yú)抵抗嗜水氣單胞菌和愛(ài)德華氏菌屬的能力[41]。采用添加量為1%的黃芪多糖和當(dāng)歸多糖對(duì)鯽用維氏氣單胞菌進(jìn)行攻毒處理，能抑制維氏氣單胞菌攻毒引起的細(xì)胞凋亡[42]。飼料添加3 g/kg的當(dāng)歸多糖（ASP）飼喂84 d 可提高石斑魚(yú)的免疫參數(shù)和抗遲鈍愛(ài)德華菌能力[43]。綜上在飼料中添加植物多糖可不同程度增強(qiáng)魚(yú)類抗病抗菌能力，是抗生素等化學(xué)制劑的不二替代品。不同植物多糖對(duì)魚(yú)類抗菌能力的影響如表2所示。

表2 不同植物多糖對(duì)魚(yú)類抗菌能力的影響Tab.2 Effects of different plant polysaccharides on the antimicrobial resistance of fish

3 植物多糖對(duì)魚(yú)類免疫性能的影響

植物多糖是一種重要的免疫調(diào)節(jié)劑，可以通過(guò)激活巨噬細(xì)胞、T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞，促進(jìn)細(xì)胞因子生成，增加補(bǔ)體等方式對(duì)機(jī)體的免疫系統(tǒng)進(jìn)行調(diào)節(jié)[45]。

ZAHRAN 等[19]飼喂羅非魚(yú)APS后，通過(guò)測(cè)定試驗(yàn)組和對(duì)照組血清中的免疫指標(biāo)，結(jié)果顯示，試驗(yàn)組血清溶菌酶、呼吸爆裂活性、吞噬活性、SOD 和GPx 的活性增強(qiáng)而NO 和MDA 的水平?jīng)]有影響，表明飼料添加APS 可提高羅非魚(yú)的免疫性能。AKBARY 等[26]在飼喂石莼海藻多糖（WPU）后繼續(xù)用細(xì)菌P.damselae感染鯔魚(yú)，通過(guò)檢測(cè)鯔魚(yú)血清免疫參數(shù)和比較攻毒后鯔魚(yú)死亡率研究WPU對(duì)鯔魚(yú)免疫性能的影響，結(jié)果顯示，飼喂WPU后鯔魚(yú)體內(nèi)的溶菌酶、吞噬細(xì)胞和呼吸破裂活性增強(qiáng)，10 mg/kg的WPU 對(duì)鯔魚(yú)免疫性能影響最為明顯。YENGKHOM 等[46]在飼料中添加0、2、20、200 mg/kg的綠藻多糖飼喂羅非魚(yú)后感染嗜水氣單胞菌，PCR檢測(cè)了試驗(yàn)前后羅非魚(yú)血清中免疫相關(guān)基因的表達(dá)和酶活性，結(jié)果表明，在飼料中添加3 種劑量的綠藻多糖與未添加組進(jìn)行對(duì)比，可以看出綠藻多糖能刺激羅非魚(yú)的非特異性免疫反應(yīng)、免疫基因表達(dá)和疾病抵抗，其中，效果較好的是中等劑量組。GORA 等[39]通過(guò)飼喂馬尾藻多糖（FRSE）測(cè)定了南亞黑鯪血清溶菌酶的活性、球蛋白比率和吞噬活性，結(jié)果表明，日糧添加FRSE的南亞黑鯪表現(xiàn)出更好的非特異性免疫應(yīng)答效果。GIRI 等[32]通過(guò)在飼料中添加吊蘭多糖（CBP）飼喂南亞黑鯪，測(cè)定了南亞黑鯪血清中免疫參數(shù)（血清溶菌酶、補(bǔ)體C3、噬菌活性、RBA），運(yùn)用RT-PCR 分析了免疫相關(guān)基因（IL-8、IL-1β、IL-10、TNF-α、TGF-β）的表達(dá)情況，結(jié)果表明，添加0.4%的CBP 飼養(yǎng)28 d 可顯著提高南亞黑鯪的免疫反應(yīng)。QUEZADA等[47]首次報(bào)道了飼料中添加石莼多糖可以提高羅非魚(yú)的免疫反應(yīng)。還有研究表明，在幼年歐洲鰻鱺的日糧中添加β-葡聚糖可增強(qiáng)其先天免疫性能[48]；巨藻多糖可以增強(qiáng)鯉魚(yú)的免疫參數(shù)、提高免疫相關(guān)基因的表達(dá)水平[41]；板藍(lán)根多糖具有激活河豚細(xì)胞免疫功能，改善巨噬細(xì)胞吞噬作用，并產(chǎn)生直接的抗菌和抗病毒作用[42]；巖藻多糖能顯著影響紅鯛仔魚(yú)[20]和黃顙魚(yú)[44]的非特異性免疫性能；飼料中添加0.6%海帶多糖可顯著提高龍膽石斑魚(yú)血清中堿性磷酸酶（AKP）、溶菌酶（LZM）和總超氧化物歧化酶（TSOD）活性，表明海帶多糖可提高石斑魚(yú)的血清免疫性能[49]；云芝多糖能提高鯽魚(yú)的先天防御性能和抗病能力[50]。植物多糖作為免疫調(diào)節(jié)劑可顯著增強(qiáng)魚(yú)類的免疫能力，提高抗病力。不同植物多糖對(duì)魚(yú)類免疫性能的影響如表3所示。

表3 不同植物多糖對(duì)魚(yú)類免疫性能的影響Tab.3 Effect of different plant polysaccharides on the immunity response of fish

4 植物多糖對(duì)魚(yú)類抗氧化性能的影響

植物多糖通過(guò)清除魚(yú)類體內(nèi)對(duì)羥基自由基、超氧自由基（O2-）和DPPH自由基，提高谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）、總超氧化物歧化酶（T-SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶（POD）的活性以及降低丙二醛（MDA）含量以提高魚(yú)類的抗氧化能力[51]。

研究結(jié)果顯示，飼料中添加10 mg/kg 的WPU飼喂鯔魚(yú)，鯔魚(yú)肝臟中TOD、TAC、GSH 活性增強(qiáng)，CAT、MDA活性降低，表明WPU可提高鯔魚(yú)的抗氧化性能[24]。板藍(lán)根多糖在調(diào)節(jié)河豚體內(nèi)抗氧化酶活性方面具有積極作用[27]。巖藻多糖能顯著影響紅鯛仔魚(yú)[20]和黃鲇魚(yú)[44]的抗氧化性能。用3 g/kg的雨生紅球藻飼喂虹鱒魚(yú)，可有效增強(qiáng)虹鱒魚(yú)的抗氧化性能[52]。從蘑菇柄中提取的粗多糖能提高羅非魚(yú)在環(huán)境pH擾動(dòng)下的抗氧化應(yīng)激的能力[21]。甘草多糖可提高鯉魚(yú)肝的抗氧化能力[53]。黃芪可提高溫水太陽(yáng)魚(yú)的生長(zhǎng)性能和在低溫（（7.0±0.1）℃）條件下的抗氧化應(yīng)激反應(yīng)能力[54]。飼料添加0.1%的β-1，3/1，6-葡聚糖可以增強(qiáng)大西洋紅鯛肝臟中抗氧化物的活性[34]。不同植物多糖對(duì)魚(yú)類抗氧化性能的影響如表4所示。

表4 不同植物多糖對(duì)魚(yú)類抗氧化性能的影響Tab.4 Effect of different plant polysaccharides on the antioxidan ability of fish

5 植物多糖對(duì)魚(yú)類血糖血脂的影響

植物多糖具有良好的降血糖血脂功效，通過(guò)促進(jìn)胰島素分泌、改善胰島素水平，調(diào)節(jié)相關(guān)酶活性，改善糖、蛋白質(zhì)及脂肪代謝，促進(jìn)肝糖元合成、抑制糖異生、增進(jìn)免疫系統(tǒng)功能和抗氧化作用等多種途徑發(fā)揮降血糖功能[55]。

研究表明，飼料添加巖藻多糖可降低幼年黃鲇魚(yú)血清中的甘油三酯、膽固醇和血糖含量，具有一定降血糖血脂的功效[40]。瓜爾豆膠（70%為半乳甘露聚糖）對(duì)白海鯛吸收利用葡萄糖和降低血漿膽固醇和三酰甘油酯水平?jīng)]有影響，但其可能有助于降低內(nèi)源性葡萄糖的產(chǎn)量[56]。譚連杰等[29]研究了當(dāng)歸多糖對(duì)卵形鯧鲹生長(zhǎng)性能的影響，結(jié)果顯示，飼料添加0.10%的當(dāng)歸多糖可顯著降低幼年鯧鲹血清膽固醇、甘油三酯含量和谷草轉(zhuǎn)氨酶活性。當(dāng)OKGM 添加量為1.6%時(shí)，能降低齊口裂腹魚(yú)肌肉及肝胰臟粗脂肪含量，調(diào)節(jié)血脂水平[22]。不同植物多糖對(duì)魚(yú)類降血糖血脂性能的影響如表5所示。

表5 不同植物多糖對(duì)魚(yú)類降血糖血脂性能的影響Tab.5 Effect of different plant polysaccharides on hypoglycemic and hypolipidemic performance of fish

6 展望

水產(chǎn)品需求量不斷上漲，在不忽視人類健康和環(huán)境可持續(xù)性的前提下，植物多糖作為生物化學(xué)制劑替代品具有巨大的潛力，但要使植物多糖或其復(fù)合物完全代替化學(xué)藥物和抗生素還有很長(zhǎng)一段路要走，未來(lái)的研究可從以下3個(gè)方面入手：（1）從細(xì)胞和分子層面研究植物多糖對(duì)魚(yú)類免疫性能、抗菌抗病、抗氧化等影響的相關(guān)作用機(jī)制。（2）研究植物多糖與其他物質(zhì)聯(lián)合使用的協(xié)同作用效果。（3）利用植物多糖的抗氧化、提高免疫性能、降血糖血脂等優(yōu)點(diǎn)，將植物多糖與其他食品原料進(jìn)行復(fù)合，開(kāi)發(fā)功能性食品。