劉洋 馬琳娜

摘要 細胞通過構(gòu)建生物膜內(nèi)外離子分布不均完成了許多重要的生命活動。高中生物教學涉及到的有氧呼吸第三階段、光合作用光反應、生長素的極性運輸、小腸絨毛上皮細胞吸收營養(yǎng)物質(zhì)等內(nèi)容都與膜內(nèi)外離子分布不均有關。對上述過程與離子分布不均的關系進行了闡述。

關鍵詞 生物膜 有氧呼吸 光合作用

中圖分類號 Q-49

文獻標志碼 E

在高中生物的教學內(nèi)容中，有許多重要的生命活動都涉及到構(gòu)建生物膜內(nèi)外離子分布不均，現(xiàn)將相關內(nèi)容整理如下。

1有氧呼吸第三階段與H+分布不均的關系

能量轉(zhuǎn)換一直是生物學研究的核心問題。1961年，英國生物化學家Mitchell提出的化學滲透假說解釋了[H]在被氧化過程中怎樣將化學能儲存在ATP中。

在線粒體內(nèi)膜上存在著呼吸鏈，呼吸鏈是由一組遞氫和遞電子復合物組成（圖1）。這些復合物有嚴格的排列順序和方向，每個復合物都是從呼吸鏈前一個復合物獲得電子，隨后將電子傳遞給相鄰的下一個復合物。在電子沿呼吸鏈傳遞過程中，復合物I、III、IV都能利用電子傳遞所釋放的能量將線粒體基質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)移到膜間隙。H+跨內(nèi)膜的轉(zhuǎn)移造成了膜兩側(cè)的H+分布不均，從而形成了膜兩側(cè)的H+濃度差。

線粒體內(nèi)膜上還存在ATP合成酶，ATP合成酶是能量轉(zhuǎn)換的核心酶，包括球狀的F1頭部和嵌于內(nèi)膜的F0基部兩部分。由于電子傳遞使線粒體內(nèi)膜兩側(cè)形成了H+濃度差，H+順濃度梯度流經(jīng)ATP合成酶的F0時，引起F1旋轉(zhuǎn)進而催化合成ATP。

綜上所述，有氧呼吸第三階段是通過[H]所釋放的高能電子在線粒體內(nèi)膜上傳遞形成膜兩側(cè)H+濃度差，該濃度差驅(qū)動ATP合成酶合成ATP?？梢?，H+在線粒體內(nèi)膜兩側(cè)分布不均對于有氧呼吸第三階段的重要作用。

2光合作用光反應與H+分布不均的關系

光合作用光反應是利用光能將H2O光解成[H]和O2并合成ATP的過程。光反應的ATP合成過程與有氧呼吸第三階段的ATP合成過程非常相似，也利用到H+濃度差驅(qū)動的ATP合成酶。

光能被光合色素吸收后，不斷傳遞給反應中心的特殊狀態(tài)葉綠素a，特殊狀態(tài)葉綠素a獲得能量后發(fā)生光化學反應，使其電子傳遞給下一個電子受體，從而特殊狀態(tài)葉綠素a變成強氧化劑，搶奪電子供體的電子（圖2）。特殊狀態(tài)葉綠素a吸收光能后引起一系列的氧化還原反應，可以理解為電子在這些電子載體中不斷的傳遞，其中最終的電子供體是H2O，而電子受體是H+。整個反應的實質(zhì)是利用光能將H2O轉(zhuǎn)變?yōu)閇H]和O2。

電子在類囊體膜上傳遞的過程中，利用電子的能量將H+定向的轉(zhuǎn)移至類囊體內(nèi)，從而構(gòu)建起類囊體膜內(nèi)外的H+濃度差。H+的濃度差使H+定向地從類囊體內(nèi)通過ATP合成酶向葉綠體基質(zhì)移動，推動ATP合成酶合成ATP。

光合作用光反應和有氧呼吸第三階段合成ATP的過程很相似，都是由H+濃度差來推動的，不同的是構(gòu)建H+濃度差的能量來源不同，光反應的能量來源是光能，而有氧呼吸第三階段是化學能。

3生長素的極性運輸和H+分布不均的關系

生長素的極性運輸是指生長素只能從植物的形態(tài)學上端往形態(tài)學下端運輸，而不能倒過來運輸?shù)默F(xiàn)象。植物細胞形態(tài)學底部攜有生長素載體蛋白，而頂端細胞膜沒有這種蛋白，所以生長素只能從細胞底部運向細胞外。

但生長素是否可以通過細胞間隙運輸呢？生長素具有一個極其重要的特性，保證生長素的極性運輸，即生長素很容易擴散入細胞，但不容易從細胞內(nèi)擴散出來。植物細胞外H+濃度高，生長素更易以IAAH的形式存在，IAAH的極性遠小于IAA-，因此更容易通過細胞膜進入細胞，而生長素進入細胞后，H+濃度下降，IAAH電離為IAA-和H+，IAA-的極性較高，不容易通過細胞膜，只能通過細胞底部的生長素載體蛋白向下運輸，這個特性保證了生長素的運輸方向（圖3）?？梢姡毎?nèi)外的H+分布不均是生長素在植物體內(nèi)極性運輸?shù)闹匾疤帷?/p>

4生長素促進植物細胞的生長與H+分布不均的關系

生長素和受體結(jié)合后，會激活細胞膜上的H+泵，將H+泵出細胞，使植物細胞外呈酸性，這樣會使細胞壁酸化，變得松散，從而細胞通過吸水就能生長（圖4）。當然，植物細胞的生長還包括新蛋白的產(chǎn)生以及新細胞壁成分的合成等。在細胞的生長過程中，膜內(nèi)外H+分布不均勻起到了極為重要的作用。

5小腸吸收營養(yǎng)物質(zhì)與離子分布不均的關系

小腸絨毛膜上皮細胞主要利用Na+偶聯(lián)的轉(zhuǎn)運體來吸收葡萄糖、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)。吸收葡萄糖的具體過程如圖5所示。

小腸絨毛膜上皮細胞在消耗能量的情況下，通過Na+泵逆濃度梯度將Na+主動轉(zhuǎn)運至細胞外，從而維持小腸絨毛膜上皮細胞內(nèi)低Na+的狀態(tài)，這種低Na+狀態(tài)與多種小分子營養(yǎng)物質(zhì)的吸收密切相關。

小腸絨毛膜上皮細胞上存在多種Na+通道偶聯(lián)的轉(zhuǎn)運體（如Na+—葡萄糖同向轉(zhuǎn)運體、Na+—氨基酸同向轉(zhuǎn)運體等）。因為小腸絨毛膜上皮細胞內(nèi)的Na+濃度低，細胞外的Na+會通過Na+通道順濃度梯度進入細胞，在Na+進入細胞的同時，會將多種小分子營養(yǎng)物質(zhì)協(xié)同轉(zhuǎn)運至細胞內(nèi)，從而在小腸絨毛膜細胞內(nèi)積累大量的營養(yǎng)物質(zhì)，再通過協(xié)助擴散的方式擴散至內(nèi)環(huán)境中。可見，小腸絨毛膜細胞內(nèi)、外Na+的分布不均是營養(yǎng)物質(zhì)吸收的前提。

細胞和生物體中離子分布不均的現(xiàn)象還有很多，在生命活動中起到了至關重要的作用，理解這一點可以為高中生物教學提供更多的理論指導。

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