馬肖靜，劉志強，劉勇鵬，張嬋，孫凱樂，黃松，孫治強，樸鳳植，張濤

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，河南 鄭州 450002；2.駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 駐馬店 463000；3.漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 漯河 462000；4.信陽農(nóng)林學(xué)院，河南 信陽 464399）

番茄是世界上栽培最普遍和最重要的蔬菜之一，含有豐富的蛋白質(zhì)、碳水化合物、維生素C、胡蘿卜素和番茄紅素等營養(yǎng)物質(zhì)，味美多汁，深受大眾喜愛。我國番茄生產(chǎn)分布較廣，據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部蔬菜生產(chǎn)農(nóng)情監(jiān)測項目統(tǒng)計，2018年番茄栽培面積達110.9萬hm2，鮮食番茄產(chǎn)量穩(wěn)居世界第一。當(dāng)前就生產(chǎn)而言，我國番茄生產(chǎn)主要采用日光溫室、塑料棚和露地栽培3種方式，且已基本實現(xiàn)周年生產(chǎn)；同時隨著人們生活水平的提高，飲食越來越多樣化，人們對反季節(jié)蔬菜和水果大量需求，番茄作為我國主要的反季節(jié)栽培蔬菜之一，其設(shè)施番茄種植面積也在逐年擴大［1］。然而，近年來隨著全球氣候環(huán)境變壞，大氣污染愈發(fā)嚴(yán)重，霧霾天氣頻發(fā)，再加上陰雨天氣，使得地表接受到的太陽輻射量逐漸減少，嚴(yán)重影響到了設(shè)施內(nèi)的光環(huán)境，使得設(shè)施番茄種植中弱光、低溫等問題日益突出［2，3］。因此，在溫室番茄反季節(jié)生產(chǎn)栽培中，解決弱光、低溫等造成的危害變得日益緊迫。有研究發(fā)現(xiàn)，應(yīng)用新型LED光源等在設(shè)施內(nèi)為植物進行夜間補光，可以提高設(shè)施蔬菜幼苗的生長發(fā)育，培育出優(yōu)質(zhì)壯苗，進而發(fā)展蔬菜產(chǎn)業(yè)［4］；紅藍組合光可明顯提高番茄幼苗光合速率，促進碳氮代謝，加速植株生長，改善果實品質(zhì)［5］。當(dāng)前對LED夜間補光的研究大多集中在光強、不同光質(zhì)對植株生長發(fā)育、葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)及產(chǎn)量品質(zhì)上的影響，但有關(guān)LED不同光質(zhì)配比對幼苗光合色素含量、光合特性、干物質(zhì)積累及保護酶活性影響的報道相對較少［6，7］。因此，本試驗采用不同紅藍光譜組合對番茄育苗期夜間補光，通過比較幼苗生物量、光合指標(biāo)、干物質(zhì)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累特性和抗氧化酶活性，明確不同配比紅藍光質(zhì)夜間補光對植物幼苗生長和生理變化的影響，以期為番茄育苗過程中選擇合理夜間補光光質(zhì)提供重要參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與設(shè)備

試驗材料采用野生番茄品種Money Maker。試驗照明設(shè)備白光LED采購于廣東三雄極光股份有限公司，紅藍LED采購于河南智圣普電子技術(shù)有限公司。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2020年11月—2021年1月在鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學(xué)2號樓人工氣候室內(nèi)進行。番茄種子晾曬、選種、消毒后進行浸種催芽，待種子萌發(fā)后播種于含有蛭石∶草炭＝1∶3的基質(zhì)中，每穴一粒，待長到三葉一心時選取生長一致的幼苗進行定植。將定植后的幼苗白天放置于光照強度為90μmol／（m2·s）的LED白光下正常照射12 h，結(jié)束后隔4.5 h開始進行夜間補光3 h。

補光處理設(shè)置為3R1B（R∶B＝3∶1）、5R1B（R∶B＝5∶1）、7R1B（R∶B＝7∶1）和W（白光）四種（R表示紅光，B表示藍光，R的峰值波長為640 nm，B的峰值波長為450 nm），以夜間不補光為對照，共5個處理，每個處理3個重復(fù)。夜間補光強度統(tǒng)一為90μmol／（m2·s）。每隔3～4 d澆灌一次營養(yǎng)液，為保證光照均勻性，每隔1 d變動植株位置。

1.3 測定指標(biāo)與方法

用電子天平測量定植20 d的番茄幼苗植株干、鮮質(zhì)量。葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率均用LI－6400XT便攜式光合儀測定。葉綠素采用無水乙醇＋丙酮溶液（體積比1∶1）提取，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法測定，脯氨酸含量參照植物理化實驗原理和技術(shù)測定；SOD（過氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）和CAT（過氧化氫酶）活性根據(jù)Huo等［8］的方法測定；MDA含量采用分光光度法測定［9］。試驗采用隨機取樣的方法，所有指標(biāo)的測定均重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用WPS統(tǒng)計各項指標(biāo)，用Originpro 9.0軟件作圖，用SPSS 24.0軟件進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同紅藍光質(zhì)組合夜間補光對番茄生物量和壯苗指數(shù)的影響

由表1可知，各補光處理的地下鮮重均高于CK，但無顯著性差異，以5R1B處理的最高。5R1B處理的地上鮮重也最高，顯著高于W處理和CK，7R1B和3R1B處理的地上鮮重與其他處理之間無顯著差異，CK的地上鮮重最低。5R1B和7R1B處理的地下干重最高，與W處理之間存在顯著性差異，但與其他處理之間無顯著差異。地上干重以7R1B處理最高，其次是5R1B處理，CK最小，但各處里之間無顯著性差異。綜合指標(biāo)壯苗指數(shù)反映了幼苗生長的強弱。5R1B處理的壯苗指數(shù)最大，與W處理之間存在顯著性差異，與其他處理之間無顯著差異。整體分析以5R1B處理的番茄幼苗生長最為強壯。

表1 不同紅藍光質(zhì)組合夜間補光對番茄生物量和壯苗指數(shù)的影響

2.2 不同紅藍光質(zhì)組合夜間補光對番茄光合色素含量的影響

由表2可知，除W處理的葉綠素b含量與CK差異不顯著外，各補光處理的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、葉綠素（a＋b）與CK相比均顯著增高；各補光處理的葉綠素a／b與CK差異不顯著。葉綠素a含量以5R1B處理的最高，其次為3R1B處理，分別比CK高19.61%和17.16%，兩者之間差異不顯著；3R1B與7R1B和W處理之間差異不顯著，但均顯著高于CK。3R1B處理的葉綠素b含量最高，為0.61 mg／g，與5R1B和7R1B處理差異不顯著，但顯著高于W處理和CK；5R1B和7R1B與W處理之間差異不顯著，W處理與CK之間差異不顯著，CK的葉綠素b含量最低，為0.52 mg／g。不同配比紅藍補光處理間類胡蘿卜素含量差異不顯著，但顯著高于CK；以5R1B處理的類胡蘿卜素含量最高，顯著高于W處理。葉綠素（a＋b）以5R1B處理的最高，為3.78 mg／g，其次為3R1B和7R1B處理，三者間無顯著差異，都顯著高于CK；W處理的類蘿卜素含量低于紅藍補光處理，但顯著高于CK。從以上分析來看，不同的紅藍光比例對葉綠素和類胡蘿卜含量均有一定增強作用，隨著紅光比例的增加，葉綠素a、類胡蘿卜素、葉綠素a／b、葉綠素（a＋b）含量先升高后降低，葉綠素b含量逐漸降低，以5R1B處理下的葉綠素（a＋b）和類胡蘿卜素含量較高，其次是3R1B處理。

表2 不同紅藍光質(zhì)組合夜間補光對番茄光合色素含量的影響

2.3 不同紅藍光質(zhì)組合夜間補光對番茄光合特性的影響

由表3可知，紅藍光質(zhì)組合處理對凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率均有一定的增強作用，其中，凈光合速率和蒸騰速率與CK差異顯著。不同處理間，以5R1B處理的凈光合速率最高，其次是3R1B處理，分別比CK高30.46%、24.89%，兩者之間差異不顯著；7R1B處理的凈光合速率與3R1B處理差異不顯著，但顯著高于W處理和CK；W處理的凈光合速率高于對照3.99%，未達顯著差異。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率與凈光合速率表現(xiàn)相似，仍以5R1B處理的增強作用最高。胞間CO2濃度以7R1B處理最高，與3R1B、W處理差異顯著。綜合來看，補光處理均能增強番茄幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率，以5R1B處理對整體光合特性的增強效果最為明顯。

表3 不同紅藍光質(zhì)組合夜間補光對番茄幼苗光合特性的影響

2.4 不同紅藍光質(zhì)組合夜間補光對番茄抗氧化酶活性的影響

由表4可知，補光處理均能提高抗氧化酶活性，降低MDA含量。從POD活性來看，5R1B處理的活性最高，與3R1B處理差異不顯著，但顯著高于其他處理，比CK高1.84倍。從CAT活性來看，7R1B處理的活性最高，與3R1B、5R1B處理之間無顯著差異，但顯著高于CK，分別比對照高9.05%、8.25%、8.38%；W處理的CAT活性高于CK 4.88%，差異不顯著。SOD活性變化趨勢與CAT相似，均為紅藍補光處理的活性較高，顯著高于CK，但與W處理差異不顯著。丙二醛含量則以CK的最高，顯著高于三種紅藍補光處理，與W處理之間差異不顯著，其中5R1B處理的MDA含量最低。整體分析可見，不同配比的紅藍光譜夜間補光處理可顯著提高番茄幼苗葉片中的保護酶（POD、CAT、SOD）活性，顯著降低MDA含量，以5R1B處理的抗氧化效果最好。

表4 不同紅藍光質(zhì)組合夜間補光對番茄抗氧化酶活性的影響

2.5 不同紅藍光質(zhì)組合夜間補光對番茄幼苗可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量的影響

由表5可知，7R1B處理的可溶性糖含量最高，其次是5R1B處理，分別比CK提高了21.38%和15.27%，兩者間差異不顯著，但顯著高于W處理和CK。5R1B處理的可溶性蛋白含量顯著高于其他處理，比CK提高了23.44%；其次是3R1B處理，與7R1B處理差異不顯著，但顯著高于W和CK。5R1B處理的脯氨酸含量最高，與3R1B處理差異不顯著，但顯著高于其他處理；W處理的脯氨酸含量低于紅藍光譜組合處理，但與7R1B處理差異不顯著；5R1B、3R1B、7R1B和W處理與CK相比脯氨酸含量分別提高了31.40%、25.12%、16.43%和9.66%。整體分析可知，除W處理對可溶性糖含量增加不顯著外，補光處理均能顯著提高番茄幼苗葉片的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量；不同紅藍光譜組合處理間，可溶性糖含量隨著紅光比例的增加而增加，而可溶性蛋白和脯氨酸含量以5R1B處理最高，其次是3R1B處理。

表5 不同紅藍光質(zhì)組合夜間補光對番茄幼苗 可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量的影響

3 討論與結(jié)論

光是植物生長發(fā)育過程中非常重要的環(huán)境因素之一，既是植物進行光合作用、新陳代謝及基因表達的能量來源，也是植物形態(tài)建成的環(huán)境信號［10］。LED燈具有節(jié)能、簡易、高效、環(huán)保、穩(wěn)定、按需補光、按需組合等優(yōu)點，被普遍運用于植物補光栽培方面，尤其在冬季日光溫室低溫寡照條件下，采用LED光源進行補光，可促進植物生理代謝，為植物的正常生長發(fā)育提供有利條件［11，12］。本試驗采用不同紅藍光質(zhì)組合的LED光源對番茄幼苗進行夜間補光，結(jié)果表明，不同紅藍組合LED補光處理下番茄幼苗的生物量和壯苗指數(shù)均比W處理和CK高，以5R1B處理下的番茄幼苗生長最為強壯，這與蔡華等［13］的研究結(jié)果一致。研究發(fā)現(xiàn)對大多數(shù)植物來說，紅光對提高葉片的葉綠素含量更為有利［14］。本研究結(jié)果表明，不同比例紅藍光組合處理對番茄幼苗的葉綠素和類胡蘿卜含量均有一定的增強作用，隨著紅光比例的增加，葉綠素a、類胡蘿卜素、葉綠素（a＋b）含量及葉綠素a／b均先升高后降低，以5R1B處理的葉綠素（a＋b）和類胡蘿卜素含量較高，其次是3R1B處理，而葉綠素b含量逐漸降低，這與前人研究結(jié)果［15］一致。

植物的干物質(zhì)積累主要來自于光合作用，而光合作用又受光質(zhì)的影響。謝景等［16］研究發(fā)現(xiàn)黃瓜幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在藍光比例較高的混合光處理下更大；劉亞麗等［17］研究發(fā)現(xiàn)紅光處理下的氣孔開度和蒸騰速率明顯低于其他光質(zhì)處理。本研究結(jié)果表明，不同比例的紅藍光均能提高番茄幼苗的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，且對凈光合速率和蒸騰速率的促進效果達顯著水平，三種紅藍光配比處理中，以5R1B處理的促進效果最好，7R1B處理效果最小。

研究發(fā)現(xiàn)抗氧化酶活性對不同光質(zhì)的敏感性不同。張曉梅等［18］研究發(fā)現(xiàn)黃瓜幼苗在紅光處理下抗氧化酶活性高于其他處理；王虹等［19］試驗結(jié)果表明經(jīng)藍光處理的黃瓜抗氧化酶活性最高，而紅光則抑制了CAT的活性；杜建芳等［20］研究表明油菜幼苗的POD活性在白光下明顯高于紅光。本研究發(fā)現(xiàn)，不同比例的紅藍光對番茄幼苗葉片中保護酶（POD、CAT、SOD）的活性均有顯著增強作用，并能顯著降低MDA含量；隨著紅光比例的增加，POD活性先升高后降低，5R1B處理顯著高于7R1B處理，而SOD、CAT活性及MDA含量各處理間差異不顯著。

有研究表明，紅光可以促進植物體內(nèi)可溶性糖積累，藍光可以促進可溶性蛋白積累［21］，主要是因為植物在藍光處理下暗呼吸速率增加，為氨基酸合成提供了碳架，是蛋白質(zhì)合成的基礎(chǔ)［22］。本研究發(fā)現(xiàn)不同紅藍光質(zhì)組合處理均能顯著增加番茄幼苗中的可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量，其中可溶性糖含量隨著紅光比例的增加而增加，這與Choi等［23］的研究結(jié)果一致；而過高的紅光比例不利于幼苗可溶性蛋白和脯氨酸的積累，這與張立偉等的［24］研究結(jié)果一致。

通過所有指標(biāo)綜合來看，5R1B處理更有利于番茄幼苗的生長，過高的紅光或者藍光都不利于幼苗生長發(fā)育。

光質(zhì)作為影響植物光合作用的重要因素之一，由不同輻射光譜組合而成，不同植物的不同生長階段對不同光譜組合的反應(yīng)不同，也表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性［25］。因此系統(tǒng)研究不同光質(zhì)配比對園藝植物幼苗理化性質(zhì)的影響，研制可以根據(jù)植物及其生長階段、環(huán)境的不同調(diào)節(jié)光質(zhì)配比的新型、節(jié)能、簡易、高效的智能型LED植物補光燈，確定適合不同蔬菜育苗的最佳光質(zhì)組合及配比，可為蔬菜工廠化育苗及越冬蔬菜的高效生產(chǎn)提供有力保障，從而推動蔬菜產(chǎn)業(yè)的優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展。