肖聶佳 肖 華 陳 滸 黃 菊 魏 強 周園園 費一凡

（1.貴州師范大學喀斯特研究院,貴州 貴陽 550001；2.國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心,貴州 貴陽 550001；3.中國南方喀斯特生態(tài)環(huán)境學科創(chuàng)新引智基地,貴州 貴陽 550001；4.貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境省部共建國家重點實驗室培育基地,貴州 貴陽 550001）

以貴州為中心的中國南方喀斯特既是全球熱帶—亞熱帶喀斯特的典范，也是中國喀斯特生態(tài)系統(tǒng)主要分布地區(qū)，其生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和抗干擾性差，生態(tài)環(huán)境的退化直接威脅著該區(qū)域的生物多樣性。為恢復喀斯特石漠化地區(qū)生態(tài)環(huán)境，中國推動石漠化綜合治理，在貴州畢節(jié)石漠化治理區(qū)形成了以生態(tài)修復、特色林產業(yè)等為重點治理方向的石漠化治理模式和技術體系，配置了核桃、刺梨、核桃+刺梨等單一或復合植被模式，獲得了良好的生態(tài)效益與經濟效益。已有研究表明，恢復植被是修復喀斯特脆弱生態(tài)系統(tǒng)的重要措施，植被的恢復將促進土壤生態(tài)系統(tǒng)的恢復，了解土壤生態(tài)系統(tǒng)的恢復情況對該區(qū)域石漠化治理有極其重要的生態(tài)意義。

土壤螨類是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它在土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)與能量轉化中發(fā)揮著重要作用，不同的土壤環(huán)境下的土壤螨類群落結構存在差異，此種差異是顯示區(qū)域植被演替及環(huán)境干擾程度等的重要生物學評價指標之一，因此土壤螨類可以作為喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)恢復的敏感性指示生物。在喀斯特高原石漠化比較嚴重的畢節(jié)市，玉米地是傳統(tǒng)的農作生境，刺梨地是石漠化生態(tài)恢復和發(fā)展生態(tài)產業(yè)的重要生境，而次生灌草叢是石漠化后經自然恢復的植被生境。這3種生境是該區(qū)典型生境，典型生境土壤螨類群落結構研究可為喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境健康評價提供基礎資料，有助于石漠化生態(tài)恢復評估與受損功能恢復研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況和樣地選擇

研究區(qū)位于貴州省畢節(jié)市七星關區(qū)撒拉溪鎮(zhèn)石漠化治理示范區(qū)（27°18′00″—27°39′11″N，105°09′30″—105°01′00″E），總面積8 627.19 km2，其中喀斯特面積占74.25%，平均海拔1 600 m，年平均降雨量為984.40 mm，年平均氣溫約為12.8 ℃，無霜期258 d，屬亞熱帶季風氣候，地貌類型多樣，以高中山地貌類型為主，地形破碎，屬喀斯特高原山地生態(tài)環(huán)境，區(qū)內主要出露石灰?guī)r、灰?guī)r、砂頁巖，土壤以地帶性土壤黃壤為主。研究區(qū)中次生灌草叢、刺梨地、玉米地3類生境的 主要植被如表1所示。

表1 生境類型及主要植被

1.2 研究方法

根據研究區(qū)環(huán)境條件，選取種植年限為五年的刺梨地作為研究對象，多年生次生灌草叢和多年種植玉米的耕地為對照對象，分別于2020年10月與2021年4月在各生境中地勢平坦的區(qū)域隨機選取6個樣點，使用規(guī)格為100 mm（D）×63.7 mm（H）的土壤環(huán)刀進行連續(xù)上下兩層采樣，共采集72份樣品，裝于棉布袋中并使用扎帶密封，帶回實驗室后采用Tullgren法分離土壤螨類。2020年10月同期，在各生境土壤螨類采集樣點附近隨機選擇3個樣點按上下兩層使用規(guī)格為100 mm（L）×100 mm（W）×50 mm（H）的土壤環(huán)刀采集供化學分析的土壤，共采集18份樣品；使用規(guī)格為50.46 mm（D）×50 mm（H）的土壤環(huán)刀在各生境土壤螨類采集樣點附近隨機選擇3個樣點按上下兩層采集供物理分析的土壤，共采集18份樣品。

1.3 土壤螨類標本的處理與土壤理化性質的測定

土壤螨類標本處理與鑒定參考楊乙未等[1]（2021），標本鑒定到屬一級并做統(tǒng)計，若螨及殘破螨類不計入統(tǒng)計。

測定土壤含水量、土壤容重、pH值、有機質、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、總鹽量。土壤含水量采用烘干法測定，土壤容重采用環(huán)刀法測定，pH值采用pH計測定，有機質含量用重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化法測定，全氮含量用硫酸+催化劑消解-凱氏定氮法測定，全磷含量用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定，全鉀含量用氫氧化鈉熔融-火焰光度計法測定，速效氮采用堿解擴散法測定，速效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定，總鹽量采用水溶性鹽總量法測定。

1.4 數據處理與分析

采用優(yōu)勢度、Shannon-Winner多樣性指數（H）、Margalef豐富度指數（SR）和Pielou均勻度指數（J）、Simpson優(yōu)勢度指數（C）進行不同生境土壤螨類群落多樣性分析，采用Jaccard相似性系數（q）進行群落相似性分析，計算參考陳滸等[2]（2018）。

所有數據的分析與制圖采用SPSS 24.0、Origin 7.0、DPS軟件。利用SPSS 24.0和DSP軟件中的單因素方差分析比較不同生境多樣性指數差異的顯著性，雙變量相關分析方法分析環(huán)境因子與土壤螨類多樣性指標的相關性。

2 結果與分析

2.1 土壤螨類群落組成與分析

研究區(qū)共捕獲土壤螨類1 214只，隸屬3目39科63屬（如表2），其中中氣門目（Mesostigmata）共14科27屬331頭，絨螨目（Trombidiformes）共4科4屬13頭，疥螨目（Sarcoptiformes）共21科32屬870頭。其中疥螨目下只有甲螨亞目，甲螨亞目為整個研究區(qū)土壤螨類組成的主體，其類群屬數占總類群屬數的50.79%，個體數量占總個體數量的71.66%。對于整個研究區(qū)域來說，單翼甲螨屬（Haplozetes）為優(yōu)勢類群，占總個體數量的14.58%；內特螨屬（Nenteria）、派倫螨屬（Parholaspulus）、蓋頭甲螨屬（Tectocepheus）、菌甲螨屬（Scheloribates）、毛大翼甲螨屬（Trichogalumna）等23屬為該研究區(qū)的常見類群，占總個體數量的72.73%；廣厲螨屬（Cosmolaelaps）、中奧甲螨屬（Medioppia）、巨螯螨屬（Macrocheles）、上羅甲螨屬（Epilohmannia）等39屬為稀有類群，占總個體數量的12.69%。

表2 研究區(qū)土壤螨類組成

刺梨地中共捕獲土壤螨類583只，共30科44屬，優(yōu)勢類群為單翼甲螨屬（Haplozetes），常見類群16屬，稀有類群28屬；次生灌草叢共捕獲土壤螨類351只，共32科49屬，無明顯優(yōu)勢類群，常見類群24屬，稀有類群25屬；玉米地共捕獲土壤螨類280只，共13科27屬，優(yōu)勢類群為內特螨屬（Nenteria）、派倫螨屬（Parholaspulus）、沙甲螨屬（Eremulus），常見類群15屬，稀有類群9屬；三個生境共有類群23屬，刺梨地獨有類群10屬，玉米地獨有類群1屬，次生灌草叢獨有類群15屬。

2.2 類群屬數、個體數量和個體密度的時空分布

如圖1，同一生境類群屬數、個體數量及個體密度在不同季節(jié)呈現出季節(jié)變化，類群屬數季節(jié)變化表現為秋季＞春季，類群屬數表現為次生灌草叢＞刺梨地＞玉米地；個體數量及個體密度季節(jié)變化表現為次生灌草叢與玉米地秋季＞春季，刺梨地則與之相反，春季＞秋季，個體數量及個體密度表現為刺梨地＞次生灌草叢＞玉米地。刺梨地土壤螨類個體數量土壤上層（406只，69.64%）＞土壤下層（177只，30.36%），個體數量占總個體數的48.02%；玉米地土壤螨類個體數量土壤上層（199只，71.07%）＞土壤下層（81只，28.93%），個體數量占總個體數的23.06%；次生灌草叢土壤螨類個體數量土壤下層（258只，73.50%）＞土壤下層（73只，26.50%），個體數量占總個體數量的28.91%，垂直結構上呈現出明顯的表聚性特征。

圖1 各生境不同季節(jié)土壤螨類群屬數、個體數量和個體密度

2.3 群落多樣性

由圖2可知，刺梨地的多樣性指數與均勻性指數的季節(jié)性變化均表現為春季＞秋季，而優(yōu)勢度指數與豐富度指數則為秋季＞春季；玉米地的多樣性指數、豐富度指數表現為春季＞秋季，優(yōu)勢度指數與均勻性指數表現為秋季＞春季，玉米地的多樣性指數、優(yōu)勢度指數、均勻性指數春秋兩個季節(jié)的指數值較為接近；次生灌草叢的多樣性指數與豐富度指數表現為秋季＞春季，優(yōu)勢度指數與均勻性指數表現為春季＞秋季；刺梨地、玉米地、次生灌草叢的4個指數春秋兩季季節(jié)性差異不顯著（P＞0.05）。

圖2 各生境不同季節(jié)土壤螨類多樣性指數、優(yōu)勢度指數、豐富度指數、均勻性指數

春季，均勻性指數、豐富度指數次生灌草叢＞玉米地＞刺梨地，刺梨地與次生灌草叢在均勻性指數上存在顯著性差異（P＜0.05）；多樣性指數次生灌草叢＞玉米地＞刺梨地，刺梨地與玉米地指數值較為接近；優(yōu)勢度指數刺梨地＞玉米地＞次生灌草叢。秋季，均勻性指數玉米地＞次生灌草叢＞刺梨地，刺梨地與次生灌草叢的均勻性指數差異顯著（P＜0.05）；多樣性指數次生灌草叢＞刺梨地＞玉米地，次生灌草叢與玉米地的多樣性指數之間存在顯著性差異（P＜0.05），且刺梨地與玉米地的指數值接近；豐富度指數次生灌草叢＞刺梨地＞玉米地，玉米地與次生灌草叢的豐富度指數差異顯著（P＜0.05），優(yōu)勢度指數刺梨地＞玉米地＞次生灌草叢，刺梨地與次生灌草叢的優(yōu)勢度指數差異顯著（P＜0.05）。

2.4 群落相似性

由表3可知，春秋兩季三個生境之間均表現為中等不相似，相似度不高。刺梨地與其他兩個生境的相似度均表現為秋季＞春季。

表3 土壤螨類群落相似性

2.5 土壤螨類群落與環(huán)境因子的關系

由表4可知，在三個生境中，刺梨地速效氮最高、全鉀含量與全鹽含量最低，其他環(huán)境因子均在玉米地與次生灌草叢中間；次生灌草叢土壤含水量、土壤容重、pH值、有機質、全氮高于其他兩個生境；玉米地孔隙度、全磷、全鉀、速效磷、全鹽含量高于其他兩個生境。由表5可知，類群屬數與全氮、速效氮呈顯著相關關系（P＜0.05）；個體數量與全鹽含量呈顯著相關關系（P＜0.05）；多樣性指數與土壤含水量呈顯著相關關系（P＜0.05），與有機質呈極顯著相關關系（P＜0.01），豐富度指數與全氮呈顯著相關關系（P＜0.05）；其他參數之間未見顯著相關關系。

表4 土壤物理與化學因子含量

表5 土壤螨類與環(huán)境因子的相關性

3 討論

3.1 土壤螨類群落對刺梨種植的響應

刺梨地與對照生境（次生灌草叢與玉米地）的土壤螨類群落組成與結構存在差異，與玉米地相比，刺梨地土壤螨類的類群屬數、個體數量、個體密度、多樣性增加，但類群屬數等還是低于次生灌草叢；刺梨地捕獲個體數量在三個生境中最多，個體數量及個體密度在季節(jié)上表現為春季＞秋季，與次生灌草叢和玉米地相反。刺梨地的優(yōu)勢類群為單翼甲螨屬，優(yōu)勢類群對環(huán)境的指示作用是適應環(huán)境的重要表現[3]，說明刺梨地的土壤環(huán)境可能適合單翼甲螨屬的生存且能使其個體數量增加。

3.2 植被及土壤理化性質與土壤螨類群落之間的相關性

研究區(qū)三個生境植被類型、植物多樣性、土壤理化性質均不同，土壤螨類類群屬數、個體數量、多樣性、豐富度等也存在差異，群落之間表現為中等不相似。對土壤理化性質與土壤螨類群落結構進行相關性分析，研究表明多樣性指數與土壤含水量呈顯著相關關系，與有機質呈極顯著相關關系，與前人研究結果一致[1-4]；類群屬數與全氮、速效氮呈顯著相關關系，個體數量與全鹽含量呈顯著相關關系，豐富度指數與全氮呈顯著相關關系；其他參數之間未見顯著相關關系，但同一環(huán)境因子在不同生境和不同環(huán)境因子在同一生境對其土壤螨類都有不同的影響[4]?？λ固氐貐^(qū)土壤螨類群落結構與環(huán)境因子的相關性是復雜的，需進一步研究。

3.3 自然恢復與人工種植促進喀斯特生態(tài)修復

次生灌草叢的多樣性高于刺梨地與玉米地，說明在喀斯特石漠化環(huán)境下，自然恢復的次生灌草叢有利于生物多樣性及土壤肥力的提高。刺梨地具有較高的個體數量，且以優(yōu)勢類群恢復為主導，恢復物種較次生灌草叢少，說明單一的植被生境不利于多樣化的螨類物種棲息。在獨特的喀斯特環(huán)境中，生態(tài)修復過程對土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響還有待進一步研究，喀斯特生態(tài)保護與修復措施在改善喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境的同時，通過種植刺梨獲得了生態(tài)效益，后續(xù)可通過混農林業(yè)等農林復合生態(tài)系統(tǒng)結構調整，促進中國喀斯特地區(qū)生態(tài)產業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

4 結論

研究區(qū)共捕獲土壤螨類1 214只，共有3目39科63屬，甲螨亞目為主體，個體數占總數的71.66%，土壤上層土壤螨類共782頭，占總捕獲量的64.41%，呈現出明顯的表聚性特征。次生灌草叢擁有較高的類群屬數，刺梨地擁有較高的個體數量，不同生境土壤螨類個體數量和類群屬數存在顯著的差異（P＜0.05），生境之間的相似性為中等相似，相似度不高，同一生境類群屬數、個體數量及個體密度在不同季節(jié)呈現出季節(jié)變化。

類群屬數與全氮、速效氮呈顯著相關關系（P＜0.05），個體數量與全鹽含量呈顯著相關關系（P＜0.05），多樣性指數與土壤含水量呈顯著相關關系（P＜0.05），與有機質呈極顯著相關關系（P＜0.01），豐富度指數與全氮呈顯著相關關系（P＜0.05），其他參數之間未見顯著相關關系。

刺梨地土壤螨類群落多樣性指數高于玉米地，但是依然低于次生灌草叢，說明單一的植被生境不利于多樣化的螨類物種棲息，但人工恢復植被能快速恢復土壤螨類的數量，從長期看，選擇自然恢復的次生灌草叢將有利于提高生物多樣性，特別是其土壤肥力，可能更利于土壤螨類群落的恢復與重建。