孟力力 曹 凱,* 孫 倩 柏宗春 張 義

(1 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)設(shè)施與裝備研究所，江蘇 南京 210014；2 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江中下游設(shè)施農(nóng)業(yè)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 江蘇 南京 210014；3 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，江蘇 南京 210014；4 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部設(shè)施農(nóng)業(yè)節(jié)能 與廢棄物處理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100089)

植物工廠通過(guò)設(shè)施內(nèi)高精度環(huán)境控制，可實(shí)現(xiàn)作物周年連續(xù)生產(chǎn)且產(chǎn)品潔凈無(wú)污染，近年來(lái)呈現(xiàn)出活躍的發(fā)展勢(shì)頭，引起世界各國(guó)的廣泛關(guān)注[1]；但在其實(shí)際發(fā)展過(guò)程中也面臨著“光源能耗大及經(jīng)濟(jì)效益不高”等瓶頸。植物的生長(zhǎng)發(fā)育離不開(kāi)光照，同時(shí)植物對(duì)光譜的吸收具有選擇性[2]。已有研究表明不同光質(zhì)成分對(duì)植物的形態(tài)建成[3-4]、生長(zhǎng)發(fā)育[5-6]、營(yíng)養(yǎng)吸收[7]、生理代謝[8]及產(chǎn)量品質(zhì)[9]等影響各異；因此通過(guò)優(yōu)化光配方可提升植物產(chǎn)量與品質(zhì)，從而達(dá)到提高植物工廠經(jīng)濟(jì)效益，促進(jìn)其健康持續(xù)發(fā)展的效果。

植物體內(nèi)的光敏色素是一類對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光極其敏感的色素蛋白[10]，通過(guò)感受環(huán)境中紅光與遠(yuǎn)紅光配比(ration of red light and far red light, R/FR)值來(lái)獲取遮蔭狀況、季節(jié)、光周期及溫度變化等環(huán)境信息[11]，從而調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的各過(guò)程[12-13]。王小菁等[14]發(fā)現(xiàn)紅光明顯抑制黃化綠豆下胚軸切段的伸長(zhǎng)，遠(yuǎn)紅光則有部分逆轉(zhuǎn)紅光的作用；賀曉蔚等[15]也發(fā)現(xiàn)紅光抑制水稻胚芽生長(zhǎng)，遠(yuǎn)紅光表現(xiàn)出部分逆轉(zhuǎn)效應(yīng)；李列等[16]發(fā)現(xiàn)紅藍(lán)光中添加遠(yuǎn)紅光可顯著影響生菜生長(zhǎng)和形態(tài)結(jié)構(gòu)，顯著增加生菜干鮮質(zhì)量、株高和葉面積，可見(jiàn)R/FR值的變化對(duì)植物幼苗的生長(zhǎng)及形態(tài)均有顯著影響。此外，R/FR值變化還可以影響植物的生理及代謝活動(dòng)，Humberto等[17]發(fā)現(xiàn)R/FR值與誘導(dǎo)小麥葉片衰老和氧化代謝的途徑有關(guān)；Leuchner等[18]證實(shí)光合速率與R/FR值呈非線性增加關(guān)系；黃薪歷[19]發(fā)現(xiàn)白天提高遠(yuǎn)紅光比例能顯著增加番茄幼苗株高及莖葉中激素含量，但會(huì)降低葉綠素含量及光合速率。同時(shí)不同植物對(duì)R/FR值的響應(yīng)規(guī)律也存在較大差異，Kurepin等[20]發(fā)現(xiàn)當(dāng)R/FR≤4.6時(shí)，向日葵節(jié)間長(zhǎng)度隨R/FR值減小而增長(zhǎng)；楊再?gòu)?qiáng)等[21]發(fā)現(xiàn)R/FR=2.5時(shí)，溫室切花菊植株葉片數(shù)、株高、莖粗、花莖、葉面積、總干重、花葉片干物質(zhì)分配指數(shù)和花干物質(zhì)分配指數(shù)均最高。綜上，環(huán)境中紅光遠(yuǎn)紅光配比的變化對(duì)植物的產(chǎn)量和品質(zhì)等具有重要的影響。

冰草(MesembryanthemumcrystallinumL.)又稱冰葉日中花，起源于非洲，因其葉面和莖部著生大量泡狀細(xì)胞，液體充斥其中，從外表看像冰晶而得名。冰草富含氨基酸、天然植物鹽、類黃酮類化合物及鈉、鉀等礦物質(zhì)，口感冰滑爽口，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，深受廣大消費(fèi)者青睞[22]，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，可作為植物工廠推廣品種之一。

目前關(guān)于不同遠(yuǎn)紅處理對(duì)人工光下冰草生長(zhǎng)影響的研究較少，本研究利用LED光源復(fù)配設(shè)計(jì)不同光處理試驗(yàn)，研究不同R/FR值對(duì)水培冰草生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響，以期為植物工廠高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的葉菜光配方優(yōu)化提供理論支持及相關(guān)參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2020年8月至10月在江蘇省南京市玄武區(qū)江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院裝備所內(nèi)的集裝箱植物工廠內(nèi)進(jìn)行(圖1)。植物工廠采用20英尺集裝箱改造而成，內(nèi)部鋪設(shè)5 cm聚氨酯彩鋼板，底部鋪設(shè)PVC地膠板及安裝配套保溫門，起到保溫隔熱作用。栽培架尺寸為140 cm×60 cm×180 cm，共分為3層。LED光源由廣州市力儂照明技術(shù)有限公司生產(chǎn)，白色LED燈源功率為18 W，遠(yuǎn)紅光LED燈源功率為30 W，采用定時(shí)器自動(dòng)控制。

供試材料為冰草1號(hào)，由山東禾之元種業(yè)有限公司提供。冰草種子經(jīng)浸泡清洗后，播種于育苗海綿塊，放置于人工氣候箱中；育苗明暗期溫度分別為25和20℃，光照強(qiáng)度為100 mol·m-2·s-1，光周期為12 h·d-1。 當(dāng)冰草幼苗生長(zhǎng)至兩葉一心時(shí)，挑選長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的植株，清洗根部分泌物隨機(jī)定植于集裝箱植物工廠水培槽中，栽培密度為45 株·m-2，采用深液流水培方式(deep flow technique, DFT)，營(yíng)養(yǎng)液采用Hogland配方。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)光處理，以白光LED為對(duì)照(control treatment, CK, R/FR=5.5)，在CK基礎(chǔ)上添加不同強(qiáng)度遠(yuǎn)紅光，設(shè)置遠(yuǎn)紅光處理1(far red treatment 1, FR1，R/FR=1.2)和遠(yuǎn)紅光處理2(far red treatment 2, FR2, R/FR=0.8)。采用PS-100光譜儀(美國(guó)Apogee公司)測(cè)定3個(gè)處理的波譜分布，如圖2所示。每個(gè)處理種植15株冰草，重復(fù)3次。試驗(yàn)明暗期溫度分別為25和18℃，相對(duì)濕度60%，光照強(qiáng)度為200 μmol·m-2·s-1，光周期為12 h·d-1。

圖1 集裝箱植物工廠外觀圖及內(nèi)部實(shí)景圖Fig.1 Outside and inside appearance of containers plant factory

圖2 3個(gè)LED光處理的光照強(qiáng)度和光譜分布Fig.2 Light intensity and spectral distribution of three processed led treatments

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 生長(zhǎng)及生理指標(biāo)測(cè)定 在移栽后第40天，對(duì)冰草隨機(jī)取樣并進(jìn)行破壞性測(cè)量，每個(gè)處理取6株。植株取出清洗干凈，用吸水紙吸干水分，用直尺測(cè)量冰草株高，用YMJ-A葉面積測(cè)量?jī)x(北京雅欣理儀科技有限公司)測(cè)量葉面積，用剪刀分割地上部與地下部，用百分之一電子天平測(cè)定鮮重；將測(cè)定過(guò)鮮質(zhì)量的樣品放入烘箱，105℃殺青15 min，于70℃烘干48 h，用萬(wàn)分之一電子天平測(cè)定干重。

葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量采用比色法測(cè)定，葉片花青素含量采用紫外分光光度法測(cè)定，葉片可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)比色法測(cè)定，葉片可溶性總糖含量采用硫酸蒽酮法測(cè)定，葉片維生素C含量采用鉬藍(lán)比色法測(cè)定[23]，葉片硝酸鹽含量采用紫外分光光度法測(cè)定[24]。

1.3.2 光合指標(biāo)測(cè)定 采用LI-6800便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)(美國(guó)LI-COR公司)測(cè)定植株光合參數(shù)。每處理挑選3株長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的植株，選取相同部位的功能葉片，測(cè)定葉片凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)、蒸騰速率(transpiration rate，Tr)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance，Gs)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration，Ci)等光合參數(shù)，計(jì)算水分利用效率(water use efficiency，WUE=Pn/Tr)，每葉片重復(fù)測(cè)定3次。

測(cè)定前將葉片在1 000 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下誘導(dǎo)30 min，設(shè)置0、30、70、100、150、200、300、600、900和1 200 μmol·m-2·s-1共10個(gè)不同光強(qiáng)梯度測(cè)定光響應(yīng)曲線。在每個(gè)光強(qiáng)設(shè)定值下，當(dāng)Pn和Gs達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)，采集數(shù)據(jù)。儀器采用熒光葉室，開(kāi)放式氣路，分別設(shè)置壓力0.1 kPa、空氣流速500 μmol·s-1、濕度60%、溫度25℃、光輻射強(qiáng)度200 μmol·m-2·s-1、 風(fēng)扇速度10 000 r·min-1。采用CO2氣瓶控制葉室CO2濃度(400 μmol·mol-1)。

1.3.3 葉片揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)測(cè)定 采用TSQ 8000 EVO氣相色譜串聯(lián)質(zhì)譜分析儀(美國(guó)Thermo Fisher公司)測(cè)定冰草葉片揮發(fā)性物質(zhì)。氣相色譜(gas chromatography，GC)條件：色譜柱為TG-5MS(30 m×0.25 mm×0.25 μm)彈性石英毛細(xì)管柱；載氣為高純氦氣(純度99.999%)；采用不分流進(jìn)樣；采用全掃描采集模式，掃描范圍為33～800 amu。通過(guò)計(jì)算機(jī)檢索與標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)譜圖對(duì)照，確定其化學(xué)成分；并按峰面積歸一化法進(jìn)行定量分析，求得各化學(xué)成分在冰草葉片揮發(fā)性成分中的百分含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2016軟件整理試驗(yàn)的原始數(shù)據(jù)，采用SPSS20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，用Duncan法對(duì)各參數(shù)進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)分析(P<0.05)，利用OriginPro8軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同紅光遠(yuǎn)紅光配比對(duì)冰草生長(zhǎng)的影響

幼苗的株高和葉面積是2個(gè)重要的形態(tài)指標(biāo)，干鮮質(zhì)量則表示同化產(chǎn)物的累積量。由表1可知，隨著R/FR值降低，冰草株高、葉面積鮮重和干重、以及地下部鮮重及干重均有所增加。FR2和FR1的株高較CK分別顯著增加28.72%和17.06%，且FR2與FR1間差異顯著；FR2與FR1的葉面積較CK分別顯著增加162.68%和47.33%，且FR2與FR1間差異顯著；FR2的地上部鮮、干重分別較CK顯著增加60.94%、64.29%，地下部鮮重、干重分別較CK顯著增加78.20%、72.22%，而FR1的地上部鮮、干重和地下部鮮、干重均與CK無(wú)顯著差異。

表1 不同紅光遠(yuǎn)紅光配比對(duì)冰草植株生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of different ratios of red light and far red light on the growth of Mesembryanthemum crystallinum L.

2.2 不同紅光遠(yuǎn)紅光配比對(duì)冰草葉片葉綠素含量的影響

由圖3可知，遠(yuǎn)紅光處理不同程度降低了冰草葉片中的葉綠素含量。其中FR2和FR1的葉綠素a含量分別較CK顯著降低29.86%和22.08%；FR2的葉綠素b含量與CK間差異不顯著，F(xiàn)R1的葉綠素b含量較CK顯著降低9.73%；FR2和FR1的葉綠素a+b含量分別較CK顯著降低14.88%和24.63%，且FR2與FR1間差異顯著；FR2和FR1的葉綠素a/b分別較CK顯著降低24.42%和22.07%，但FR2與FR1間差異不顯著。由此說(shuō)明，遠(yuǎn)紅光處理降低了冰草葉片中的葉綠素含量及葉綠素a/b。

注: 不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Note: Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level amonGTreatments. The same as following.圖3 不同紅光遠(yuǎn)紅光配比對(duì)冰草葉綠素含量的影響Fig.3 Effects of different ratios of red light and far red light on the content of photosynthetic pigment in Mesembryanthemum crystallinum L.

2.3 不同紅光遠(yuǎn)紅光配比對(duì)冰草葉片光合特性的影響

由表2可知，遠(yuǎn)紅光處理下冰草葉片Pn呈顯著下降趨勢(shì)，其中FR2和FR1分別較CK顯著降低25.49%和11.62%，且FR2與FR1間差異顯著；冰草葉片Tr變化趨勢(shì)與Pn趨勢(shì)相似，F(xiàn)R2和FR1分別較CK顯著降低49.95%和23.35%，且FR2與FR1間差異顯著；Ci與Pn呈正相關(guān)關(guān)系，Ci越高，Pn越高；FR2的Ci較CK顯著降低4.22%，但FR1與CK間差異不顯著。Gs表示氣孔張開(kāi)的程度，與光合速率Pn正相關(guān)[9]；FR2和FR1的Gs分別較CK顯著降低54.55%和31.82%，且FR2與FR1間差異顯著。WUE代表植物每消耗單位含水量生產(chǎn)干物質(zhì)的量或同化二氧化碳的量[16]，F(xiàn)R2的WUE比CK顯著增加48.73%；FR1的WUE比CK增加15.19%，但差異不顯著。

由圖4可知，不同遠(yuǎn)紅光處理的冰草葉片的凈光合速率Pn對(duì)光合有效輻射變化的響應(yīng)趨勢(shì)大體相同。在光合有效輻射(photosynthetiCActive radiation, PAR)小于200 μmol·m-2·s-1時(shí)，F(xiàn)R2、FR1和CK的Pn隨著PAR的增加迅速升高；PAR在200～500 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)時(shí)，隨著PAR的增加各處理的Pn增加變緩；同時(shí)各處理的Pn始終呈現(xiàn)CK>FR1>FR2的趨勢(shì)；PAR在500～1 200 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)時(shí)，各處理Pn逐漸趨于平緩，并在達(dá)到最大值后均呈略微下降趨勢(shì)。

經(jīng)過(guò)曲線擬合計(jì)算得出冰草光合生理參數(shù)如表3所示，各處理的Pnmax大小依次為CK>FR1>FR2，其中CK和FR1的Pnmax分別比FR2顯著增加65.06%和59.32%；各處理的光飽和點(diǎn)(light saturation point，LSP)大小依次為CK>FR1>FR2，其中FR2和FR1分別比CK顯著降低47.89%和25.55%；各處理的光補(bǔ)償點(diǎn)(lighTCompensation point，LCP)大小依次為CK>FR1>FR2，其中FR2和FR1分別比CK顯著降低31.89%和8.17%；各處理的暗呼吸速率(dark respiration rate，Rd)大小依次為FR2>FR1>CK，其中FR2和FR1分別比CK顯著增加31.25%和19.32%；各處理的表觀量子效率(apparent quantum efficiency，AQE)大小依次為CK>FR1>FR2，其中FR2和FR1分別比CK顯著降低12.48%和7.96%。

2.4 不同紅光遠(yuǎn)紅光配比對(duì)冰草葉片品質(zhì)指標(biāo)的影響

由圖5可知，不同遠(yuǎn)紅光處理冰草葉片的品質(zhì)指標(biāo)變化趨勢(shì)各不相同。其中FR2和FR1的類胡蘿卜素含量較CK分別顯著下降27.08%和34.62%，但FR2和FR1間差異不顯著；FR1的花青素含量較CK顯著增加133.55%，F(xiàn)R2的花青素含量較FR1顯著下降54.29%，但與CK間差異不顯著；FR1的可溶性糖含量較CK顯著增加23.86%，且FR2與CK間差異不顯著；FR2的可溶性蛋白、維生素C含量分別較CK顯著增加27.48%、17.73%，F(xiàn)R1則與CK無(wú)顯著差異；FR2和FR1的亞硝酸鹽含量較CK分別顯著降低23.15%和22.91%，但FR2與FR1間差異不顯著。

表2 不同紅光遠(yuǎn)紅光配比對(duì)冰草葉片光合特性的影響Table 2 Effects of different ratios of red light and far red light on the photosynthesis in leaves of Mesembryanthemum crystallinum L.

表3 不同紅光遠(yuǎn)紅光配比對(duì)冰草葉片光合-光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的影響Table 3 Effects of different ratios of red light and far red light on the characteristic parameters of light response curve of Mesembryanthemum crystallinum L.

圖4 不同紅光遠(yuǎn)紅光配比對(duì)冰草光合-光強(qiáng)響應(yīng)曲線的影響Fig.4 Effects of different ratios of red light and far red light on light response curve of Mesembryanthemum crystallinum L.

2.5 不同紅光遠(yuǎn)紅光配比對(duì)冰草葉片揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)含量的影響

由表4可知，利用GC-MS技術(shù)在3個(gè)處理的冰草葉片中共檢測(cè)出31種揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)，包括12種醇類、4種酯類、4種醛類、5種酮類、6種烴類。其中，CK的冰草葉片中主要風(fēng)味物質(zhì)包括11種醇類(64.25%)、5種酮類(10.65%)、4種醛類(7.24%)、4種酯類(7.34%)和6種烴類(10.52%)，其中含量最高的物質(zhì)是葉醇(26.77%)，含量最低的物質(zhì)是2,6,6-三甲基-1-環(huán)己烯-1-甲醛(0.57%)。

FR1的冰草葉片中主要風(fēng)味物質(zhì)包括11種醇類(45.09%)、5種酮類(19.21%)、4種醛類(10.67%)、4種酯類(14.74%)和6種烴類(10.29%)，其中含量最高的物質(zhì)是葉醇(19.31%)，含量最低的物質(zhì)是6-甲基-5-庚烯-2-酮(0.61%)。

FR2的冰草葉片中主要風(fēng)味物質(zhì)包括12種醇類(41.08%)、5種酮類(26.59%)、4種醛類(6.65%)、4種酯類(17.86%)和6種烴類(7.82%)，其中含量最高的物質(zhì)是3-甲基-2-戊-2-烯基環(huán)戊-2-烯酮(19.59%)，含量最低的物質(zhì)是異硫氰基環(huán)己烷(0.39%)?？梢?jiàn)，相比CK，F(xiàn)R1和FR2未減少揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)種類數(shù)量，雖然降低了冰草中醇類的含量，但提高了冰草中酮類及酯類的含量，且FR2增加了1種醇類。

3 討論

3.1 遠(yuǎn)紅光對(duì)冰草生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

在自然光或人工復(fù)合光中添加遠(yuǎn)紅光來(lái)調(diào)節(jié)R/FR值，可調(diào)控植株形態(tài)指標(biāo)，如株高、莖粗和葉面積等參數(shù)[13,22,25]。本研究中，通過(guò)在白光LED上添加遠(yuǎn)紅光源將R/FR值從5.5降低至1.2和0.8，與CK相比，低R/FR值顯著增加了冰草株高、葉面積和干鮮重等生長(zhǎng)指標(biāo)，這與Qian等[26]發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充遠(yuǎn)紅光能顯著增加生菜的干鮮重、莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬的結(jié)論一致，并與Kurepin等[20]報(bào)道的補(bǔ)充遠(yuǎn)紅光降低R/FR值后顯著刺激了向日葵莖伸長(zhǎng)，從而導(dǎo)致植株生長(zhǎng)且R/FR 值在0.2～1.5時(shí)反應(yīng)最為敏感的結(jié)論一致。李文龍[27]研究發(fā)現(xiàn)隨著遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度的增加，黃瓜幼苗株高、莖粗、葉面積及壯苗指數(shù)呈現(xiàn)飽和性增加趨勢(shì)，這是由于遠(yuǎn)紅光對(duì)植物的最主要影響為避蔭作用[13]，低R/FR值會(huì)使植株認(rèn)為葉片被遮擋，造成光環(huán)境減弱的假象，從而促進(jìn)其生長(zhǎng)加快。本研究中低R/FR值處理的冰草葉片Pn較CK顯著下降，但R/FR為0.8時(shí)植株干鮮質(zhì)量均較CK顯著增加。這與前人所得的730 nm遠(yuǎn)紅光有促進(jìn)植物生長(zhǎng)但并不必然導(dǎo)致更多的生物量的結(jié)論[12]不一致，可能是由于冰草單片功能葉的Pn不能完全代表整株冰草的光合性能；而遠(yuǎn)紅光處理導(dǎo)致植株整體葉面積增大及株高變高等形態(tài)變化，植株葉片可以捕獲更多的光量子。這與Ballare等[28]、Seavers等[29]和Yujin等[30]研究均發(fā)現(xiàn)遠(yuǎn)紅光可以促進(jìn)葉面積增大提高植物的光能截獲量，從而提升植株整體光合能力與產(chǎn)量的研究結(jié)論一致。同時(shí)Lee等[31]研究也發(fā)現(xiàn)較低R/FR值(0.7和1.2)處理的葉綠素含量和光合速率均顯著低于對(duì)照，但其干鮮重及葉面積均高于對(duì)照；Zhang等[32]發(fā)現(xiàn)增加遠(yuǎn)紅光可改變番茄葉片的形態(tài)，使其葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積增加，番茄植株總生物量增加了9%～16%，番茄成熟果實(shí)的產(chǎn)量增加了7%～12%。是因?yàn)橹参锏纳锪坎皇怯苫诿娣e的光合能力決定的，更多地由與葉面積相關(guān)的參數(shù)決定[30]。

表4 不同紅光遠(yuǎn)紅光配比對(duì)冰草葉片揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)成分及含量的影響Table 4 Effects of different ratios of red light and far red light on main volatile components and contents of Mesembryanthemum crystallinum L.

圖5 不同紅光遠(yuǎn)紅光配比對(duì)冰草葉片品質(zhì)指標(biāo)的影響Fig.5 Effects of different ratios of red light and far red light on leaf quality of Mesembryanthemum crystallinum L.

3.2 遠(yuǎn)紅光對(duì)冰草葉綠素及光合特性的影響

葉綠素含量與植物葉片光合能力密切相關(guān)，在光能捕獲、能量轉(zhuǎn)化和電子傳遞等方面均具有重要作用。葉綠素a和葉綠素b都可以吸收光能，但只有少數(shù)處于激發(fā)狀態(tài)的葉綠素a可將光能轉(zhuǎn)化為電能，因此葉綠素的含量與組成直接影響葉片的光合速率[33]。本研究中，隨著R/FR值下降，Pn呈下降趨勢(shì)，表明冰草葉片對(duì)光的轉(zhuǎn)化效率下降；葉綠素b含量呈先降后升的趨勢(shì)，最終與CK差異不顯著，葉綠素總含量呈先降后升趨勢(shì)但總體顯著低于CK，這與前人研究中白天補(bǔ)充遠(yuǎn)紅光對(duì)番茄葉片葉綠素含量影響的結(jié)果一致[19]；葉綠素a/b值呈顯著下降趨勢(shì)，是由于冰草感受到環(huán)境中低R/FR值后，植株對(duì)弱光環(huán)境產(chǎn)生反應(yīng)，將葉綠素a/b值調(diào)整為適應(yīng)低R/FR值的狀態(tài)，提高了弱光下植株對(duì)光的吸收能力，以實(shí)現(xiàn)對(duì)光能最大限度的捕獲和利用，這與駱駝刺葉的葉綠素含量對(duì)林蔭弱光環(huán)境的響應(yīng)一致[34]，同時(shí)Gelderen等[35]研究也發(fā)現(xiàn)低R/FR值可增加植物對(duì)可用光的競(jìng)爭(zhēng)性。通過(guò)改變光照強(qiáng)度測(cè)繪出冰草葉片的光強(qiáng)響應(yīng)曲線，可揭示出葉片的光合作用特性[36]，其中LSP反映了植物對(duì)強(qiáng)光的利用能力，LCP反映了植物對(duì)弱光的利用能力[37]。本研究中，R/FR為0.8時(shí)，冰草的Pnmax及LSP較CK顯著下降，說(shuō)明冰草潛在光合能力及對(duì)強(qiáng)光的利用能力下降，這與肖杰等[38]的研究結(jié)論一致；冰草的LCP顯著降低，說(shuō)明遠(yuǎn)紅光處理下冰草對(duì)弱光的利用能力有所提升，增強(qiáng)了冰草植株整體的耐蔭性。

3.3 遠(yuǎn)紅光對(duì)冰草葉片品質(zhì)及風(fēng)味物質(zhì)的影響

不同光質(zhì)對(duì)葉片品質(zhì)均有較大的影響，因此可通過(guò)改變光質(zhì)來(lái)調(diào)節(jié)葉片的生理代謝各過(guò)程[39]。本研究中，遠(yuǎn)紅光處理增加了冰草中可溶性糖和可溶性蛋白的含量，可能是由于增加遠(yuǎn)紅光后不同R/FR值對(duì)植株碳水化合物及各類氨基酸的合成與吸收造成影響，從而改變可溶性糖及可溶性蛋白含量[40]。FR2的花青素含量顯著低于FR1，這與Alokam等[41]發(fā)現(xiàn)的R/FR值為0.7時(shí)長(zhǎng)柄繁縷中的花青素累積顯著低于R/FR值為1.2時(shí)的結(jié)論一致；同時(shí)Yanovsky等[42]也發(fā)現(xiàn)低R/FR值減少了馬鈴薯中花青素的累積；這是由于不同R/FR值調(diào)節(jié)光敏色素水平發(fā)生變化，進(jìn)而通過(guò)調(diào)節(jié)花青素合成途徑中關(guān)鍵基因的表達(dá)來(lái)影響花青素的積累程度[43-44]。R/FR為0.8時(shí)還可顯著增加冰草葉片的維生素C含量及降低葉片中硝酸鹽含量，這與馬太光等[45]研究提出的遠(yuǎn)紅光處理可提高生菜葉片維生素C含量和降低硝酸鹽含量的結(jié)論一致。蔬菜的風(fēng)味是由其中含有的各種具有芳香氣味的化學(xué)物質(zhì)共同作用的結(jié)果[46]；本研究中，遠(yuǎn)紅光處理降低了冰草中醇類物質(zhì)含量，但增加了冰草中酮類及酯類物質(zhì)含量，這與前人在LED補(bǔ)光對(duì)番茄[47]、葡萄上[48]的研究結(jié)果類似，可見(jiàn)遠(yuǎn)紅光處理并不會(huì)降低冰草葉片中的揮發(fā)性暨風(fēng)味物質(zhì)種類，增產(chǎn)同時(shí)并不會(huì)降低冰草風(fēng)味品質(zhì)。

4 結(jié)論

本研究對(duì)3個(gè)處理下(CK處理：R/FR=5.5；FR1處理：R/FR=1.2；FR2處理：R/FR=0.8)水培冰草的生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)進(jìn)行了研究。與CK相比，F(xiàn)R2和FR1顯著提高了冰草的株高及葉面積，F(xiàn)R2顯著提高了冰草干鮮重及葉片可溶性糖、可溶性蛋白和維生素C含量。FR2和FR1增加了冰草中酮類及酯類物質(zhì)含量，并顯著降低了硝酸鹽含量。結(jié)合本試驗(yàn)結(jié)果，在植物工廠實(shí)際生產(chǎn)中R/FR值設(shè)為0.8可有效提高冰草產(chǎn)量以及維生素C、可溶性糖、揮發(fā)性酮類及酯類物質(zhì)含量。