陳峰 肖斌 張柏玉

摘要 [目的]為安息香屬樹種引種馴化提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。[方法]以垂珠花、郁香野茉莉、越南安息香一年生苗為研究對(duì)象，研究光合特性和生長(zhǎng)性狀的差異，并分析影響生長(zhǎng)性狀的主要因子。[結(jié)果]3個(gè)樹種凈光合速率日變化進(jìn)程均呈雙峰型，垂珠花凈光合速率最高，其次是郁香野茉莉，越南安息香凈光合速率最低;3個(gè)樹種的生長(zhǎng)性狀分析表明，垂珠花和郁香野茉莉生長(zhǎng)狀況明顯優(yōu)于越南安息香;多元回歸分析表明，光合指標(biāo)中影響地徑、苗高的主要因子是細(xì)胞間CO2濃度、凈光合速率。[結(jié)論]綜合分析生理生長(zhǎng)指標(biāo)，判定垂珠花的適應(yīng)性最好，郁香野茉莉次之，越南安息香的適應(yīng)性最差。

關(guān)鍵詞 垂珠花;郁香野茉莉;越南安息香;光合特性;生長(zhǎng)性狀

中圖分類號(hào) S 796文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2022）04-0137-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.04.035

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Comparison of Photosynthesis Characteristics and Growth Character for Three Tree Species Seedlings of Styrax

CHEN Feng1， XIAO Bin1， ZHANG Bai-yu2

（1. Extension Station-general of Forestry Science and Technology， Hefei， Anhui 230088;2.Chizhou Nanlin Gardening Limited Company，Chizhou，Anhui 247111）

Abstract [Objective]To provide theoretical basis and practical guidance for tree species of Styrax introduction and domestication. [Method]Photosynthesis characteristics and growth character of Styrax dasyanthus， Styrax odoratissima and Styrax tonkinensis seedlings were studied， and the main factors affecting growth character were analyzed. [Result]The results showed that the diurnal variation of net photosynthetic rate for three tree species of Styrax was bimodal， and the highest net photosynthetic rate was found in Styrax dasyanthus， the next was Styrax odoratissima， and the lowest net photosynthetic rate found in Styrax odoratissima. The analysis of the growth characters of the three species showed that growth character of Styrax dasyanthus and Styrax odoratissima were better than that of Styrax tonkinensis. Multi-regression analysis indicated that the effect of photosynthesis characteristics on ground diameter and seedling height could be arranged as intensity of CO2 among cells and net photosynthesis rate. [Conclusion]According to the photosynthetic physiological indexes， it could be preliminarily determined that the adaptability of Styrax dasyanthus was the best， the next was Styrax odoratissima， and that of Styrax tonkinensis was the worst.

Key words Styrax dasyanthus;Styrax odoratissima;Styrax tonkinensis;Photosynthesis characteristics;Growth character

安息香屬（Styrax）又稱野茉莉?qū)伲瑸榘蚕⑾憧疲⊿tyracaceae）比較特別的一個(gè)屬，因其樹干受到外部傷害后會(huì)流出樹脂樣物質(zhì)而得名，集藥用、油用和綠化等多種價(jià)值于一身。安息香屬約120種，其中我國(guó)約29種[1]。由于安息香屬樹種分布廣、種類多，其適應(yīng)性存在較大差異。Lenahan等[2]研究了2個(gè)美洲安息香（Styrax americanus）居群的光合特性，發(fā)現(xiàn)美洲安息香對(duì)溫度變化有極強(qiáng)的適應(yīng)能力，探討了3個(gè)居群樣本升溫期莖干的耐寒性，得出伊利諾伊州居群可種植于較寒冷的地區(qū)。高振洲等[3]綜合分析了安息香屬3個(gè)樹種的脯氨酸等抗寒生理指標(biāo)，初步判定垂珠花（Styrax dasyanthus）的抗寒性最強(qiáng)，東京野茉莉（Styrax tonkinensis）次之，紅皮樹（Styrax suberifolius）的抗寒性最弱，為確定這3個(gè)樹種適宜的引種栽培區(qū)域提供了科學(xué)依據(jù)。為了充分開發(fā)利用安息香屬植物資源，筆者研究了垂珠花、郁香野茉莉（Styrax odoratissima）和越南安息香（Styrax tonkinensis）一年生苗光合特性和生長(zhǎng)性狀的差異，并分析了影響生長(zhǎng)性狀的主要因子，旨在為垂珠花、郁香野茉莉和越南安息香的引種馴化提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在安徽省池州市貴池區(qū)殷匯鎮(zhèn)，屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，光照充足，氣候溫和，雨量適中，年平均氣溫為16.1 °C，年降水量為1 440 mm，無霜期為242 d;土壤以紅壤、黃棕壤、潮土、水稻土等為主，山地植被以常綠闊葉林為主。

1.2 試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

以垂珠花、郁香野茉莉、越南安息香為研究對(duì)象，2020年2月中旬把催芽后種子播至育苗容器（規(guī)格10 cm×10 cm），每個(gè)容器播1粒種子;同年4月下旬將容器苗移至大田，分塊集中栽植，分別移栽垂珠花、郁香野茉莉、越南安息香容器苗400、1 000、100余株，株行距60 cm×80 cm，并在苗床上覆蓋地膜。2020年8月中旬統(tǒng)計(jì)3個(gè)樹種移栽成活率均不低于85%。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 光合特性。

采用Li-6400XT光合儀（美國(guó)Li-cor公司）對(duì)3個(gè)樹種相同部位功能葉（第3片葉）進(jìn)行光合指標(biāo)測(cè)定。測(cè)定時(shí)間為2020年8月19日7：00—17：00，每2 h測(cè)1次，其中9：00 與11：00所測(cè)的各光合指標(biāo)均值用于相關(guān)性分析。同樹種每次測(cè)4片葉子。測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度[Gs，mmol/（m2·s）]、蒸騰速率[E，mmol/（m2·s）]、細(xì)胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）。

1.3.2 生長(zhǎng)性狀。

2020年8月19日每個(gè)樹種隨機(jī)摘取30片成熟葉片，帶回室內(nèi)掃描，再用Arc GIS軟件測(cè)定單葉面積。同年12月11日，隨機(jī)選擇每個(gè)樹種30株苗木，用游標(biāo)卡尺測(cè)定距地面1 cm處地徑，用鋼卷尺測(cè)定苗高以及東西向、南北向冠幅，其中東西向、南北向冠幅均值為苗木冠幅。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

用Excel和SPSS 13.0軟件對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行方差、Duncan多重比較及回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 安息香屬3個(gè)樹種光合特性的差異

在自然條件下，由于一天中光照發(fā)生周期性變化，導(dǎo)致溫度、濕度相應(yīng)的變化，植物的光合特性也隨之表現(xiàn)出一定的日變化規(guī)律[4]。從圖1可見，安息香屬3個(gè)樹種光合指標(biāo)日變化存在差異。3個(gè)樹種凈光合速率日變化進(jìn)程均呈雙峰型（圖1A），具有光合“午休”過程，但峰值時(shí)間不同;總體來看，垂珠花凈光合速率最高，其次是郁香野茉莉，越南安息香凈光合速率最低。氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的主要結(jié)構(gòu)，氣孔導(dǎo)度反映植物體內(nèi)外氣體交換的速率[5]。由圖1B可知，3個(gè)樹種氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)不同，垂珠花、越南安息香氣孔導(dǎo)度日變化進(jìn)程均呈雙峰型，其峰值時(shí)間均在9：00，而郁香野茉莉氣孔導(dǎo)度則未表現(xiàn)出規(guī)律性。

3個(gè)樹種蒸騰速率日變化趨勢(shì)也不同（圖1C），垂珠花、郁香野茉莉蒸騰速率從7：00—13：00逐漸上升至最高，峰值分別為7.472、6.418 mmol/（m2·s），而越南安息香蒸騰速率峰值出現(xiàn)在9：00，為5.267 mmol/（m2·s）。隨著光合速率加快，CO2作為光合作用底物之一，則需消耗更多CO2，因而不同樹種細(xì)胞間CO2濃度的日變化基本上呈“W”型（圖1D），垂珠花、郁香野茉莉、越南安息香細(xì)胞間CO2濃度變幅分別為235.136～285.818、248.465～375.253、275.376～374.081 μmol/mol。

2.2 安息香屬3個(gè)樹種生長(zhǎng)性狀的差異

由表1可知，垂珠花地徑、苗高、冠幅最大，其次是郁香野茉莉，越南安息香地徑、苗高、冠幅最小。就單葉面積而言，郁香野茉莉顯著大于垂珠花，也大于越南安息香，但差異不顯著，可見，垂珠花和郁香野茉莉生長(zhǎng)狀況優(yōu)于越南安息香。

2.3 安息香屬3個(gè)樹種生長(zhǎng)性狀與光合特性的回歸分析

植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程及其生長(zhǎng)性狀與光合作用密切相關(guān)，以安息香屬3個(gè)樹種地徑（Y1）、苗高（Y2）、冠幅（Y3）、單葉面積（Y4）為因變量，分別對(duì)自變量?jī)艄夂纤俾蔖n（X1）、氣孔導(dǎo)度Gs（X2）、蒸騰速率E（X3）、細(xì)胞間CO2濃度Ci（X4）進(jìn)行多元回歸分析，選取對(duì)因變量影響較大的因子，分別建立最優(yōu)回歸方程。由表2可知，地徑、苗高、冠幅的回歸方程的復(fù)相關(guān)系數(shù)均大于0.9，且因變量與自變量的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平（P<0.01），說明這3個(gè)回歸方程能很好地反映各因變量與光合特性的關(guān)系，而單葉面積的回歸方程則不能反映其與光合特性的關(guān)系。

各因變量經(jīng)回歸選出相應(yīng)影響較大的因子，可按偏相關(guān)系數(shù)的大小來表示各因子對(duì)因變量的影響程度。由表3可知，光合特性對(duì)各因變量影響存在較大差異，其中地徑的影響因子為細(xì)胞間CO2濃度（Ci）、凈光合速率（Pn），對(duì)苗高的影響因子為細(xì)胞間CO2濃度（Ci）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E），冠幅的影響因子為氣孔導(dǎo)度（Gs）、細(xì)胞間CO2濃度（Ci）、凈光合速率（Pn）。

3 討論與結(jié)論

光合作用是衡量植物適應(yīng)能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，而凈光合速率是表征光合作用的直接指標(biāo)[6]。植物凈光合速率表現(xiàn)出“午休”現(xiàn)象，是在長(zhǎng)期進(jìn)化及適應(yīng)過程中形成的抵御及減輕強(qiáng)光、高溫脅迫的防御機(jī)制[7]，引起“午休”的原因通常是非氣孔限制或氣孔關(guān)閉。細(xì)胞間CO2濃度是分析“午休”起因的一個(gè)主要指標(biāo)，如果葉片凈光合速率下降，細(xì)胞間CO2濃度反而上升，那么“午休”是由非氣孔限制造成;如果凈光合速率、細(xì)胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度同時(shí)表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，表明“午休”是由氣孔關(guān)閉引起。劉濟(jì)明等[8]研究認(rèn)為，小蓬竹（Drepanostachyum luodianense）在4、7和9月都有“午休”現(xiàn)象，4月是由非氣孔限制造成，7月是因氣孔關(guān)閉，9月是非氣孔限制與氣孔關(guān)閉交替進(jìn)行。該研究中垂珠花、郁香野茉莉、越南安息香凈光合速率都有“午體”現(xiàn)象，從凈光合速率和細(xì)胞間CO2濃度日變化趨勢(shì)以及偏相關(guān)分析得知是由非氣孔限制引起。這可能是3個(gè)樹種從高海拔林中生境引種至低海拔無林地，為適應(yīng)環(huán)境而表現(xiàn)出防御機(jī)制。

植物在生長(zhǎng)過程中通過光合作用生產(chǎn)有機(jī)物，并在體內(nèi)逐漸積累干物質(zhì)[9]。因此，光合作用的強(qiáng)弱直接決定植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低。研究植物光合特性及其與生長(zhǎng)的關(guān)系，有助于了解植物生長(zhǎng)過程及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[10]，同時(shí)對(duì)植物引種馴化具有重要的指導(dǎo)意義。劉炳妤等[11]研究表明，氣體交換、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和樹高在柚木（Tectona grandis L.f）不同無性系間、不同種源間都存在極顯著差異，但凈光合速率等光合生理參數(shù)與樹高生長(zhǎng)無顯著相關(guān)性。不同種源白花泡桐（Paulownia spp.）幼樹光合指標(biāo)與生長(zhǎng)量有一定相關(guān)性，光補(bǔ)償點(diǎn)與樹高和胸徑的相關(guān)性較低，光飽和點(diǎn)與樹高和胸徑的相關(guān)性較高，光補(bǔ)償點(diǎn)低的與光飽和點(diǎn)高的種源更有利于泡桐生物量的積累和生長(zhǎng)[12]。該研究多元回歸分析了3個(gè)樹種生長(zhǎng)性狀與光合特性之間的關(guān)系，結(jié)果表明，光合指標(biāo)中影響地徑、苗高的主要因子是細(xì)胞間CO2濃度、凈光合速率，這在一定程度上揭示了3個(gè)樹種光合特性與生長(zhǎng)的關(guān)系。

綜合分析安息香屬3個(gè)樹種的生理生長(zhǎng)指標(biāo)，可以初步判定，垂珠花的適應(yīng)性最好，郁香野茉莉次之，越南安息香的適應(yīng)性較差。

參考文獻(xiàn)

[1] 鄭萬鈞.中國(guó)樹木志：第2卷[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1985：1597.

[2] LENAHAN O M，GRAVES W R，ARORA R.Cold-hardiness and deacclimation of Styrax americanus from three provenances[J].HortScience，2010，45（12）：1819-1823.

[3] 高振洲，李潔寧，喻方圓.安息香屬3個(gè)樹種苗木抗寒生理差異研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，38（2）：36-42.

[4] 劉潔，張力，李衛(wèi)東，等.幾個(gè)不同花色檵木株系光合生理特性比較[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2020，38（3）：245-251.

[5] 程鵬，馬永春，肖正東，等.不同林分內(nèi)茶樹光合特性及其影響因子和小氣候因子分析[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2012，21（2）：79-83.

[6] 朱啟林，向蕊，湯利，等.間作對(duì)氮調(diào)控玉米光合速率和光合氮利用效率的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，42（6）：672-680.

[7] 黃桂華，梁坤南，周再知，等.柚木無性系光合作用的日季節(jié)變化及其主要影響因素[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，36（4）：11-16.

[8] 劉濟(jì)明，黃路婷，廖曉鋒，等.不同季節(jié)小蓬竹光合特性日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，47（1）：62-69.

[9] GAGO J，COOPMAN R E，CABRERA H M，et al.Photosynthesis limitations in three fern species[J].Physiologia plantarum，2013，149（4）：599-611.

[10] 樊晚林，溫振英，周雨琦，等.3種野牡丹屬植物的光合特性[J].森林與環(huán)境學(xué)報(bào)，2019，39（2）：188-193.

[11] 劉炳妤，黃桂華，梁坤南，等.柚木無性系光合生理特征與生長(zhǎng)綜合評(píng)價(jià)[J].植物研究，2020，40（2）：209-216.

[12] 呂志海，葉榮，湯景明，等.不同種源白花泡桐光合特性及與生長(zhǎng)量相關(guān)性分析[J].湖北林業(yè)科技，2020，49（5）：5-9.

3278500338228