霍艷利 曲婷 高凱 周立業(yè)

摘要 [目的]了解少花蒺藜草（Cenchrus incertus）異型種子對(duì)水分和光照的要求。[方法]以少花蒺藜草異型種子為研究對(duì)象，采用10個(gè)水分梯度（依次為土壤最大持水量的10%～100%）和5種光照強(qiáng)度（全光照、50%光照、25%光照、15%光照、全黑暗），觀察少花蒺藜草異型種子的萌發(fā)特性。[結(jié)果]各水分梯度少花蒺藜草發(fā)芽率表現(xiàn)為刺苞>M型種子>P型種子（除50%水分梯度外），隨著水分梯度的提高，刺苞及兩異型種子的發(fā)芽率均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，刺苞在水分梯度60%、M型種子和P型種子在水分梯度50%時(shí)發(fā)芽率達(dá)到最大;發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)呈先升高后降低的趨勢(shì)，在水分梯度為土壤最大持水量的50%～60%時(shí)達(dá)到最高值;隨著水分梯度的提高，刺苞、M型種子與P型種子的胚根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)呈先升高后降低的變化趨勢(shì);各光照強(qiáng)度下少花蒺藜草發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均表現(xiàn)為M型種子>P型種子>刺苞，隨著光照強(qiáng)度的增加，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在全光照下達(dá)到最高值，胚根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)均在全光照條件下達(dá)到最高值。

關(guān)鍵詞 少花蒺藜草;異型種子;萌發(fā);水分;光照

中圖分類號(hào) X 173文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2022）04-0051-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.04.016

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Response of Seed Germination of Different Types of Cenchrus incertus to Water and Light

HUO Yan-li，QU Ting， GAO Kai et al （College of Agriculture， Inner Mongolia University for Nationalities， Tongliao， Inner Mongolia 028000）

Abstract [Objective]To understand the water and light requirements of heterotypic seeds of Cenchrus incertus.[Method]Taking the heteromorphous seeds of Cenchrus incertus as the research object，10 water gradients（10%-100% of the maximum water holding capacity of soil） and 5 light intensities（full light， 50% light， 25% light， 15% light and full dark） were used，the germination characteristics of heterotypic seeds of Cenchrus incertus were observed.[Result]The germination rate of Cenchrus incertus under each water gradient was in the order of bract > M-type seed > P-type seed（except for the 50% water gradient）.With the increase of water gradient， the germination rate of bur and two heterotypic seeds both increased first and then decreased，the germination rate reached the maximum when the water gradient of bract was 60%， and the water gradient of M-type seeds and P-type seeds was 50%.The germination potential， germination index and vigor index increased first and then decreased， and reached the highest value when the water gradient was 50% - 60% of the maximum soil water holding capacity.With the increase of water gradient， the radicle and germ length of bract， M-type and P-type seeds increased at first and then decreased; the germination rate， germination potential， germination index and vigor index of Cenchrus incertus under different light intensities were M-type seed > P-type seed >bract.With the increase of light intensity， the germination rate， germination potential， germination index and vigor index showed an upward trend， reaching the highest value under full light， and the length of radicle and germ reached the highest value under full light.

Key words Cenchrus incertus;Heteromorphism seed;Germination;Water;Light

基金項(xiàng)目 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31460634）。

作者簡(jiǎn)介 霍艷利（1996—），女，內(nèi)蒙古通遼人，碩士研究生，研究方向：草地生態(tài)。*通信作者，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事草地生態(tài)方面的研究。

收稿日期 2021-05-30

少花蒺藜草（Cenchrus incertus M.A.Curtis），禾本科蒺藜草屬一年生草本植物，原產(chǎn)北美洲的美國(guó)和墨西哥、中美洲、歐洲及熱帶沿海地區(qū)，20世紀(jì)40年代傳入我國(guó)[1-2]，現(xiàn)已成為科爾沁沙地危害嚴(yán)重的惡性雜草之一[3]。少花蒺藜草以種子進(jìn)行繁殖，種子具異型性，每個(gè)刺苞含1～3粒種子，多為2粒，其中一粒相對(duì)較大、外形似芒果且有一小部分外露在刺苞中稱為M型種子，另一粒較小、外形似李子的種子稱之為P型種子[4]。

種子萌發(fā)是種子植物生活史中實(shí)現(xiàn)種群更新和物種延續(xù)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一[5]，且會(huì)受到很多因素如溫度、光照、水分、氧氣等的影響[6]。種子異型性是干旱區(qū)一年生植物的一種普遍現(xiàn)象，并被認(rèn)為是許多一年生植物對(duì)異質(zhì)性環(huán)境的獨(dú)特適應(yīng)方式，在植物生活史對(duì)策和生態(tài)適應(yīng)機(jī)制方面具有重要的研究?jī)r(jià)值[7]。異型種子在萌發(fā)過程因環(huán)境因素的影響會(huì)采取相應(yīng)的生長(zhǎng)策略，以確保在嚴(yán)酷的環(huán)境中成功定居與繁衍。有研究發(fā)現(xiàn)，鹽角草（Salicornia europaea）異型種子萌發(fā)在受到溫度的影響時(shí)，A、B型種子采取“機(jī)會(huì)主義”策略，而C型種子采取“保守主義”策略[8];鹽地堿蓬（Suaeda salsa）異型種子萌發(fā)對(duì)光照敏感不同，黑色種子萌發(fā)被黑暗所抑制，光條件下萌發(fā)更好，而棕色種子對(duì)光照不敏感[9];異子蓬（Suaeda aralocaspica）異型種子對(duì)鹽分的響應(yīng)采取耐鹽與避鹽策略，棕色種子沒有休眠且有耐高鹽能力采取“耐鹽”策略，而黑色種子的耐鹽能力差采取“避鹽”策略[10];褐色豬毛菜（Salsola korshinskyi）C型種子在應(yīng)對(duì)溫度與降雨時(shí)采取“謹(jǐn)慎”萌發(fā)策略[11]。王坤芳等[12]認(rèn)為少花蒺藜草異型種子在相同條件下M型種子發(fā)芽率高于P型種子;田迅等[13]研究發(fā)現(xiàn)少花蒺藜草異型種子對(duì)溫度的感應(yīng)不同，M型種子萌發(fā)可以適應(yīng)高溫，P型種子萌發(fā)較低采取“保守主義”策略。水分和光照是種子萌發(fā)的必要條件，為了更深入了解少花蒺藜草異型種子對(duì)水分和光照的要求，該研究采用培養(yǎng)皿沙培法和水培法，以科爾沁沙地少花蒺藜草兩異型種子為研究對(duì)象，觀察其在不同光照與水分下的萌發(fā)與生長(zhǎng)情況，探究少花蒺藜草異型種子對(duì)水分和光照條件的響應(yīng)策略，了解其在科爾沁沙地的適應(yīng)和入侵機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

該試驗(yàn)所用刺苞和砂土取自于通遼市豐田鎮(zhèn)（122°02′E、43°03′N），該地區(qū)屬于中溫帶半干旱的大陸性季風(fēng)氣候，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱，降水多集中在6—8月份，年日照時(shí)數(shù)3 113 h，是少花蒺藜草的重度入侵區(qū)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 水分設(shè)置。該試驗(yàn)采集砂土過篩去雜并在105 ℃下烘干24 h至恒重（土壤田間最大持水量為18.37%）。按照最大持水量設(shè)定10個(gè)水分濃度梯度，依次為土壤最大持水量的10%～100%，將帶刺苞的種子以及去除刺苞的M型種子和P型種子分別在不同水分梯度的培養(yǎng)皿（土壤基質(zhì)為砂土，Φ=9 cm）中進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，將刺苞作為對(duì)照，每個(gè)培養(yǎng)皿中30個(gè)種子，覆土深度為剛好沒過種子，試驗(yàn)共計(jì)30個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置6個(gè)重復(fù)，用噴壺澆水后稱重并置于光照培養(yǎng)箱中（SPX-250-GB）培養(yǎng)，每日稱重保持持水量相同（減去30粒刺苞重量），觀察并記錄種子發(fā)芽數(shù)。以胚根長(zhǎng)為種子的長(zhǎng)度、胚芽長(zhǎng)為種子的1/2長(zhǎng)度作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，以連續(xù)3 d內(nèi)無新增發(fā)芽數(shù)視為發(fā)芽結(jié)束。

1.2.2 光照條件。取30粒種子置于鋪有一層濾紙的培養(yǎng)皿中，加入不定量蒸餾水（隔天補(bǔ)足水分），水分沒過種子的50%，分別進(jìn)行全光照（6 000 lx）、50%光照（3 000 lx，1層紗布覆蓋）、25%光照（1 500 lx，2層紗布覆蓋）、15%光照（900 lx，3層紗布覆蓋） 處理，（25±1） ℃，12 h光照/12 h黑暗，每個(gè)處理設(shè)6次重復(fù)，觀察并記錄種子發(fā)芽數(shù)。以連續(xù)3 d內(nèi)無新增發(fā)芽數(shù)視為發(fā)芽結(jié)束。

1.3 測(cè)定指標(biāo) 發(fā)芽率（GP）、發(fā)芽勢(shì)（GE）、發(fā)芽指數(shù)（GI）和活力指數(shù)（VI）的計(jì)算公式如下：

GP=最終發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)×100%（1）

GE=第3天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%（2）

GI=∑（Gt/Dt）（3）

VI=S×GI（4）

式中，Dt為萌發(fā)天數(shù)，Gt為Dt相對(duì)應(yīng)的每天萌發(fā)種子數(shù)。S為平均胚根長(zhǎng)，GI為發(fā)芽指數(shù)。

胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)：種子萌發(fā)7 d后將根部砂土清洗干凈，使用直尺測(cè)定胚根和胚芽在舒展?fàn)顟B(tài)下的長(zhǎng)度，記錄數(shù)據(jù)。根芽比=胚根長(zhǎng)/胚芽長(zhǎng)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)方法 該試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均用Microsoft Office Excel 2010制作圖表，SPSS 19.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)分析差異顯著性，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分梯度對(duì)少花蒺藜草種子萌發(fā)和胚根、胚芽生長(zhǎng)的影響

2.1.1 不同水分梯度下少花蒺藜草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)。由圖1可知，除50%水分梯度外，在同一水分梯度下的發(fā)芽率均表現(xiàn)為刺苞>M型種子>P型種子。刺苞與兩異型種子的發(fā)芽率隨著水分梯度的增加均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，且在水分梯度為土壤田間最大持水量的10%時(shí)發(fā)芽率均為0。當(dāng)水分梯度為60%時(shí)刺苞發(fā)芽率最高，為93.33%，顯著高于20%、30%、40%、100%水分梯度（P<0.05），在此梯度下，刺苞與兩異型種子差異顯著（P<0.05）;M型種子與P型種子在水分梯度為50%時(shí)發(fā)芽率最高，分別為90.00%和82.22%，與20%、30%、40%水分梯度具有顯著性差異（P<0.05），在此梯度下，三者差異不顯著（P>0.05）。此后，隨著水分梯度的提高發(fā)芽率呈下降趨勢(shì)。

由圖2可知，各水分梯度下刺苞、M型種子、P型種子的發(fā)芽勢(shì)均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，在水分梯度為10%時(shí)三者發(fā)芽勢(shì)均為0。刺苞和M型種子在水分梯度為60%時(shí)發(fā)芽勢(shì)最高，分別為71.11%、70.00%，除與70%水分梯度無顯著差異，顯著高于其他水分梯度（P<0.05）;在此梯度下，刺苞、M型種子與P型種子差異不顯著（P>0.05）;P型種子在水分梯度為50%發(fā)芽勢(shì)最高，為72.22%，在此梯度下，三者差異不顯著（P>0.05）。此后，發(fā)芽勢(shì)隨著水分梯度的提高呈下降趨勢(shì)。

2.1.2 不同水分梯度下少花蒺藜草種子的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)。

由圖3可知，刺苞、M型種子和P型種子的發(fā)芽指數(shù)均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)。刺苞和M型種子在水分梯度為60%時(shí)發(fā)芽指數(shù)最高，分別為10.73、9.65，顯著高于除50%水分梯度外的其他水分梯度（P<0.05）;在此梯度下，刺苞、M型種子與P型種子差異不顯著（P>0.05）;P型種子在水分梯度為50%發(fā)芽指數(shù)最高，為10.42，在此梯度下，P型種子顯著高于刺苞與M型種子（P<0.05）。

由圖4可知，刺苞、M型種子和P型種子的活力指數(shù)均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)。M型種子和P型種子在水分梯度為60%時(shí)活力指數(shù)最高，分別為106.26、81.06，顯著高于其他水分梯度（P<0.05）;在此梯度下，刺苞、M型種子與P型種子差異顯著（P<0.05）;刺苞在水分梯度為50%時(shí)活力指數(shù)最高，為137.76，在相同梯度下，刺苞顯著高于M型種子和P型種子（P<0.05）。

2.1.3 不同水分梯度下少花蒺藜草種子的胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)和根芽比。從表1可以看出，少花蒺藜草刺苞及異型種子的胚根長(zhǎng)整體呈先上升后降低的趨勢(shì)。刺苞在水分梯度為50%時(shí)胚根長(zhǎng)最長(zhǎng)，為13.08 cm，在水分梯度為20%時(shí)胚根長(zhǎng)最短，為3.06 cm，二者差異顯著（P<0.05）;M型種子在70%水分梯度時(shí)胚根長(zhǎng)最長(zhǎng)，為11.30 cm，在水分梯度為20%時(shí)胚根長(zhǎng)最短，為3.55 cm，二者差異顯著（P<0.05）;P型種子在70%水分梯度時(shí)胚根長(zhǎng)最長(zhǎng)，為8.83 cm，在水分梯度為20%時(shí)胚根長(zhǎng)最短，為3.15 cm，二者差異顯著（P<0.05）;在水分梯度為50%時(shí)，刺苞的胚根長(zhǎng)顯著高于M型種子和P型種子（P<0.05），M型種子與P型種子差異不顯著（P>0.05）;在70%水分梯度時(shí)，刺苞與M型種子、P型種子差異不顯著（P>0.05）。

從表1可以看出，少花蒺藜草刺苞及異型種子的胚芽長(zhǎng)整體呈先上升后降低的趨勢(shì)。刺苞在水分梯度為60%時(shí)胚芽長(zhǎng)最長(zhǎng)，為4.07 cm，在水分梯度為20%時(shí)胚芽長(zhǎng)最短，為1.80 cm，二者差異顯著（P<0.05）;M型種子在水分梯度為50%時(shí)胚芽長(zhǎng)最長(zhǎng)，為3.20 cm，在水分梯度為20%時(shí)胚芽長(zhǎng)最短，為1.37 cm，二者差異顯著（P<0.05）;P型種子在水分梯度為50%時(shí)胚芽長(zhǎng)最長(zhǎng)，為2.67 cm，在水分梯度為20%時(shí)胚芽長(zhǎng)最短，為0.77 cm，二者差異顯著（P<0.05）;在水分梯度為50%時(shí)，刺苞、M型種子和P型種子胚芽長(zhǎng)差異不顯著（P>0.05）;在水分梯度為60%時(shí)，刺苞與M型種子、P型種子差異顯著（P<0.05），M型種子與P型種子差異不顯著（P>0.05）。

由表2可知，刺苞、M型種子和P型種子的根芽比均在水分梯度為70%達(dá)到最大值，且表現(xiàn)出P型種子>M型種子>刺苞。刺苞在70%時(shí)根芽比為4.26，顯著高于20%、30%、40%水分梯度（P<0.05）;M型種子在70%時(shí)根芽比為4.85，與20%、30%、40%、50%、100%水分梯度差異顯著（P<0.05）;P型種子在70%時(shí)根芽比為5.19，顯著高于100%水分梯度（P<0.05）。

2.2 光照強(qiáng)度對(duì)少花蒺藜草種子的萌發(fā)和胚根、胚芽生長(zhǎng)的影響

2.2.1 不同光照強(qiáng)度下少花蒺藜草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)。由圖5可知，在同一光照強(qiáng)度下的發(fā)芽率均表現(xiàn)為M型種子>P型種子>刺苞，刺苞與兩異型種子的發(fā)芽率隨著光照強(qiáng)度的增加表現(xiàn)為上升趨勢(shì)。刺苞的發(fā)芽率在全光照時(shí)最高，為45.56%，顯著高于25%光照、15%光照和全黑暗（P<0.05）;M型種子的發(fā)芽率在全光照時(shí)最高，為96.67%，與15%光照和全黑暗差異顯著（P<0.05）;P型種子的發(fā)芽率在全光照時(shí)最高，為90.0%，顯著高于15%光照、25%光照、50%光照和全黑暗（P<0.05）;在全光照時(shí)，刺苞的發(fā)芽率顯著低于M型種子和P型種子，M型種子與P型種子差異不顯著（P>0.05）。

由圖6可知，在同一光照強(qiáng)度下的發(fā)芽勢(shì)均表現(xiàn)為M型種子>P型種子>刺苞，刺苞與兩異型種子的發(fā)芽勢(shì)隨著光照強(qiáng)度的增加表現(xiàn)為上升趨勢(shì)。M型種子在全光照時(shí)發(fā)芽勢(shì)最高，為77.78%，在全黑暗條件下發(fā)芽勢(shì)最低，為52.22%，具有顯著差異（P<0.05）;P型種子在全光照下發(fā)芽勢(shì)最高，為68.89%，在全黑暗條件下發(fā)芽勢(shì)最低，為43.33%，具有顯著差異（P<0.05）;刺苞在全光照下發(fā)芽勢(shì)最高，為31.11%，在全黑暗條件下發(fā)芽勢(shì)最低，為12.22%，具有顯著差異（P<0.05）;在全光照時(shí)，刺苞的發(fā)芽勢(shì)顯著低于M型種子和P型種子（P<0.05），M型種子與P型種子間差異不顯著（P>0.05）。

2.2.2 不同光照強(qiáng)度下少花蒺藜草種子的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)。由圖7可見，刺苞、M型種子和P型種子的發(fā)芽指數(shù)均隨著光照強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。各相同光照強(qiáng)度下，發(fā)芽指數(shù)表現(xiàn)為M型種子>P型種子>刺苞，三者具有顯著差異（P<0.05）;M型種子的發(fā)芽指數(shù)在全光照強(qiáng)度下最高，為15.41，在全黑暗時(shí)最低，為12.27，二者具有顯著差異（P<0.05）;P型種子的發(fā)芽指數(shù)在全光照強(qiáng)度下最高，為10.50，在全黑暗時(shí)最低，為6.60，二者具有顯著差異（P<0.05）;刺苞的發(fā)芽指數(shù)在全光照強(qiáng)度下最高，在全黑暗時(shí)最低，分別為4.48、1.53，二者具有顯著差異（P<0.05）。

由圖8可知，刺苞、M型種子和P型種子的活力指數(shù)均隨著光照強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。在同一光照強(qiáng)度下時(shí)，活力指數(shù)表現(xiàn)為M型種子>P型種子>刺苞，三者具有顯著差異（P<0.05）;M型種子的活力指數(shù)在全光照強(qiáng)度下最高，為17.94，在全黑暗時(shí)最低，為7.40，二者具有顯著差異（P<0.05）;P型種子的活力指數(shù)在全光照強(qiáng)度下最高，為10.84，在全黑暗時(shí)最低，為3.73，二者具有顯著差異（P<0.05）;刺苞的發(fā)芽指數(shù)在全光照強(qiáng)度下最高，在全黑暗時(shí)最低，分別為4.51、0.56，二者具有顯著差異（P<0.05）。

2.2.3 不同光照強(qiáng)度下少花蒺藜草種子的胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)和根芽比。由表3可知，刺苞、M型種子和P型種子胚根長(zhǎng)整體隨光照強(qiáng)度的增加呈逐漸上升趨勢(shì)。刺苞在全光照時(shí)胚根長(zhǎng)最長(zhǎng)，為0.99 cm，在全黑暗時(shí)胚根長(zhǎng)最短，為0.37 cm，二者差異顯著（P<0.05）;M型種子在全光照胚根長(zhǎng)最長(zhǎng)，為1.13 cm，在全黑暗胚根長(zhǎng)最短，為0.60 cm，二者差異顯著（P<0.05）;P型種子在全光照胚根長(zhǎng)最長(zhǎng)，為1.03 cm，在全黑暗胚根長(zhǎng)最短，為0.54 cm，二者差異顯著（P<0.05）;在全光照時(shí)刺苞、M型種子、P型種子胚根長(zhǎng)差異不顯著（P>0.05）。

由表3可知，刺苞、M型種子、P型種子胚芽長(zhǎng)整體隨光照強(qiáng)度的增加呈逐漸上升趨勢(shì)。刺苞在全光照時(shí)胚芽長(zhǎng)最長(zhǎng)，為0.82 cm，全黑暗時(shí)胚芽長(zhǎng)最短，為0.37 cm，二者差異顯著（P<0.05）;M型種子在全光照時(shí)胚芽長(zhǎng)最長(zhǎng)，為0.68 cm，在全黑暗時(shí)胚芽長(zhǎng)最短，為0.47 cm，二者差異不顯著（P>0.05）;P型種子在全光照時(shí)胚芽長(zhǎng)最長(zhǎng)，為0.74 cm，在全黑暗時(shí)胚芽長(zhǎng)最短，為0.11 cm，二者差異顯著（P<0.05）;在全光照時(shí)刺苞、M型種子、P型種子胚芽長(zhǎng)差異不顯著（P>0.05）。

由表4可知，M型種子和刺苞的根芽比分別在全光照、15%光照強(qiáng)度時(shí)最大，分別為1.66、2.20;M型種子、刺苞的根芽比均在全黑暗時(shí)最小，分別為1.28、1.00，顯著小于全黑暗的P型種子的根芽比（P<0.05）;P型種子的根芽比在全黑暗時(shí)最大，為4.91，在25%光照強(qiáng)度時(shí)最小，為1.13。

3 討論

種子萌發(fā)是某一物種從潛在種群轉(zhuǎn)為現(xiàn)實(shí)種群的關(guān)鍵，是植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的重要階段，對(duì)植物種群的延續(xù)具有重要意義[14-15]。水分是影響少花蒺藜草種子萌發(fā)的一個(gè)重要因素之一[16]，該試驗(yàn)中少花蒺藜草刺苞與兩異型種子在不同水分條件下發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，在同一水分梯度下發(fā)芽率基本為刺苞>M型種子>P型種子。原因?yàn)橥淮贪鷥?nèi)M型種子大于P型種子，種子大小是影響種子萌發(fā)的重要因子，大種子比小種子有較高的萌發(fā)能力和幼苗存活率，這與側(cè)柏、黑松種子萌發(fā)的結(jié)果一致[17-18]。水分會(huì)影響植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育，也有研究表明不同水分梯度下兩異型種子的胚根長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生一定程度的差異，由于水分是沙化草地的主要限制因素，沙化草地上的植物生長(zhǎng)狀況依賴于根系對(duì)土壤水分及養(yǎng)分吸收能力的強(qiáng)弱，在貧瘠的環(huán)境條件下，良好的根系構(gòu)型可以提高植株對(duì)資源的利用[19]。同一水分梯度時(shí)胚芽長(zhǎng)表現(xiàn)為刺苞>M型種子>P型種子。

水分會(huì)影響少花蒺藜草的生長(zhǎng)，干旱條件下其表現(xiàn)為存活，而灌溉生境下表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)和繁殖[20]，試驗(yàn)表明當(dāng)水分梯度在40%～100%時(shí)，兩異型種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均較高，說明在此條件下M型種子、P型種子能夠得到適當(dāng)?shù)乃忠怨┳陨淼玫搅己玫陌l(fā)育。不同水分條件對(duì)胚根的影響相對(duì)較小，說明在少花蒺藜草生長(zhǎng)過程中，水分向根的供給較為均衡且除了極為干旱的條件下（土壤含水量占田間最大持水量的10%時(shí)），少花蒺藜草兩異型種子的胚根都能夠得到正常的生長(zhǎng)。兩異型種子胚芽的生長(zhǎng)狀態(tài)均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，可能的原因?yàn)榕吒纳L(zhǎng)存在最適的水分條件。通過觀察，少花蒺藜草在生長(zhǎng)過程M型種子首先萌發(fā)，在M型種子所萌發(fā)的植株可以完成生活史時(shí)，P型種子選擇休眠以待下一年萌發(fā)，這使得少花蒺藜草一年生的植物行使了兩年生植物的生長(zhǎng)過程，所處環(huán)境使其自身得到進(jìn)化從而增加了生命周期。這也與“植物在長(zhǎng)期的環(huán)境適應(yīng)過程中，進(jìn)化形成了應(yīng)對(duì)惡劣環(huán)境的獨(dú)特機(jī)制，例如產(chǎn)生2種或者2種以上類型的種子能夠確保至少有一部分后代在劇烈變化的環(huán)境中存活”這一結(jié)論相一致[21]。

光照是影響種子萌發(fā)的重要環(huán)境因子，光照既可促進(jìn)種子萌發(fā)，也可對(duì)一些種子的萌發(fā)具有抑制作用，植物種子的萌發(fā)對(duì)光照的響應(yīng)不同[22-23]。例如，飛揚(yáng)草（Euphorbia hirta）種子在光照和部分遮陰條件下萌發(fā)率高、在黑暗中萌發(fā)率較低[24];可可（Theobroma cacao）種子萌發(fā)率與是否有光照無關(guān)，黑暗處理甚至有利于增加可可種子的發(fā)芽勢(shì)[15];意大利蒼耳（Xanthium italicum）種子萌發(fā)階段對(duì)光照沒有嚴(yán)格需求，發(fā)芽率在全光照和全黑暗條件下均能超過90%以上[25]。該試驗(yàn)結(jié)果表明少花蒺藜草刺苞、M型種子、P型種子在全光照及全黑暗處理下均能發(fā)芽，且隨著光照強(qiáng)度的增加，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈逐漸上升的趨勢(shì)，說明光照不是少花蒺藜草種子萌發(fā)的必要條件，但是光照強(qiáng)度對(duì)少花蒺藜草種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用[26]。在同一處理下，刺苞、M型種子、P型種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的大小順序?yàn)镸型種子>P型種子>刺苞，可能的原因?yàn)镸型種子和P型種子更能直接感應(yīng)光照強(qiáng)度，進(jìn)而促進(jìn)種子的萌發(fā)，刺苞上布滿了長(zhǎng)度4～7 mm的刺，使得其與去除了刺苞的種子的實(shí)際水分條件并不相同，前者可能只有少部分能夠接觸到水，而后者可能2/3以上都是浸沒在水中的。這可能是造成刺苞種子萌發(fā)率低于M型種子和P型種子的主要原因。該試驗(yàn)中M型種子和P型種子的發(fā)芽率在全光照條件與全黑暗條件中均差異較小，而刺苞的發(fā)芽率在全光照條件下約為全黑暗條件下的2倍多，可能刺苞的萌發(fā)對(duì)光的需求更多，這一結(jié)果與曲波等[26]的研究結(jié)果一致。從種子萌發(fā)到幼苗建立是植物生活史中最為敏感的階段，有研究指出，中等強(qiáng)度的光照有利于植物幼苗的生長(zhǎng)[27]，該研究中刺苞、M型種子和P型種子的胚根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)均在全光照條件下最大，而且隨著光照的減弱而減小，表現(xiàn)出光照更能促胚根和胚芽的生長(zhǎng)，這一結(jié)果與閆興富等[28]的研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

少花蒺藜草刺苞、M型種子在水分梯度為50%時(shí)、P型種子在水分梯度60%時(shí)、光照強(qiáng)度為全光照時(shí)刺苞及兩異型種子具有更好的萌發(fā)特性，科爾沁沙地夏季多日照時(shí)數(shù)和少降水量的特征更適合少花蒺藜草種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)，為少花蒺藜草在科爾沁沙地成功定殖、擴(kuò)散提供了更好的保障。

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