李威 肖明敏 楊鵬 楊逍虎

(甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅 張掖 734000)

植物組織之間或不同器官的養(yǎng)分含量研究一直以來是養(yǎng)分循環(huán)研究中的重要一環(huán)，這是因為植物不同器官內(nèi)的養(yǎng)分含量不僅與自身的生物學(xué)特性有關(guān)，而且還與其所處的生長環(huán)境有關(guān)，即植物不同器官養(yǎng)分含量是其生物學(xué)特性與生長環(huán)境相互反饋和自我反饋作用的結(jié)果[1,2]。由于所在生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和復(fù)雜性，植物在生長的過程中即在不同階段中對養(yǎng)分的利用策略是不同的，這種差異使得植物體內(nèi)養(yǎng)分的含量也存在差異，其養(yǎng)分含量在一定程度上反映了植物的生長環(huán)境，還表征了植物對環(huán)境的適應(yīng)性。另外，相比較農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)而言，森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)研究更為復(fù)雜，需要加強(qiáng)養(yǎng)分研究是揭示養(yǎng)分循環(huán)功能過程的重要參數(shù)之一[3]。因此，了解森林生態(tài)系統(tǒng)林木不同器官的養(yǎng)分含量不僅有利于解釋植物與環(huán)境的關(guān)系，同時還可以有針對性通過人為的調(diào)控措施進(jìn)行經(jīng)營和管理。

分布在祁連山的青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)是最主要的天然森林生態(tài)系統(tǒng)之一，經(jīng)營、保護(hù)好該森林生態(tài)系統(tǒng)一直以來是祁連山森林生態(tài)的主要研究課題。特別是在全球氣候變化的背景下，了解其生長變化特征及其群落動態(tài)變化趨勢極其重要。目前圍繞青海云杉次生林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)進(jìn)行了大量的研究，如青海云杉林枯落物葉凋落物分解及養(yǎng)分動態(tài)變化[4]，青海云杉林葉片、枯落物和土壤三者之間的生態(tài)化學(xué)計量特征[5]，青海云杉林不同水文過程水體化學(xué)特征[6]，青海云杉林土壤肥力質(zhì)量評價等[7]。但是這些研究很少關(guān)注青海云杉林生長變化對林木養(yǎng)分循環(huán)的影響，特別是對林木器官養(yǎng)分含量的影響。因此，本研究利用分級木來表征青海云杉林的生長變化[8]，通過對分級木各器官的樣品采集和主要營養(yǎng)元素(N、P、K、Ca、Mg)含量的室內(nèi)測定，對比研究分級木對營養(yǎng)元素的吸收特點(diǎn)，確定對不同營養(yǎng)元素進(jìn)行營養(yǎng)診斷及其適宜的采樣部位，為祁連山國家公園青海云杉林的封育、經(jīng)營管理和撫育間伐、密度管理、防止地力衰退等措施提供數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選擇位于祁連山北麓中段的大野口流域，該流域?qū)儆谄钸B山國家公園范圍，流域的海拔變化范圍為2400～4000m，年平均氣溫5.4℃，最冷月(1月)平均氣溫為-12.5℃，最熱月(7月)平均氣溫為19.6℃，年降水量為300～500mm，主要集中在6—9月，年平均相對濕度60%(1994—2004年)，年蒸發(fā)量為1488mm[9]，主要表現(xiàn)為大陸性高寒半濕潤山地森林氣候。流域植被分布呈現(xiàn)明顯的分布格局，從低海拔到高海拔依次分布著灌叢草原帶、寒溫性針葉林帶、高山灌叢草甸帶、高山亞冰雪稀疏帶等主要植被類型，不同植被類型下的土壤類型不一樣，其土壤類型也呈明顯海拔梯度變化，依次為栗鈣土、灰褐土、灌叢草甸土和寒漠土。位于流域陰坡的青海云杉林和灌木林與分布在陽坡的草地和零星分布的祁連圓柏林呈犬齒交錯分布，形成了具有明顯地域特色的林草復(fù)合景觀，常見的灌木優(yōu)勢種主要有吉拉柳(Salix gilashanica)、金露梅(Potentillafruticosa)、銀露梅(Potentillaglabra)等，草本優(yōu)勢種主要有針茅(Stipacapillata)、苔草(Carex)、委陵菜(Potentillachinensis)、馬藺(Iris lactea)等。苔蘚層發(fā)育良好，蓋度達(dá)80%以上，厚度約10cm，主要物種有山羽蘚(Abietinellaabietina)、歐灰蘚(Hypnumcupressiforme)和匐燈蘚(Plagiomniumcuspidatum)等[9]。

1.2 研究方法

本研究的采樣地位于試驗區(qū)大野口流域寒溫性針葉林帶的青海云杉林林內(nèi)，該林分為天然次生林，林齡為中林齡，未受到大的人為干擾。在青海云杉林林分內(nèi)建立1個30m×30m的樣地，調(diào)查記載樣地的立地因子、植被和土壤情況等信息。該樣地所處的位置海拔平均高度為2837m，地理位置為E100°15′00″，N38°31′48″，平均坡度為13°，坡向為西北方向。樣地林層分布明顯，喬木層僅有青海云杉林，林下零星分布少量的灌木和草本，苔蘚層發(fā)育較好，其蓋度達(dá)到80%以上，土壤為灰褐土，土層厚度平均值為68cm，其土壤理化性質(zhì)見表1。在每木檢尺的基礎(chǔ)上，根據(jù)林木3級分類法同時參考玉寶等人提出的定性和定量相結(jié)合的方法進(jìn)行選擇，各選擇了5株YSM、PJM和BYM；YSM是指生長良好和無病蟲害及樹冠最大且占據(jù)林冠上層；PJM是指生長尚好和無病蟲害，但樹冠和胸徑較優(yōu)勢木差；BYM是指生長不良和無病蟲害及樹高、胸徑生長均落后，樹冠明顯處于被壓狀態(tài)[8]。對青海云杉林分級木不同林木具有生命力的器官進(jìn)行采集，包括葉、枝、皮、干、粗根和細(xì)根，將采集到的不同林木器官樣品帶回實驗室進(jìn)行烘干和粉碎，然后將分級木同一器官的粉碎樣進(jìn)行混合，測定其N、P、K、Ca、Mg的含量，待測液均用H2SO4-HCLO4消化法制備，N的測定采用凱氏定氮法，P的測定采用鉬銻抗比色法，K、Ca、Mg的測定采用原子吸收光譜法[10]。

表1 采樣點(diǎn)土壤理化性狀

2 結(jié)果與分析

2.1 青海云杉林分級木不同林木器官的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

2.1.1 青海云杉林分級木葉的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

從表2可以看出，YSM和PJM葉的N、P養(yǎng)分含量顯著大于BYM(p<0.05)，前兩者的含量分別達(dá)到了后者含量的2.5倍以上；YSM葉的Ca養(yǎng)分含量顯著大于PJM和BYM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的1.8倍以上；YSM葉的K、Mg養(yǎng)分含量顯著小于PJM和BYM，前者的含量分別是后兩者含量的0.4倍以上。分級木不同養(yǎng)分含量大小均表現(xiàn)為N>Ca>K>Mg>P。

表2 青海云杉林分級木葉的養(yǎng)分含量

2.1.2 青海云杉林分級木枝的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

從表3可以看出，YSM和BYM枝的N養(yǎng)分含量顯著大于BJM(p<0.05)，前兩者的含量分別是后者含量的2.0倍以上；YSM枝的P養(yǎng)分含量顯著大于PJM和BYM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的1.5倍以上；YSM、PJM、BYM枝的K、Ca、Mg養(yǎng)分含量沒有明顯的差異性(p>0.05)。分級木不同養(yǎng)分含量大小均表現(xiàn)為N>Ca>K>Mg>P。

表3 青海云杉林分級木枝的養(yǎng)分含量

2.1.3 青海云杉林分級木皮的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

從表4可以看出，YSM皮的N、P養(yǎng)分含量顯著小于PJM和BYM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的0.6倍以上；YSM、PJM、BYM皮的K、Ca、Mg養(yǎng)分含量沒有明顯的差異性(p>0.05)。分級木不同養(yǎng)分含量大小均表現(xiàn)為Ca>N>K>Mg>P。

表4 青海云杉林分級木皮的養(yǎng)分含量

2.1.4 青海云杉林分級木干的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

從表5可以看出，YSM、PJM、BYM干的N、K、Ca養(yǎng)分含量沒有明顯的差異性(p>0.05)，YSM干的P養(yǎng)分含量顯著大于PJM和BYM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的2.0倍以上；PJM干的Mg養(yǎng)分含量顯著小于YSM和BYM(p<0.05)，前者含量分別是后兩者含量的0.4倍以上。分級木不同養(yǎng)分含量大小均表現(xiàn)為N>Ca>Mg>K>P。

表5 青海云杉林分級木干的養(yǎng)分含量

2.1.5 青海云杉林分級木粗根的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

從表6可以看出，分級木粗根的N、Mg養(yǎng)分含量沒有明顯的差異性(p>0.05)，PJM粗根的P含量顯著大于YSM和BYM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的1.4倍以上；而PJM粗根的K含量顯著小于YSM和BYM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的0.5倍以上；BYM粗根的Ca含量顯著小于YSM和BJM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的0.4倍以上。分級木不同養(yǎng)分含量大小均表現(xiàn)為N>Ca>Mg>K>P。

表6 青海云杉林分級木粗根的養(yǎng)分百分含量

2.1.6 青海云杉林分級木細(xì)根的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

從表7可以看出，YSM和BJM細(xì)根的N、P含量顯著大于BYM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的2.0倍以上；YSM、PJM、BYM細(xì)根的K、Ca含量沒有明顯的差異性(p<0.05)；YSM和BYM細(xì)根的Mg含量顯著大于BYM(p<0.05)，前兩者的含量分別是后者含量的1.3倍以上。分級木不同養(yǎng)分含量大小均表現(xiàn)為N>Ca>K>Mg>P。

表7 青海云杉林分級木細(xì)根的養(yǎng)分百分含量

2.2 青海云杉林不同器官N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

對青海云杉林分級木不同林木器官的養(yǎng)分含量進(jìn)行均值統(tǒng)計分析，見圖1。從圖1可以看出，青海云杉林不同林木器官當(dāng)中，葉的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量明顯大于其它林木器官的養(yǎng)分含量，N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分別是2.25%、0.10%、0.45%、1.22%、0.22%；其次是細(xì)根林木器官的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量明顯大于其它林木器官的養(yǎng)分含量，N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分別是1.40%、0.05%、0.29%、0.79%、0.29%；其它林木器官的N、P、K、Ca、Mg含量差異不明顯。同時，同一器官中，N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量大小均表現(xiàn)為N>Ca>K>Mg>P。

圖1 青海云杉林不同器官養(yǎng)分百分含量

3 結(jié)論與討論

林木在生長過程中不同林木器官受其生物學(xué)特性和生理機(jī)能及生長環(huán)境的影響，對營養(yǎng)元素的吸收存在差異，這種差異有的是明顯的，有的是不明顯的。研究區(qū)青海云杉次生林分級木中YSM和PJM葉的生長對N和P的吸收能力強(qiáng)于BYM，原因是研究區(qū)林地地被物層覆蓋較厚，陰冷潮濕的環(huán)境使得有機(jī)質(zhì)容易積累、含量豐富，有機(jī)質(zhì)中N和P元素容易被生長好和生長尚好的青海云杉林YSM和PJM吸收，而生長不良的BYM對N和P元素吸收能力較弱。YSM葉的生長對K和Mg的吸收能力弱于PJM和BYM，理論上來講，K元素是極易發(fā)生運(yùn)移的元素[11]，但青海云杉林YSM吸收能力弱，可能是土壤中的K元素含量低的緣故，而Mg元素是移動性差的元素[11]，其在林木有機(jī)體內(nèi)運(yùn)移能力較弱。Ca是非常穩(wěn)定的營養(yǎng)元素，但青海云杉林YSM對Ca的吸收能力強(qiáng)于PJM和BYM，可能是研究區(qū)土壤中富含碳酸鈣的原因造成的[12]。青海云杉林分級木的枝和皮的養(yǎng)分含量差異主要體現(xiàn)在N、P含量大小上，K、Ca、Mg在不同器官中的分布差異不明顯，而且青海云杉林分級木的干和粗根的養(yǎng)分含量也各自表現(xiàn)出其自身的變化特征。青海云杉林分級木的細(xì)根對主要營養(yǎng)元素的吸收特點(diǎn)同葉對營養(yǎng)的吸收特點(diǎn)相同。同時研究表明，青海云杉次生林中葉和細(xì)根的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量明顯大于其它器官的主要養(yǎng)分含量，原因是葉是林木光合作用的重要營養(yǎng)器官，生命活動最為活躍的緣故；細(xì)根也是林木根系中周轉(zhuǎn)最快，生命力活躍的主要器官，細(xì)根通過養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)將吸收到的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到其它器官。分級木葉和細(xì)根的N、P、K、Ca、Mg含量大小表現(xiàn)為N>Ca>K>Mg>P。另外，研究還表明，青海云杉林木同一器官中的N、P、K、Ca、Mg含量大小亦表現(xiàn)為N>Ca>K>Mg>P。因此在實際調(diào)查分析的測定中，優(yōu)先考慮采集葉和細(xì)根林木器官進(jìn)行其養(yǎng)分含量取樣和分析，二者均能更好地表征林木對養(yǎng)分的吸收。