朱 敏，賈 輝，萬曉華*

(1.福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院， 碳中和未來技術(shù)學(xué)院， 福建 福州 350100；2.濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地， 福建 福州 350100)

亞熱帶林區(qū)是我國三大林區(qū)之一，約為全國人工林面積的60%。但森林經(jīng)營中出現(xiàn)的一些問題，例如造林樹種選擇比較單一、林地針葉化問題嚴重等，造成許多地區(qū)出現(xiàn)森林土壤肥力下降、土壤退化的現(xiàn)象[1]。近年來研究發(fā)現(xiàn)，通過營造闊葉林和混交林可以有效促進區(qū)域森林可持續(xù)經(jīng)營管理。因此，如何通過樹種轉(zhuǎn)換快速對森林進行生態(tài)恢復(fù)成為當(dāng)前亟待解決的關(guān)鍵問題。森林凋落物是聯(lián)系地上和地下碳和養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，具有維持土壤肥力、保持水土等生態(tài)系統(tǒng)功能[2]。植物生物量的90%都會通過凋落物將養(yǎng)分歸還土壤，因此凋落物的養(yǎng)分歸還量是維持土壤養(yǎng)分平衡的重要因素[3]。此外，我國人工林中約30%處于幼林階段，而水土流失更易發(fā)生在幼林階段，這加劇幼林階段土壤養(yǎng)分的流失。因此，探討哪些樹種能夠在幼林階段顯著的增加凋落物養(yǎng)分歸還量具有更加重要的現(xiàn)實意義。

為此國內(nèi)外開展了許多有關(guān)森林凋落物的研究，研究內(nèi)容大都集中在凋落物產(chǎn)量及組成、動態(tài)，凋落物養(yǎng)分含量及養(yǎng)分歸還，凋落物影響因子等[4-7]。邢進梅等[4]在滇中亞高山的研究發(fā)現(xiàn)4 種林分養(yǎng)分歸還量為常綠闊葉林>云南松林或華山松林>高山櫟林，且不同樹種之間存在顯著差異。劉蕾等[5]對神農(nóng)架地區(qū)海拔梯度上的研究發(fā)現(xiàn)，4 種典型森林凋落物養(yǎng)分歸還量為常綠闊葉林>常綠落葉闊葉混交林>落葉闊葉林>亞高山針葉林，且不同樹種之間存在顯著差異。但這些研究是在相同地點林齡相近的森林中開展的，凋落物量及養(yǎng)分歸還量可能會受到地形、土壤、林齡等因素的干擾。因此，需要在控制地形、林齡、氣候、撫育措施相一致的條件下，研究不同樹種的凋落物養(yǎng)分歸還量。本研究在綜合分析亞熱帶地區(qū)不同樹種人工幼林凋落物數(shù)量和質(zhì)量的基礎(chǔ)上，對不同樹種凋落物養(yǎng)分歸還量的影響因素進行分析，以期在區(qū)域尺度上為亞熱帶地區(qū)選擇適當(dāng)?shù)脑炝謽浞N，為森林科學(xué)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況和樣地選擇

試驗樣地位于福建省龍巖市樹種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能實驗平臺(25°6′51.27″N，116°31′42.79″E)。該地區(qū)為亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫為18.5℃，年平均降雨量1 780 mm，無霜期270 d左右，海拔在470～570 m。土壤多為花崗巖發(fā)育而成的紅壤，土層厚度60 cm以上，立地條件中等。2018年選擇13 hm2的27年生杉木純林進行皆伐、煉山和整地，清理所有的采伐剩余物和林下植被，2019年3月開始造林，選取亞熱帶多種常見樹種建立了多樣性試驗林。本研究選擇其中10個樹種，包括米老排、閩粵栲、楓香、深山含笑、木荷、馬尾松、江南榿木、無患子、栓皮櫟、福建柏。每個樹種有3個重復(fù)樣地。2020年12月，對試驗小區(qū)進行了樹木生長數(shù)據(jù)調(diào)查，平均樹高、平均地徑以及0～10 cm土壤總碳、總氮、總磷含量見表1。

1.2 凋落物樣品收集與處理

2020年12月初，在每個樣方離地面一定距離，隨機放置5個凋落物收集框，收集面積為0.22 m2(長0.45 m×寬0.45 m)，四周用竹簽固定。試驗期為2021年1月到2021年12月，收集框的凋落物每月收集1次，共收集了12次。將每次回收的凋落物按枝、葉、花果、雜物等分開，在65℃下烘干至恒重并用精度為0.1 g的電子天平稱重記錄，用以計算凋落物中的干物質(zhì)含量。此外，雨季收集到的凋落物，會先放置在通風(fēng)避光處進行陰干處理，后放入烘箱65℃烘干至恒重狀態(tài)。將每月凋落物量累加起來估算年凋落物量。

1.3 凋落物養(yǎng)分含量測定及養(yǎng)分歸還量計算

凋落物多的月份按四分法留取待測樣品，凋落物少的月份全部留用。烘干后用球磨儀粉碎后，裝管儲存?zhèn)溆?。每個樣品用錫紙杯包樣 8～10 mg的凋落物樣品用ELMENTAR元素分析儀(ELEMENTAR Vario EL Ⅲ)測定凋落物C、N元素含量，用硫酸-高氯酸消煮法消煮樣品后使用流動分析儀測定凋落物P元素含量。

表1 亞熱帶10個樹種人工幼林生長情況

測定出各樹種凋落物的養(yǎng)分含量后，將養(yǎng)分含量平均值乘以每月的凋落物產(chǎn)量以計算每月的養(yǎng)分歸還量，并用累加法估算出年養(yǎng)分歸還量。

1.4 統(tǒng)計分析

采用SPSS 21.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Tukey法分析樹種之間年凋落物量和凋落物碳、氮、磷養(yǎng)分歸還量。采用一般線性模型分析凋落物養(yǎng)分含量和土壤總碳、總氮、總磷含量對凋落物養(yǎng)分歸還量的影響，用“StepAIC”來選擇最優(yōu)因子。利用Excel軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞熱帶人工幼林凋落物量和養(yǎng)分含量分析

由圖1可知，米老排年凋落物量顯著高于其他樹種，為676.24 g·m-2；福建柏年凋落物量最低，為105.23 g·m-2。不同樹種凋落物量存在顯著差異(P<0.001)。

圖1 亞熱帶10個樹種人工幼林年凋落物量Fig.1 Annual amount of litterfall in the artificial young forests of 10 tree species in subtropical region

由圖2可知，不同樹種凋落物的碳、氮、磷養(yǎng)分含量均存在顯著差異(P<0.001)。其中江南榿木凋落物碳含量最高，為511.53 g·kg-1，楓香凋落物碳含量最低，為452.60 g·kg-1。栓皮櫟凋落物氮含量最高，為20.06 g·kg-1；深山含笑凋落物氮含量最低，為5.45 g·kg-1。無患子凋落物磷含量最高，為0.80 g·kg-1；馬尾松凋落物磷含量最低，為0.20 g·kg-1。

圖2 亞熱帶10個樹種人工幼林凋落物養(yǎng)分含量Fig.2 Nutrient contents of litters in the artificial young forests of 10 tree species in subtropical region

2.2 亞熱帶人工幼林凋落物養(yǎng)分歸還量分析

由圖3可知，不同樹種凋落物碳、氮、磷養(yǎng)分歸還量存在顯著差異(P<0.001)。米老排年凋落物碳歸還量最高，為416.77 g·m-2；福建柏年凋落物碳歸還量最低，為53.49 g·m-2。閩粵栲年凋落物氮含量最高，為6.17 g·m-2；馬尾松年凋落物氮歸還量最低，為0.73 g·m-2。米老排年凋落物磷歸還量最高，為0.27 g·m-2；福建柏年凋落物磷歸還量最低，為0.03 g·m-2。

2.3 凋落物養(yǎng)分歸還量的影響因素分析

由表2可知，通過一般線性模型分析，發(fā)現(xiàn)凋落物養(yǎng)分含量是影響凋落物養(yǎng)分歸還量的主要因素，而土壤養(yǎng)分對凋落物養(yǎng)分歸還量無顯著影響。

表2 預(yù)測凋落物碳、氮、磷養(yǎng)分歸還量的最優(yōu)因子

其中，凋落物碳含量、凋落物氮含量和土壤氮含量是預(yù)測凋落物碳歸還量的因素，總共能夠解釋凋落物碳歸還量變異的49%。凋落物碳、氮、磷含量以及土壤碳、氮含量是預(yù)測凋落物氮歸還量的重要因子，總共解釋凋落物氮歸還量變異的28%。凋落物碳含量作為預(yù)測凋落物磷歸還量的重要因子，總共能夠解釋凋落物磷歸還量變異的43%。

圖3 亞熱帶10個樹種人工幼林凋落物碳、氮、磷養(yǎng)分歸還量Fig.3 Return amount of carbon, nitrogen and phosphorus in the litters of artificial young forests of 10 tree species in subtropical region

由圖4可知，凋落物碳歸還量隨著凋落物碳、氮含量的增加而降低。凋落物氮歸還量隨著凋落物碳、磷含量的增加而降低，并隨著凋落物氮含量的增加而增加。凋落物磷歸還量隨著凋落物碳含量的增加而降低。

3 討論

3.1 亞熱帶10個樹種年凋落物量

森林凋落物是連接土壤與植被兩大系統(tǒng)的“帶”[8-9]，凋落物量在一定程度上反映了森林生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力水平[10]，對森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的維持有著重要意義。凋落物產(chǎn)量受到多種因素的共同作用[10]，本研究中10個樹種年凋落物量 為105.23～676.24 g·m-2。本研究中楓香(519.47 g·m-2)、木荷(193.86 g·m-2)的年凋落物量高于Huang等[11]在江西新崗山報道的楓香(17 g·m-2)和木荷(11 g·m-2)的年凋落物量；3年生米老排的年凋落物量(676.24 g·m-2)略高于張陽鋒[12]報道的6年生米老排年凋落物量(652 g·m-2)。本研究中凋落物量高于同一氣候帶人工幼林，這是由于試驗樣地樹木的種植密度高。采用較高種植密度的方式是為了抑制樣方內(nèi)非目標(biāo)樹種的萌發(fā)。在本研究中米老排、閩粵栲、楓香、木荷、深山含笑等樹種凋落物年產(chǎn)量顯著高于其他樹種，可能是因為這些樹種采取“高投入-高回報”的獲取型養(yǎng)分獲取策略，在幼林階段生長快速，凋落物量較大。而福建柏、馬尾松、栓皮櫟等樹種采取“低投入-低回報”的保守型養(yǎng)分獲取策略，在幼林階段將更多的資源用于自身生長，凋落物量較少[13]。

圖4 凋落物養(yǎng)分歸還量與凋落物養(yǎng)分含量的關(guān)系Fig.4 Relationship between the nutrient return and nutrient content of litterfall

3.2 亞熱帶10個樹種養(yǎng)分歸還量及其影響因素

凋落物中的養(yǎng)分是森林物質(zhì)生長發(fā)育所必需的，森林生態(tài)系統(tǒng)以凋落物的形式將養(yǎng)分歸還于土壤，對森林土壤肥力的恢復(fù)和維持林地養(yǎng)分平衡十分重要[2，8]。在本研究中米老排有最高的碳歸還量和磷歸還量，其自身的碳和磷含量并沒有顯著高于其他樹種，可能是由于其有最大的凋落物量，通過凋落物量增加了養(yǎng)分向森林生態(tài)系統(tǒng)的歸還。而本研究中閩粵栲的氮歸還量明顯高于本地區(qū)的其他9個樹種，這主要是由于其年凋落物量雖然不是最高，但凋落物中的含氮量相應(yīng)較高，所以氮歸還量也較高。這一研究結(jié)果與3種相思人工林凋落物養(yǎng)分歸還研究結(jié)果相類似[14-16]，即凋落物養(yǎng)分歸還量的多少與凋落物量和凋落物中養(yǎng)分含量密切相關(guān)。幼林期歸還給林地的養(yǎng)分越少，養(yǎng)分利用率越高，表明林地更加注重自身生長[14]。福建柏凋落物養(yǎng)分歸還量最少，凋落物量少，對自身生長所做的投資更多，也在一定程度上說明其更傾向于養(yǎng)分保守的生存策略[13]。

研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)凋落物碳歸還量受到凋落物P含量的影響，凋落物氮歸還量受到凋落物C、N、P含量的共同影響。但凋落物磷歸還量不是受到凋落物P含量的影響，而是受到凋落物C含量的影響。這一結(jié)果表明凋落物養(yǎng)分歸還量受凋落物C、N、P養(yǎng)分含量共同驅(qū)動，而不是單一受某一因素的影響。

4 結(jié)論

本研究分析了亞熱帶地區(qū)10個樹種人工幼林凋落物年產(chǎn)量及凋落物的養(yǎng)分歸還特征，研究發(fā)現(xiàn)：10個樹種人工幼林凋落物的年產(chǎn)量、養(yǎng)分含量及養(yǎng)分歸還量存在差別，主要與樹種自身的養(yǎng)分獲取策略等因素有關(guān)。凋落物養(yǎng)分含量對凋落物養(yǎng)分歸還量有重要影響，且凋落物的養(yǎng)分歸還量由凋落物C、N、P養(yǎng)分含量共同驅(qū)動。此外，前人研究發(fā)現(xiàn)各樹種養(yǎng)分重吸收程度的不同以及外界環(huán)境導(dǎo)致的樹木非生理性凋落，使得不同樹種凋落物C、N、P的養(yǎng)分含量存在一定的季節(jié)差異[14,16]。因此將某一月份的凋落物養(yǎng)分含量與年凋落物量的乘積作為年養(yǎng)分歸還量存在一定的誤差，后期應(yīng)開展該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)長期養(yǎng)分動態(tài)研究以分析其存在狀態(tài)是否穩(wěn)定。