李潔

摘要：穩(wěn)態(tài)是高中生物教材（必修三）的核心概念之一，在必修三教材中重點(diǎn)介紹的是人體內(nèi)環(huán)境以及外部環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)。實(shí)際上，在生命系統(tǒng)中處處有“穩(wěn)態(tài)”。

關(guān)鍵詞：穩(wěn)態(tài);酶活性的調(diào)節(jié);基因表達(dá);電化學(xué)平衡

穩(wěn)態(tài)這個概念是高中生物的必修三的精髓，必修三主要介紹了人體內(nèi)環(huán)境和外界環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)，但是事實(shí)上，生命系統(tǒng)從細(xì)胞、組織、器官、系統(tǒng)、個體到種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)，處處存在著穩(wěn)態(tài)。本文就“穩(wěn)態(tài)”這一概念結(jié)合高中生物教材以及高考相關(guān)試題的剖析，對細(xì)胞內(nèi)的“穩(wěn)態(tài)”作一簡單的闡述?！?/p>

一、細(xì)胞代謝過程中存在的穩(wěn)態(tài)：

1.能量的平衡：

我們知道，細(xì)胞內(nèi)的能量主要來自糖類、脂肪等有機(jī)物的氧化分解釋放的能量，這些能量并不是直接被生命活動消耗，而是暫時儲存在ATP等直接能源物質(zhì)中，高中教材中把ATP這樣的能源物質(zhì)稱為“能量通貨”，它們能始終保持動態(tài)的平衡，從而維持細(xì)胞內(nèi)能量的持續(xù)供應(yīng)。例如：有氧呼吸中葡萄糖氧化分解產(chǎn)生ATP，當(dāng)ATP的量生成過多時，ATP就會成為酶的抑制劑，降低糖酵解過程中部分酶的活性，從而使葡萄糖的分解速率減緩，維持ATP的相對穩(wěn)定[1]。

2.物質(zhì)的平衡：

（1）通過酶的活性調(diào)節(jié)控制物質(zhì)含量：

細(xì)胞內(nèi)很多代謝過程都要受到精準(zhǔn)的調(diào)控，從而控制底物的分解不會過度，產(chǎn)物的積累不會過多，維持代謝的穩(wěn)定，而這些往往都要通過對酶活性的調(diào)節(jié)來實(shí)現(xiàn)。例如，谷氨酸棒狀桿菌生產(chǎn)谷氨酸過程中，當(dāng)谷氨酸過量時，谷氨酸就會抑制谷氨酸脫氫酶的活性，從而抑制谷氨酸的合成，維持谷氨酸的相對穩(wěn)定[3]。

（2）通過對基因表達(dá)的調(diào)節(jié)來控制物質(zhì)的含量：

基因的表達(dá)是細(xì)胞代謝的根本，細(xì)胞內(nèi)存在著諸多的通過對基因表達(dá)的調(diào)節(jié)來控制代謝平衡，這在高考信息題中經(jīng)常出現(xiàn)。例如，2010年江蘇高考題第32題：（節(jié)選）鐵蛋白是細(xì)胞內(nèi)儲存多余Fe3+的蛋白，鐵蛋白合成的調(diào)節(jié)與游離的Fe3+、鐵調(diào)節(jié)蛋白、鐵應(yīng)答元件等有關(guān)。鐵應(yīng)答元件是位于鐵蛋白mRNA起始密碼上游的特異性序列，能與鐵調(diào)節(jié)蛋白發(fā)生特異性結(jié)合，阻遏鐵蛋白的合成。當(dāng)Fe3+濃度高時，鐵調(diào)節(jié)蛋白由于結(jié)合Fe3+而喪失與鐵應(yīng)答元件的結(jié)合能力，核糖體能與鐵蛋白mRNA一端結(jié)合，沿mRNA移動，遇到起始密碼后開始翻譯（如下圖所示）。回答下列問題：

Fe3+濃度低時，鐵調(diào)節(jié)蛋白與鐵應(yīng)答元件結(jié)合干擾了 ，從而抑制了翻譯的起始;Fe3+濃度高時，鐵調(diào)節(jié)蛋白由于結(jié)合Fe3+而喪失與鐵應(yīng)答元件的結(jié)合能力，鐵蛋白mRNA能夠翻譯。這種調(diào)節(jié)機(jī)制既可以避免 對細(xì)胞的毒性影響，又可以減少 。

解析：此題中鐵蛋白基因的表達(dá)與鐵離子濃度之間有著精準(zhǔn)的調(diào)控，鐵離子過量時就會促使鐵蛋白基因的表達(dá)，從而儲存多余的鐵離子，反之，鐵離子不足時，就會啟動相應(yīng)的機(jī)制抑制鐵蛋白基因的表達(dá)，減少鐵蛋白的合成，避免物質(zhì)能量的浪費(fèi)。

（3）通過代謝過程的循環(huán)維持平衡：

細(xì)胞代謝中很多都是以循環(huán)的形式出現(xiàn)，進(jìn)而維持代謝的平衡和有序。細(xì)胞呼吸和光合作用都是典型的案例。細(xì)胞有氧呼吸過程中，丙酮酸分解為二氧化碳就是一種循環(huán)（三羧酸循環(huán)），光合作用中的暗反應(yīng)也是一種循環(huán)（卡爾文循環(huán)）。在循環(huán)過程中，各中間產(chǎn)物保持相對穩(wěn)定，使得物質(zhì)代謝能夠有序的進(jìn)行。

二、物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)钠胶猓?/p>

1.滲透平衡：

細(xì)胞始終生活在液體環(huán)境中，細(xì)胞內(nèi)外滲透平衡是不可缺少的，滲透平衡包括兩個方面，一是細(xì)胞內(nèi)外滲透壓相等，對于動物細(xì)胞來說均是如此，這種滲透平衡便于動物細(xì)胞維持細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，進(jìn)而保證功能的穩(wěn)定。還有一種是滲透壓不相等的平衡，只有具備細(xì)胞壁的細(xì)胞才具備此現(xiàn)象，例如，當(dāng)植物體的細(xì)胞處于膨脹狀態(tài)時，細(xì)胞內(nèi)外的滲透壓大小是不相等的，此時細(xì)胞內(nèi)的滲透壓大于細(xì)胞外的滲透壓，但是由于細(xì)胞壁的支撐形成的膨壓，導(dǎo)致水分子的進(jìn)出保持動態(tài)平衡，這種動態(tài)平衡對于植物體來說非常重要[2]，它可以使細(xì)胞維持一定的滲透壓，保持膨脹狀態(tài)，使枝葉堅(jiān)挺，充分的吸收光照。

2.電化學(xué)平衡：

細(xì)胞內(nèi)外的帶點(diǎn)離子在跨膜運(yùn)輸過程中，不僅要受到自身濃度的影響，也會受到電勢差的限制。例如神經(jīng)細(xì)胞的興奮產(chǎn)生和傳導(dǎo)過程中靜息電位和動作電位的形成就是如此。實(shí)際上，可以簡單的把靜息電位描述為鉀離子的電化學(xué)平衡電位，動作電位可描述為鈉離子的電化學(xué)平衡電位。神經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)鉀離子濃度是細(xì)胞外的將近47倍，在形成靜息電位時，鉀離子通道打開，鉀離子順濃度擴(kuò)散到細(xì)胞外（屬于被動運(yùn)輸），直到形成內(nèi)負(fù)外正的靜息電位，此時鉀離子幾乎不再外流了，但是此時細(xì)胞內(nèi)外鉀離子濃度并不相等，仍然是胞外鉀離子濃度低于胞內(nèi)，為什么濃度差還存在但是鉀離子擴(kuò)散基本停止呢？實(shí)際上此時達(dá)到了一種特殊的平衡，即內(nèi)負(fù)外正靜息電位的電勢差與鉀離子外低內(nèi)高的濃度差形成的一種電化學(xué)平衡，也可以理解為內(nèi)負(fù)外正的電勢差阻止了帶正電的鉀離子繼續(xù)外流[4]。動作電位形成時也是類似的原理，理解這個道理，我們對神經(jīng)纖維內(nèi)外電位形成的本質(zhì)有了清晰的認(rèn)識，有助于教學(xué)過程中諸多難點(diǎn)的解析。

以上種種穩(wěn)態(tài)對于維持細(xì)胞的正常生命活動都是不可缺少的，它們基本都是通過負(fù)反饋調(diào)節(jié)維持平衡的。本文對此觀點(diǎn)作一點(diǎn)拋磚引玉的探討，不足之處，多多指正。

參考文獻(xiàn)：

[1]王鏡巖，朱圣庚，徐長法：《生物化學(xué)》，高等教育出版社2007-01-01版，第79頁.

[2]王寶山：《植物生理學(xué)》，2007-7-1期，第23頁.

[3]吳新陽，裴廣勝，鄭小梅，曹國強(qiáng)，劉嬌，《生物技術(shù)通報》， 2013（7）：172-178.

[4]李泱，程芮：《離子通道學(xué)》湖北科學(xué)技術(shù)出版社，2007-11-1.