蘇榮瑞 林瑞坤 楊 凱 林 倩 高毅超 葉 洛

(1.福州農(nóng)業(yè)氣象試驗站，福建 福州 350014；2.福州市智慧氣象行業(yè)技術(shù)創(chuàng)新中心，福建 福州 350014；3.福建省氣象科學(xué)研究所，福建 福州 350001)

溫室大棚環(huán)境調(diào)控是溫室生產(chǎn)效益的關(guān)鍵，其中CO2是主要因素之一[1]。溫室內(nèi)CO2虧缺的持續(xù)時間取決于設(shè)施類型與結(jié)構(gòu)、栽培季節(jié)、天氣條件和作物生育狀況[2]。日光溫室、塑料大棚CO2施肥效應(yīng)及施用技術(shù)研究已有較多研究[3-14]。塑料大棚內(nèi)CO2濃度變化規(guī)律方面，李勝利等[3]以河南省扶溝縣巨型塑料大棚早春黃瓜為對象，測定了早春黃瓜不同時期和棚內(nèi)不同位置CO2濃度的變化，得出棚內(nèi)CO2濃度變化受黃瓜光合消耗CO2速率、土壤呼吸釋放CO2速率和通風(fēng)狀況的影響，一天中棚內(nèi)CO2的濃度在7∶00—8∶00達(dá)最高，12∶00—14∶00處于低谷。苗期時CO2虧缺的程度不嚴(yán)重，結(jié)果期時一天中8∶00—15∶00作物群體光合消耗CO2速率大于土壤呼吸釋放CO2速率，放風(fēng)雖然緩解了CO2不足，但11∶00—14∶00的CO2濃度仍比室外低，這種狀況在晴天更為突出。在CO2加富效應(yīng)研究方面，張建新等[4]以山西省陽高縣東關(guān)村的120個溫室作為試驗溫室，選擇黃瓜、西葫蘆、芹菜、油菜為試驗蔬菜和工業(yè)副產(chǎn)品，瓶裝液態(tài)CO2作為氣源，開展了日光溫室CO2施肥技術(shù)研究，得出了黃瓜、西葫蘆等瓜類蔬菜宜在開花初期開始施放CO2，芹菜、油菜等葉菜類則應(yīng)在封壟后開始施放CO2，以及不同季節(jié)一天內(nèi)CO2的適宜施放時間、適宜施放濃度及施放后的增產(chǎn)效益。

本文針對冬春茬設(shè)施水培葉菜，基于葉片光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線測定結(jié)果，確定增施CO2的光照閾值，研究增施CO2對水培葉菜葉面積指數(shù)及產(chǎn)量的影響，為精準(zhǔn)施用CO2氣肥技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 資料與方法

1.1 試驗材料與處理

1.1.1 試驗材料

試驗在福建省福州農(nóng)業(yè)氣象試驗站(119°20′33″E，26°04′53″N，海拔25.6m)溫室大棚進(jìn)行，以葉菜(上海青、生菜)為試驗材料，作物種子從市場上種苗公司購買，上海青品種為福建金品農(nóng)業(yè)科技股份有限公司提供的“金品1夏”，生菜品種為廈門中田金品種苗有限公司提供的“四季金品生菜”，穴盤基質(zhì)育苗，移栽后采用荷蘭溫室培養(yǎng)液水培(表1)。

表1 葉菜蔬菜參試水培營養(yǎng)液配方

1.1.2 試驗處理

密閉的溫室大棚2間，每間面積100m2，其中一間設(shè)置增施CO2濃度處理(A)；另一間不做增施處理，環(huán)境CO2濃度為對照(CK)。作物生長期增施CO2時段考慮綜合環(huán)境因子條件。2020年11月和2021年1月開展了兩批次水培葉菜增施CO2效應(yīng)試驗，詳見表2。

表2 基于環(huán)境因子條件的水培葉菜增施CO2濃度效應(yīng)試驗

1.1.3 試驗設(shè)施

利用富碳農(nóng)業(yè)氣象控制系統(tǒng)，采用清潔能源醇基燃料燃燒后產(chǎn)生CO2，通過系統(tǒng)控制設(shè)施大棚內(nèi)CO2濃度，并在密閉的溫室大棚2間各安裝一套小氣候站監(jiān)測設(shè)備，實時采集棚內(nèi)處理組、對照組的溫濕度、CO2濃度和光合有效輻射數(shù)據(jù)。

1.1.4 測定項目

試驗處理期間，利用美國LI-COR公司便攜式光合系統(tǒng)測定水培葉菜葉片不同CO2濃度下(400、800 μmol·mol-1)葉片光響應(yīng)曲線、不同光強(qiáng)下(飽和光強(qiáng)和弱光)CO2響應(yīng)曲線。每個作物每次測定3株，每株選取1片同葉位的功能葉測量。光響應(yīng)曲線測定時，選擇用CO2小鋼瓶注入系統(tǒng)(CO2Mixer)，設(shè)定氣室目標(biāo)CO2濃度為400、800 μmol·mol-1，自高到低設(shè)定光強(qiáng)梯度為2000、1500、1200、1000、800、500、200、100、50、10μmol·m-2·s-1。CO2響應(yīng)曲線測定時，先完成CO2注入系統(tǒng)濃度校準(zhǔn)，設(shè)定Lamp為飽和光強(qiáng)或弱光，設(shè)定氣室CO2濃度梯度為400、300、200、100、50、400、400、600、800、1000、1200、1500 μmol·mol-1。在作物生長期內(nèi)，抽樣3～4次，增施CO2處理組和對照組每個作物隨機(jī)取樣5株，分株測定葉片數(shù)、葉面積、鮮重、干重。

1.2 數(shù)據(jù)處理

所有試驗數(shù)據(jù)利用SPSS 19.0和Excel軟件進(jìn)行繪圖、方差分析、差異顯著性檢驗和回歸分析。光合作用光響應(yīng)曲線擬合采用非直角雙曲線模型[15-16]，模型表達(dá)式如下。

(1)

式(1)中，Pn為凈光合速率，Pmax為最大凈光合速率，PARi為光合有效輻射，Q為表觀光量子效率，k為光響應(yīng)曲線曲角，Rd為暗呼吸速率。

利用實測的葉片光響應(yīng)數(shù)據(jù)序列，通過光響應(yīng)曲線擬合，計算出Pmax、Q、k和光飽和點(LSP)、光補(bǔ)償點(LCP)等參數(shù)值；利用實測的葉片CO2響應(yīng)數(shù)據(jù)序列，通過CO2響應(yīng)曲線擬合，計算出Rubisco酶的最大催化速率(Vcmax)、RuBP的最大再生速率(Jmax)和磷酸丙糖的運輸速率(VTPU)等參數(shù)值，這三個參數(shù)被認(rèn)為是限制光合作用的主要因素[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬春茬設(shè)施水培葉菜葉片光響應(yīng)曲線

圖1為氣室兩種CO2濃度條件下實測的設(shè)施水培上海青、生菜的葉片凈光合速率對光強(qiáng)的響應(yīng)曲線與非直角雙曲線模型擬合的光響應(yīng)曲線。從圖1可以看出，不同CO2濃度條件下，在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)，凈光合速率隨光強(qiáng)的增加而增加，當(dāng)光強(qiáng)超過光飽和點后，凈光合速率不再隨光強(qiáng)的增加而增加，出現(xiàn)光飽和或光抑制現(xiàn)象。400、800μmol·mol-1CO2濃度條件下，上海青、生菜葉片非直角雙曲線模型擬合的光響應(yīng)曲線參數(shù)與回歸模型決定系數(shù)R2見表3。氣室CO2濃度800μmol·mol-1相比400μmol·mol-1，上海青、生菜葉片的光飽和點、最大凈光合速率有顯著提高，其中苗期時上海青葉片最大凈光合速率提高98.2%；旺盛生長期時上海青、生菜葉片最大凈光合速率分別提高59.6%、103.4%。

(a)苗期上海青(400μmol·mol-1)

2.2 設(shè)施水培葉菜葉片飽和光強(qiáng)和弱光下CO2響應(yīng)曲線參數(shù)

飽和光強(qiáng)和弱光條件下上海青葉片CO2響應(yīng)曲線見圖2，葉片CO2響應(yīng)曲線參數(shù)(設(shè)定氣室CO2濃度梯度為400、300、200、100、50、400、400、600、800、1000、1200、1500 μmol·mol-1)見表4，九葉一心的上海青，飽和光強(qiáng)(1200μmol ·m-2·s-1)相比弱光強(qiáng)(300μmol ·m-2·s-1)條件下，Rubisco酶的最大催化速率提高59.1%、RuBP的最大再生速率提高35.3%、磷酸丙糖的運輸速率提高125.2%；十五葉一心的上海青，飽和光強(qiáng)相比弱光強(qiáng)條件下，Rubisco酶的最大催化速率提高104.1%、RuBP的最大再生速率提高98.5%、磷酸丙糖的運輸速率提高76.2%。

(a)上海青(苗期)

表4 水培葉菜葉片飽和光強(qiáng)和弱光下CO2響應(yīng)曲線參數(shù)

2.3 冬春茬設(shè)施水培葉菜增施CO2的光照閾值指標(biāo)

圖3為氣室兩種CO2濃度條件下實測的冬春茬設(shè)施水培上海青、生菜在苗期、旺盛生長期葉片凈光合速率對光強(qiáng)的響應(yīng)曲線，在400、800μmol·mol-1CO2濃度條件下，由非直角雙曲線模型擬合的光響應(yīng)曲線可以看出，在弱光條件下(光合有效輻射<200mol·m-2·s-1)，氣室高CO2濃度(800 μmol·mol-1)相比環(huán)境CO2濃度(400 μmol·mol-1)的葉片凈光合速率沒有明顯提升，在光合有效輻射達(dá)到200mol·m-2·s-1時，氣室高CO2濃度相比環(huán)境CO2濃度的上海青葉片凈光合速率可提高29.5%～37.8%，生菜處旺盛生長期時葉片凈光合速率可提高41.9%，故光合有效輻射≥200mol ·m-2·s-1可作為冬春茬設(shè)施水培葉菜增施CO2的光照閾值指標(biāo)。

(a)上海青(苗期)

2.4 冬春茬設(shè)施水培葉菜增施CO2對葉面積指數(shù)及產(chǎn)量的影響

增施CO2濃度處理對水培上海青、生菜葉面積指數(shù)、單株鮮重、單株干重、含水率的影響見表5，第1批次試驗結(jié)果，上海青采收時的葉面積指數(shù)、單株鮮重、單株干重分別增加16.3%、6.2%、8.1%；生菜葉面積指數(shù)、單株鮮重、單株干重分別增加27.1%、22.2%、16.5%，增施CO2處理的水培葉菜與CK相比其含水率無顯著性差異。

表5 冬春茬水培葉菜增施CO2對葉面積指數(shù)及產(chǎn)量的影響

續(xù)表

第2批次試驗結(jié)果，上海青采收時的葉面積指數(shù)、單株鮮重、單株干重分別增加9.3%、4.4%、8.2%；生菜其葉面積指數(shù)、單株鮮重、單株干重分別增加43.9%、25.0%、17.2%，增施CO2處理與CK相比其含水率無顯著性差異。

3 結(jié)論

根據(jù)實測的設(shè)施水培上海青、生菜光響應(yīng)曲線，氣室CO2濃度800 μmol·mol-1相比400 μmol·mol-1，上海青、生菜葉片的光飽和點、最大凈光合速率有顯著提高，其中苗期時上海青葉片最大凈光合速率提高98.2%；旺盛生長期時上海青、生菜葉片最大凈光合速率分別提高59.6%、103.4%。根據(jù)實測的飽和光強(qiáng)和弱光條件下上海青、生菜葉片CO2響應(yīng)曲線，飽和光強(qiáng)相比弱光強(qiáng)條件下，Rubisco的最大催化速率、RuBP的最大再生速率、磷酸丙糖的運輸速率均有顯著提高。由非直角雙曲線模型擬合的光響應(yīng)曲線回歸模型計算可得，光合有效輻射≥200mol·m-2·s-1可作為冬春茬設(shè)施水培葉菜增施CO2的光照閾值指標(biāo)。

2020年12月至2021年2月開展的2批次增施CO2對設(shè)施水培葉菜葉面積指數(shù)及產(chǎn)量的影響試驗，增施CO2時段考慮光照、氣溫、濕度綜合環(huán)境因子。增施CO2處理與對照組相比，增施累計時間不長，主要原因在于福建省閩江口以南冬春設(shè)施蔬菜優(yōu)勢區(qū)域冬季在晴天或多云天氣時，上午11時后溫室大棚棚內(nèi)氣溫上升較快，需打開棚門通風(fēng)換氣或開啟風(fēng)機(jī)濕簾降溫系統(tǒng)，與增施CO2時需密閉環(huán)境不匹配。日光溫室增施CO2技術(shù)在北方地區(qū)應(yīng)用推廣較普遍，但在福建省等南方地區(qū)生產(chǎn)中幾乎未得到普及，原因在于南方設(shè)施大棚冬季生產(chǎn)中在白天晴天或多云天氣時，需打開棚門、側(cè)膜通風(fēng)換氣或開啟風(fēng)機(jī)濕簾降溫系統(tǒng)調(diào)控棚內(nèi)氣溫，限制了增施CO2時長?；谖锫?lián)網(wǎng)的南方溫室大棚精準(zhǔn)施用CO2氣肥技術(shù)可融入規(guī)?；療o土栽培智能水肥一體化應(yīng)用，冬春茬設(shè)施大棚蔬菜遇持續(xù)陰雨寡照天氣時補(bǔ)光增施CO2，提高增施時長。

本試驗溫室大棚每間面積僅100m2，兩批次試驗增施CO2處理期間，棚內(nèi)對照組白天8時至18時平均CO2濃度分別為468、452μmol·mol-1，尚未能很好反映出實際生產(chǎn)中的溫室大棚(單體面積普遍在2500m2以上)CO2虧缺實況。因此，實際設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中的增施CO2對水培葉菜葉面積指數(shù)及產(chǎn)量的影響更加明顯。