魏 蕾

（北京市農(nóng)林科學(xué)院，北京 100097）

根際，是微生物生存的主要區(qū)域之一，也是植物根系與土壤進(jìn)行能量交換的重要場(chǎng)所，被認(rèn)為是世界上最活躍的界面之一[1]。早在20世紀(jì)初，就有德國(guó)學(xué)者首次提出了根際一詞[2]，至2019年，德國(guó)哥廷根大學(xué)的學(xué)者Kuzyakov[3]將其精確定義為距根系0.5～4.0 mm寬的區(qū)域。根際土壤中的微生物種類(lèi)眾多，有些會(huì)對(duì)植株生長(zhǎng)造成不利影響，甚至引發(fā)植株發(fā)生土傳病害，包括病原真菌、細(xì)菌、線蟲(chóng)等；而也有另一些根際微生物發(fā)揮著積極的作用，可促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)并抑制有害病原菌的繁殖，如芽孢桿菌、假單胞菌等細(xì)菌，木霉菌、酵母菌等真菌，鏈霉菌等放線菌。近年來(lái)，根際土壤微生物在土傳病害防治的研究中成為熱點(diǎn)，受到眾多學(xué)者的關(guān)注，其在土傳病害防控中的作用也得到相關(guān)研究的證實(shí)：日本學(xué)者Lee等[4]將對(duì)青枯病不同抗性的番茄品種的根際微生物進(jìn)行互換，驗(yàn)證了抗病植株根際存在能夠幫助植物抵抗番茄青枯病病原菌的有益微生物；伊斯蘭大學(xué)學(xué)者Islam等[5]證實(shí)黃瓜植株根際存在的銅綠假單胞桿菌（Pseudomonas aeruginosa）BA5，能夠有效抑制尖孢鐮刀菌黃瓜專(zhuān)化型［Fusarium oxysporum f. sp. cucumerinum（F O C）］病原菌菌絲的生長(zhǎng)，抑制率可達(dá)58.33%；我國(guó)學(xué)者潘瀟涵等[6]發(fā)現(xiàn)哈茨木霉VT9-3r通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制和寄生機(jī)制可抑制立枯絲核菌病原，對(duì)馬鈴薯黑痣病防治效果顯著。在病原菌耐藥性逐漸增強(qiáng)、農(nóng)業(yè)“雙減”及綠色農(nóng)業(yè)發(fā)展理念的大背景下，研究探討病害防治新策略已成為農(nóng)業(yè)研究的重中之重。因此，對(duì)根際微生物防治土傳病害研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，可以為深入探索根際微生物防控土傳病害的研究提供參考。

1 根際有益微生物的種類(lèi)

植物根際土壤中存在著大量的微生物，有些是有益菌，有些是有害菌，還有一部分是中性菌。而在這些微生物中，只有大約有2%～5%的微生物菌群對(duì)植物的生長(zhǎng)和健康狀況有直接或間接的促進(jìn)作用[7]，可以作為生防菌應(yīng)用，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

1.1 根際真菌

土壤中的真菌種群生物量是最高的，其中的有益菌主要有木霉菌、酵母菌、淡紫擬青霉、從枝菌、毛殼菌、厚壁孢子輪枝菌、小盾殼霉。這些真菌在土傳病害的生物防治中發(fā)揮著不同的作用。

1.1.1 木霉菌

木霉菌在植物根際分布廣泛，主要包括哈茨木霉、棘孢木霉、長(zhǎng)枝木霉、綠色木霉、康氏木霉、多孢木霉等[7]。由于木霉菌分離和培養(yǎng)容易，且對(duì)多種病原菌有拮抗作用；因此，利用木霉菌防治土傳病害的研究是最多的。1932年Weindling就對(duì)木霉菌對(duì)植物病原真菌的拮抗作用進(jìn)行了研究，此后木霉菌的生防效果在很多試驗(yàn)或生產(chǎn)中得到驗(yàn)證，王天君[8]證實(shí)，擬康寧木霉78可通過(guò)空間競(jìng)爭(zhēng)抑制馬鈴薯黑痣病菌的生長(zhǎng)，使其菌絲發(fā)生斷裂、溢縮，最終導(dǎo)致病原菌解體死亡。Yedidia等[9]證實(shí)哈茨木霉菌株可穿透到黃瓜根部外皮層，產(chǎn)生一種類(lèi)似誘導(dǎo)抗性，導(dǎo)致系統(tǒng)性獲得抗性。Sridharan等[10]研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)枝木霉菌可直接分泌揮發(fā)性有機(jī)物質(zhì)VOCs，對(duì)菜豆殼球孢（Macrophomina phaseolina）病原真菌抑菌率達(dá)到58%。

1.1.2 酵母菌

酵母菌在人們的認(rèn)知里，更多的是用于食品工業(yè)里發(fā)酵面包、葡萄酒等，近年來(lái)，研究者發(fā)現(xiàn)了其在生物防治方面的利用價(jià)值。El-Tarabily等[11]發(fā)現(xiàn)了酵母不僅可以作為植物生長(zhǎng)劑，還可以作為抑制土傳真菌病害的生物菌劑。泰國(guó)曼谷卡塞薩爾大學(xué)Satianpakiranakorn等[12]學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)酵母菌可用于幫助植物抵抗病原菌。我國(guó)學(xué)者尹曉燕等[13]成功從根際土壤中篩選出了可殺線蟲(chóng)的假絲酵母YIN9菌株，菌株作用于全齒復(fù)活線蟲(chóng)60 h后，線蟲(chóng)死亡率達(dá)100%。施俊鳳等[14]也發(fā)現(xiàn)梅奇酵母XY201菌株能顯著抑制冬棗采后病原菌的孢子萌發(fā)和菌絲伸長(zhǎng)。由于酵母菌擁有成熟的工業(yè)化生產(chǎn)技術(shù)，且培養(yǎng)周期短、殘留低，未來(lái)可作為生防藥劑開(kāi)發(fā)的選擇。

1.1.3 淡紫擬青霉

淡紫擬青霉是一種應(yīng)用較廣泛的生防藥劑，能有效防治土壤中的寄生線蟲(chóng)，其可在30多種植物上應(yīng)用，如小麥、玉米、棉花、高粱等大田作物以及蔬菜、花卉、藥材等。高學(xué)彪等[15]發(fā)現(xiàn)，淡紫擬青霉對(duì)南方根結(jié)線蟲(chóng)卵的寄生率達(dá)60%～70%，還能產(chǎn)生促進(jìn)植株生長(zhǎng)的物質(zhì)。張雅靜等[16]從根際土壤中篩選出對(duì)黃瓜根腐病和根結(jié)線蟲(chóng)病均具有良好防效的淡紫擬青霉（2018-32）拮抗菌株，防效高于同類(lèi)商品菌株。近年來(lái)國(guó)內(nèi)外相繼利用液體、固體發(fā)酵技術(shù)工業(yè)化生產(chǎn)淡紫擬青霉商品制劑，用于根施、拌種或噴施，成本較低，且持效性強(qiáng)。有研究表明，在不重復(fù)添加菌劑的情況下，淡紫擬青霉對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)的防效在2～3年后仍可達(dá)30%以上，不污染農(nóng)產(chǎn)品和環(huán)境。

1.1.4 從枝菌根真菌（AM菌）

從枝菌根真菌（AM菌）是土壤中生物量最大的一類(lèi)真菌，對(duì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)、降低植物病害有著顯著的影響。不過(guò)，直到1968年，美國(guó)學(xué)者Safir[17]才首次發(fā)現(xiàn)AM真菌可以減輕植物病害的現(xiàn)象，此后，科學(xué)家們才將研究重點(diǎn)從AM菌提高植物營(yíng)養(yǎng)吸收并增加植物產(chǎn)量的方向轉(zhuǎn)向了其與土壤致病菌的互作關(guān)系的研究上來(lái)。AM菌抑制土壤致病菌的主要種類(lèi)有球囊霉屬（Glomus）、類(lèi)球囊霉屬（Paraglomus）和巨孢囊霉屬（Gigaspora），它們可以抑制病原菌對(duì)根系的侵染，減輕鐮刀菌屬、疫霉屬、絲囊霉菌屬等根部真菌引發(fā)的病害。如西球囊霉可降低根系滲透勢(shì)32%，顯著降低番茄南方根結(jié)線蟲(chóng)數(shù)量，抑制線蟲(chóng)早期感染[18]；地表球囊霉可抑制尖孢鐮刀菌引起的黃瓜枯萎病，降低幼苗病情指數(shù)26%[19]；株?duì)罹捩吣颐箤?duì)尖孢鐮刀菌引起的蘆筍枯萎病效果顯著，可減少植株死亡率[20]。

1.1.5 其他

此外，毛殼菌、厚壁孢子輪枝菌、小盾殼霉等真菌也是生物防治的有益真菌。毛殼霉屬真菌超過(guò)400種，廣泛存在于土壤、空氣及植物和動(dòng)物體內(nèi)，其次級(jí)代謝物對(duì)某些病原菌有較好的抗性。有文獻(xiàn)報(bào)道，毛殼菌真菌可降低由鐮刀菌引起的番茄枯萎病[21]，將浸泡污染了毛殼霉菌的大米水噴灑在南瓜種子上，可以減少南瓜種子腐爛[22]。厚孢輪枝菌對(duì)南方根結(jié)線蟲(chóng)卵囊的孵化有較強(qiáng)的抑制作用, 且隨孢子濃度的增加, 抑制作用逐漸加強(qiáng)[23]，林茂松等[24]從南方根結(jié)線蟲(chóng)卵囊中分離出厚壁孢子輪枝菌，并證實(shí)其有寄生南方根結(jié)線蟲(chóng)卵的能力，卵寄生率高達(dá)90.8%。我國(guó)第一個(gè)登記的生物殺線劑產(chǎn)品就是用于防治煙草根結(jié)線蟲(chóng)的厚孢輪枝菌，由云南微態(tài)源生物科技有限公司在2007年登記成功[25]。小盾殼霉是1947年被發(fā)現(xiàn)并報(bào)道的，是一種菌核寄生菌，可通過(guò)寄生作用分解核盤(pán)菌的菌絲體和菌核，對(duì)防治溫室蔬菜土傳病害有一定的應(yīng)用價(jià)值[21]。

1.2 根際細(xì)菌

根際細(xì)菌（PGPR）可以在植物根組織內(nèi)、根組織上或根組織周?chē)L(zhǎng)，直接或間接促進(jìn)植物生長(zhǎng)。如假單胞菌屬、芽孢桿菌屬、黃桿菌和大青金黃桿菌等。利用PGPR進(jìn)行生物防治因環(huán)境友好的特點(diǎn)是很好的替代傳統(tǒng)防治技術(shù)的方法。目前應(yīng)用較多的生防細(xì)菌主要有芽孢桿菌、假單胞桿菌。

芽孢桿菌兼具防病、促生作用。目前有報(bào)道的具生防作用的芽孢桿菌有解淀粉芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、蠟樣芽孢桿菌、多粘類(lèi)芽孢桿菌、側(cè)孢芽孢桿菌、短小芽孢桿菌等，有些已經(jīng)在防治青枯病、根腐病和枯萎病等病害上有較好的效果。有文獻(xiàn)報(bào)道解淀粉芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌對(duì)黃瓜枯萎病菌具有較強(qiáng)的拮抗能力，在有效防治黃瓜枯萎病的同時(shí)，對(duì)黃瓜的生長(zhǎng)也有促進(jìn)作用[26]。張婉菊等[27]用從番茄根系分離出的芽孢桿菌菌株驗(yàn)證了其在黃瓜根系和根際土壤中具有良好的定殖能力，對(duì)黃瓜枯萎病的菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)均有顯著的抑制作用，防治效果達(dá)88.89%。馬榮等[28]利用高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)北京青枯病發(fā)病地區(qū)番茄植株進(jìn)行調(diào)研，發(fā)現(xiàn)健康植株根際存在青枯菌拮抗菌群，并獲得了對(duì)青枯病有顯著拮抗能力的細(xì)菌14株，包括已被用于青枯病防治的芽孢桿菌屬、腸桿菌屬、寡養(yǎng)單胞菌屬、假單胞桿菌屬和鏈霉菌屬[29]。

假單胞菌通常被認(rèn)為是通過(guò)分泌一種或幾種抗性物質(zhì)來(lái)抑制病原菌生長(zhǎng)的，主要有熒光假單胞菌、銅綠假單胞桿菌、弗雷德里克斯堡假單胞菌。鐘小燕等[30]分離到1株對(duì)香蕉枯萎病菌抑制作用很強(qiáng)的假單胞菌，其防治原理認(rèn)為有兩種途徑，其一，通過(guò)抑制病原菌菌絲正常生長(zhǎng)以至不能產(chǎn)孢進(jìn)而導(dǎo)致菌絲消融；其二，通過(guò)吸附在孢子的周?chē)芙饧?xì)胞壁，造成原生質(zhì)泄漏致使孢子死亡，從而實(shí)現(xiàn)其生物防治的作用。假單胞桿菌防治黃瓜枯萎病的研究結(jié)果較多，如銅綠假單胞桿菌BA5可有效防治黃瓜枯萎病，對(duì)枯萎病菌菌絲抑制率達(dá)58.33%[5]；熒光假單胞桿菌也可降低黃瓜枯萎病發(fā)病率，對(duì)枯萎病菌菌絲抑制率達(dá)87.04%[31]；弗雷德里克斯堡假單胞菌33-1不僅對(duì)黃瓜有促生作用，而且對(duì)黃瓜枯萎病防效可達(dá)86.95%[32]。

1.3 根際放線菌

放線菌的種類(lèi)較多，可通過(guò)產(chǎn)生植物激素、次級(jí)代謝產(chǎn)物，誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性，調(diào)整根際微生物群落結(jié)構(gòu)等途徑抵御植物病害。從1872年被發(fā)現(xiàn)至今，已經(jīng)報(bào)道了69個(gè)屬1 687個(gè)種，在植物生物防治中的主要根際放線菌是鏈霉菌屬，許多研究也是針對(duì)鏈霉菌的研究。劉燕娟等[33]從天山土樣中分離到放線菌株HND39，通過(guò)16S rDNA序列分析，鑒定該菌株為微紅鏈霉菌，其代謝產(chǎn)物對(duì)油菜菌核病菌、辣椒炭疽病菌等15種重要植物病菌具有明顯的抑制效果。胡琴琴[34]研究表明，施用黃微綠鏈霉菌菌劑顯著改變了西瓜幼苗根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，能顯著降低西瓜枯萎病的發(fā)生率，促進(jìn)西瓜幼苗的生長(zhǎng)，對(duì)嫁接西瓜連作土壤和自根西瓜連作土壤上的西瓜幼苗株高、根系活力、SPAD值、冠幅面積及土壤脲酶、蔗糖酶、磷酸酶活性均有不同程度的提高。李新等[35]研究表明拮抗種群數(shù)量最多的是放線菌，因此在研究放線菌拮抗效用的基礎(chǔ)上應(yīng)該更加明確其有效成分，從而開(kāi)發(fā)高效的菌劑。

2 根際微生物防治土傳病害機(jī)制研究

19世紀(jì)末期，國(guó)外土壤微生物學(xué)就已經(jīng)出現(xiàn)根際微生物區(qū)系的研究，而我國(guó)直到20世紀(jì)60年代才開(kāi)始關(guān)注根際微生物。根際土壤中有著復(fù)雜的微生物群落，一般認(rèn)為，有益微生物可以通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)、拮抗、重寄生3種方式影響土傳病原菌的入侵[36]，在競(jìng)爭(zhēng)及拮抗的過(guò)程中，又可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)性抗性。

2.1 競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制

競(jìng)爭(zhēng)主要體現(xiàn)在對(duì)營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)上，也體現(xiàn)在對(duì)生存空間的競(jìng)爭(zhēng)上。根際土壤為微生物群提供了一個(gè)由物理、化學(xué)、生物因素共同驅(qū)動(dòng)的生存環(huán)境，為了占據(jù)有限的根際生態(tài)位，獲得有限的根際營(yíng)養(yǎng)，根際微生物之間必然會(huì)產(chǎn)生生存的競(jìng)爭(zhēng)。鐵競(jìng)爭(zhēng)與碳競(jìng)爭(zhēng)是生防微生物對(duì)病原菌的重要防治機(jī)制，根際微生物對(duì)鐵和碳的競(jìng)爭(zhēng)可以驅(qū)動(dòng)其對(duì)土傳病原菌的控制[37]。如植物根際的生防放線菌[38]、假單胞菌[39]可以產(chǎn)生嗜鐵素，嗜鐵素是輔助微生物獲取土壤中三價(jià)鐵離子的重要物質(zhì)，有了嗜鐵素的加持，生防放線菌和假單胞細(xì)菌可以更好地吸收土壤中的鐵離子，在與病原菌競(jìng)爭(zhēng)土壤中的稀缺鐵元素中勝出，導(dǎo)致病原菌因缺鐵而無(wú)法正常生長(zhǎng)繁殖，實(shí)現(xiàn)控制植物病害的目的。Borrero等[40]研究發(fā)現(xiàn)，根際微生物通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)碳源抑制病原菌的生長(zhǎng)，當(dāng)碳源消耗率高時(shí)，番茄青枯病發(fā)病率明顯降低。顯而易見(jiàn)的，有益微生物在營(yíng)養(yǎng)爭(zhēng)奪中取得勝利后，必然成為根際優(yōu)勢(shì)種群，占據(jù)根際有限的生態(tài)位，極大地減少病原菌的生存空間。此外，黎起秦等[41]研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌還可以在番茄維管束中定殖，有效地防治番茄青枯病。

2.2 拮抗機(jī)制

根際微生物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)，通常會(huì)觸發(fā)拮抗物質(zhì)的產(chǎn)生，限制病原菌的毒力，從而進(jìn)一步擊退病原體。根際微生物產(chǎn)生的拮抗物質(zhì)主要是抗性次級(jí)代謝產(chǎn)物、可溶性酶等[36]。

抗性菌產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物可通過(guò)破壞細(xì)胞膜通透性、干擾蛋白質(zhì)合成以及誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性等機(jī)制對(duì)致病菌產(chǎn)生抑制[42]，主要有生物堿類(lèi)、脂肽類(lèi)、大環(huán)內(nèi)酯類(lèi)和萜類(lèi)等物質(zhì)，不同的化合物成分對(duì)目標(biāo)致病菌的作用效果不同，如解淀粉芽孢桿菌可分泌酮類(lèi)化合物，對(duì)歐文氏菌有很好的防治效果[43]；假單胞菌是最先被證明可以產(chǎn)生吩嗪類(lèi)化合物的菌株[44]，對(duì)炭疽病有較好防效。喬欣蕾等[45]從枯草芽胞桿菌菌株Z-5中分離出脂肽抗生素類(lèi)的C14伊枯草菌素A、C15伊枯草菌素A和C14-C18芬芥素A，可以抑制尖孢鐮刀菌的活性組分。武志華等[46]從包頭地區(qū)土壤中分離出橙色粘球菌（Myxococcus fulvus），其拮抗次生代謝物主要是N-（3-氨基-2-羥丙基）-N-甲基硫酸二酰胺與甲基（2R）-2-疊氮基-3-羥基-2-甲基丙酸酯，可明顯抑制馬鈴薯晚疫病的發(fā)生。Cha等[47]發(fā)現(xiàn)，鏈霉菌可產(chǎn)生一種硫肽康普霉素，通過(guò)抑制鐮刀菌細(xì)胞壁生物合成來(lái)抑制草莓枯萎病害。Lee等[48]從銅綠假單胞菌中純化得到吩嗪-1-羧酸，對(duì)辣椒疫病和黃瓜炭疽病有非常顯著的保護(hù)作用。吩嗪-1-羧酸對(duì)病原菌的作用機(jī)制目前已被探明，一個(gè)是通過(guò)產(chǎn)生有毒的超氧離子和過(guò)氧化氫，氧化谷胱甘肽和轉(zhuǎn)鐵蛋白，進(jìn)而產(chǎn)生高細(xì)胞毒性的羥自由基[49]；另一個(gè)是其能夠被還原型輔酶I（NADH）還原成為電子傳遞的中間體，擾亂病原菌細(xì)胞內(nèi)正常的氧化還原穩(wěn)態(tài)，進(jìn)而影響細(xì)胞能量的產(chǎn)生，從而抑制微生物的生長(zhǎng)[50]。不過(guò)目前仍有許多次級(jí)代謝產(chǎn)物的作用機(jī)制并未研究清楚，對(duì)于根際微生物產(chǎn)生的抗生素的探索對(duì)生物農(nóng)藥的研發(fā)意義重大。

此外，根際微生物還可產(chǎn)生可溶性胞外酶，通過(guò)不同形式發(fā)揮作用。如纖維素酶、殼多糖酶、蛋白酶、幾丁質(zhì)酶等。國(guó)內(nèi)外關(guān)于細(xì)胞壁降解酶抑制作用的研究較多，如芽孢桿菌分泌的纖維素降解酶、半纖維素降解酶等多種酶類(lèi)可對(duì)紋枯病菌、枯萎病菌和疫病等產(chǎn)生較強(qiáng)的溶菌作用[51]。喬欣蕾等[45]研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽胞桿菌能夠產(chǎn)生蛋白酶、淀粉酶、纖維素酶等可以分解真菌細(xì)胞壁的酶類(lèi)以及產(chǎn)生嗜鐵素、脂肽抗生素等抑菌物質(zhì)，對(duì)尖孢鐮刀菌具有顯著的拮抗活性。郝建安等[52]從解淀粉芽孢桿菌中分離出粗蛋白，對(duì)茄鐮刀菌（Fusarium solani）有明顯抑制作用。

2.3 誘導(dǎo)植物系統(tǒng)性抗性

根際微生物在產(chǎn)生活性代謝物質(zhì)的同時(shí)可激發(fā)誘導(dǎo)植物系統(tǒng)性抗性，稱(chēng)為誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（Induced systemic resistance，ISR），ISR最早是1997年Bigirimana等用哈茨木霉T39菌株接種菜豆根部，誘導(dǎo)了菜豆對(duì)灰霉病和炭疽病的系統(tǒng)抗病性[53]。隨后大量研究證明，假單胞菌、芽孢桿菌和AM真菌等均可誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性，激活植物多種防御機(jī)制共同抵御病原菌的危害[54]。如熒光假單胞菌PEF-5#18（野生型）能有效降低由尖孢鐮刀菌Forl引起的番茄枯萎病的病情指數(shù)，促進(jìn)植株健康生長(zhǎng)，其對(duì)番茄ISR誘導(dǎo)抗性主要依賴(lài)于茉莉酸和乙烯路徑來(lái)調(diào)控[55]。 Wees等[56]發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌能夠在擬南芥根際定殖，誘導(dǎo)植株系統(tǒng)性抗性，上調(diào)宿主中與植物病原菌防御相關(guān)的基因表達(dá)水平。目前針對(duì)ISR的機(jī)理研究還不深入，還處于初級(jí)階段，認(rèn)為系統(tǒng)抗性誘導(dǎo)抗病過(guò)程主要涉及免疫信號(hào)因子、誘導(dǎo)抗性過(guò)程中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及相關(guān)調(diào)控基因等[57]。

2.4 重寄生機(jī)制

根際微生物還可以直接作用于病原菌，這也是其防治土傳病害的重要機(jī)制。生防微生物利用病原菌為自身提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，抑制其正常生理活動(dòng)，阻礙其生長(zhǎng)定殖，隨之病害的發(fā)生率也相應(yīng)降低。郭成瑾等[58]研究表明哈茨木霉M-33可通過(guò)空間競(jìng)爭(zhēng)和重寄生機(jī)制對(duì)立枯絲核菌產(chǎn)生作用，哈茨木霉M-33的菌絲可侵入立枯絲核菌菌絲內(nèi)部，造成立枯絲核菌菌絲萎縮、塌陷、斷裂、崩解等。尤佳琪等[59]研究證實(shí)擬康寧木霉T-51菌株對(duì)核盤(pán)菌屬和絲核菌屬病原真菌重寄生能力較強(qiáng)，對(duì)鐮刀菌、暹羅刺盤(pán)孢菌等也有一定重寄生能力。盾殼霉對(duì)核盤(pán)菌屬真菌專(zhuān)性寄生，用盾殼霉可以寄生土壤中的菌核，抑制子囊盤(pán)萌發(fā)，減少初侵染源，對(duì)作物菌核病有很好的防病效果[60-62]。因而在歐美早已有盾殼霉生防菌劑，我國(guó)也于2018年獲批盾殼霉生防菌劑登記，用于防治油菜菌核病[63]。

3 未來(lái)研究展望

3.1 重視根際微生物組的研究

根際是復(fù)雜的微生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)，根際微生物種群、根系分泌物、根際環(huán)境因子等協(xié)同作用，對(duì)土傳病原體產(chǎn)生或促進(jìn)或抑制的作用；因此，被稱(chēng)為農(nóng)作物第二基因組的根際微生物組（rhizosphere microbiome）是未來(lái)研究的熱點(diǎn)。根際微生物組包括環(huán)境中的所有生物和非生物因素，即特定環(huán)境中全部微生物群、微生物群的基因和基因組、微生物群的產(chǎn)物、宿主環(huán)境[1]。深入研究根際微生物組裝配過(guò)程的驅(qū)動(dòng)因素及與寄主植物間的互作，探究土壤根際微生物與農(nóng)作物表型、基因型之間的關(guān)聯(lián)，可以更好地解決土壤健康生產(chǎn)的問(wèn)題。

3.2 探索新的研究方法

隨著高通量測(cè)序技術(shù)、宏基因組學(xué)、代謝組學(xué)、宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)及宏蛋白組學(xué)的發(fā)展，為根際微生物的研究開(kāi)辟了新思路，使對(duì)于根際微生物群落的研究越來(lái)越便捷，但更多的只是分析菌群的結(jié)構(gòu)和功能，不能獲得個(gè)體微生物菌株，要想獲得純培養(yǎng)的菌株，還只能采用傳統(tǒng)的平板涂布法，但此法能夠培養(yǎng)出的根際微生物仍較有限，難以進(jìn)行單株水平上的研究；因此，探索更有效的分離培養(yǎng)技術(shù)是未來(lái)的重要方向，如Nicho1s等[64]設(shè)計(jì)的分離芯片，成功培養(yǎng)出許多新的微生物。VanInsberghe等[65]使用8種不同的微生物培養(yǎng)基，分離培養(yǎng)出了森林土壤樣本測(cè)序所得序列約22%的微生物。近期有學(xué)者提出，可將基于深度測(cè)序的微生物多樣性數(shù)據(jù)與目標(biāo)菌株的分離培養(yǎng)有機(jī)銜接起來(lái)獲得菌株，基于這一思路，Chai等[66]根據(jù)梭菌綱梭狀芽孢桿菌特異性16S rRNA基因序列，利用KOMODO平臺(tái)（KOMODO平臺(tái)包括的培養(yǎng)基配方超過(guò)18 000多種，網(wǎng)址為http：//Komodo.Modelseed.org/）預(yù)測(cè)的培養(yǎng)基，成功從發(fā)酵谷物中分離出Clostridium菌株。

3.3 科學(xué)應(yīng)用根際微生物

對(duì)于根際微生物的研究主要是為了應(yīng)用，有很多生防菌制劑也已經(jīng)獲得了農(nóng)藥登記，但由于受土壤因子、環(huán)境因子、菌株適應(yīng)性等多種因素的制約，其防效并不能同實(shí)驗(yàn)室條件下一樣表現(xiàn)良好，實(shí)際應(yīng)用不穩(wěn)定，限制了應(yīng)用。未來(lái)可通過(guò)添加外源物或基因修飾等方法，提高生防菌在環(huán)境中的競(jìng)爭(zhēng)力及對(duì)寄主植物的定殖能力，其次，開(kāi)發(fā)有益根際微生物組合菌劑可以克服單一菌株表現(xiàn)不佳的缺陷，提高防病效果。