王任遠(yuǎn)，賈金金，張中華，周 培，張 丹，初少華，楊夕佳

（1.上海交通大學(xué) 農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部都市農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200240；2.華維節(jié)水科技集團(tuán)股份有限公司，上海 201505；3.上海交通大學(xué) 上海長(zhǎng)三角區(qū)域生態(tài)環(huán)境變化與綜合治理國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，上海 200240）

草莓（Fragaria×ananassaDuch.）是薔薇科園藝作物在我國(guó)的種植規(guī)模和產(chǎn)值居世界首位，以傳統(tǒng)溫室大棚栽培為主［1］。但由于農(nóng)業(yè)土地資源緊張、勞動(dòng)力減少、連作障礙加劇等因素影響，傳統(tǒng)溫室栽培面臨的諸多問(wèn)題及帶來(lái)的負(fù)面影響日益突出，在造成資源浪費(fèi)的同時(shí)，引起農(nóng)田土壤結(jié)構(gòu)改變、肥力下降、污染加劇，進(jìn)而導(dǎo)致農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)降低［2］。而環(huán)境完全可控的植物工廠有效打破自然環(huán)境因素對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的束縛，通過(guò)高精度環(huán)境控制，實(shí)現(xiàn)作物周年高品質(zhì)生產(chǎn)，是設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然趨勢(shì)［3］。

光照對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)形成具有重要作用［4］。發(fā)光二極管（Light-emitting diode，LED）作為新一代照明光源，可根據(jù)不同植物的需光特點(diǎn)提供最佳照明條件［5］。目前以 LED 紅藍(lán)組合光質(zhì)為核心的人工光源栽培系統(tǒng)已在植物工廠園藝作物栽培中廣泛應(yīng)用［6］。前人針對(duì)不同 LED 光質(zhì)對(duì)草莓生長(zhǎng)發(fā)育的影響進(jìn)行了一定探索。藍(lán)光在促進(jìn)草莓成熟過(guò)程中花青素積累方面起著重要作用［7］。與紅光處理相比，增加藍(lán)光 LED 處理的草莓具有更高的植株生物量和果實(shí)產(chǎn)量［8］。此外，有研究表明，在紅藍(lán)光基礎(chǔ)上適當(dāng)加入遠(yuǎn)紅光、綠光等對(duì)一些植物的生長(zhǎng)有積極作用［9-10］。目前，光質(zhì)對(duì)草莓生長(zhǎng)影響的研究主要聚焦在自然光照基礎(chǔ)上的紅藍(lán)光補(bǔ)光研究，而全人工環(huán)境下不同 LED 光質(zhì)組合對(duì)草莓生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究極少。本試驗(yàn)分析了在全人工光照條件下4 種不同 LED 復(fù)合光譜對(duì)草莓生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)的影響，以期探究適合草莓生長(zhǎng)的最佳光譜條件，為建立適宜草莓設(shè)施栽培的全人工光環(huán)境提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與材料

供試材料為‘紅顏’草莓（Fragaria×ananassaDuch. ‘Benihoppe’），購(gòu)自上?；莺头N業(yè)有限公司。使用基質(zhì)按泥炭∶珍珠巖∶椰糠體積比3∶2∶1的比例混合。試驗(yàn)于2020 年在上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院人工氣候箱進(jìn)行。人工氣候箱中植物冠層的光合光子通量密度（PPFD）統(tǒng)一調(diào)節(jié)為350 μmol/(m2·s)，環(huán)境條件設(shè)置為晝/ 夜光周期為 13 h/11 h，晝/夜溫度為 25 ℃/15 ℃，空氣濕度為 60%～70%。選擇具有 4 ～5 片復(fù)葉的草莓苗，定植于塑料花盆中（上口直徑 16 cm，底部直徑12 cm，高度 11.5 cm），每個(gè)花盆種植一株草莓。種植期間，每3 d 澆水200 mL，相對(duì)含水量保持在60%～70%。肥料使用上海永通生態(tài)工程有限公司的草莓專用 AB 肥，開花前每 2 周追肥一次，開花后每周追肥一次。試驗(yàn)設(shè)置熒光燈（CK）、LED紅∶藍(lán)=1∶2（T1）、 LED 紅∶藍(lán)=2.3∶1（T2）、LED 紅∶綠∶藍(lán)∶遠(yuǎn) 紅=2.3∶1∶1∶1（T3） 和LED 紅∶綠∶藍(lán)∶遠(yuǎn)紅=6.8∶2∶1∶1（T4）5 種光照處理，采用 SRI-PL-6000 分光輻射計(jì)（臺(tái)灣尚澤光電股份有限公司）測(cè)定光譜分布，光譜分布如圖1 所示。

圖1 5 種光照處理的光譜分布Fig. 1 Spectral distributions of the five lighting treatments

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 植株生長(zhǎng)指標(biāo) 人工氣候箱試驗(yàn)從移植后的16 d 開始測(cè)定，用直尺每 7 d 記錄1 次植株高度；每個(gè)處理選取生長(zhǎng)一致的 4 片新葉掛牌標(biāo)記，用刻度尺測(cè)量葉柄長(zhǎng)度（從新莖基部至復(fù)葉葉片基部的長(zhǎng)度），每 3 d 測(cè)1 次，并記錄匍匐莖數(shù)量。收取草莓植株后，使用智能葉面積測(cè)量系統(tǒng)（YMJ-C/CH，浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司）測(cè)量每株植株的總?cè)~面積；測(cè)定地上部鮮重和地下部鮮重后將其105 ℃殺青 30 min，70 ℃ 烘干 72 h 之后稱重以確定干重，每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定 4 次。

1.2.2 草莓產(chǎn)量 采集各處理組成熟的草莓果實(shí)，電子天平稱重，每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定 4 次。

1.2.3 草莓品質(zhì) 游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)縱徑和橫徑。使用酸度計(jì)（PAL-BX/ACID4，日本東京阿塔戈有限公司）測(cè)量草莓果實(shí)中可溶性固形物和可滴定酸的含量。果實(shí)中維生素 C 的含量使用 2，6-二氯靛酚比色法進(jìn)行測(cè)定［11］?；ㄇ嗨厮礁鶕?jù) Skeget 等人的改進(jìn)程序進(jìn)行測(cè)量和計(jì)算［12］。Folin-Ciocalteu 法測(cè)定草莓果實(shí)的總酚含量［13］。根據(jù) Toor 的方法測(cè)定草莓果實(shí)的總黃酮含量［14］，每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定4 次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用 SPSS 20.0 和 Excel 2010 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用 Duncan 法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn) （P＜0.05），利用 Origin 2021 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同LED 復(fù)合光譜對(duì)草莓生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.1.1 不同LED 復(fù)合光譜對(duì)草莓植株生長(zhǎng)的影響不同 LED 復(fù)合光譜處理下草莓植株存在形態(tài)上的差異如圖2 所示，在T3 和T4 處理下，植株株高和葉面積均高于其他處理。隨定植天數(shù)增加(圖3)，CK、T1 和T2 處理組的植株高度基本保持不變，直至定植58 d 后，CK 植株高度略有增加。與此相比，T3 和T4 處理組的植株在定植23 d 后開始明顯增高，到37 d 左右，植株基本停止增高，株高保持穩(wěn)定。到定植79 d，T3 和T4 的植株高度顯著高于其他處理組，分別是CK 的1.29 和1.27 倍，是T1 的1.79 和1.77 倍，是T2 的1.70 和1.68 倍。如圖4 所示，T3和T4 處理下植株葉柄迅速增長(zhǎng)，在定植4 d 后葉柄長(zhǎng)度即顯著高于對(duì)照組和其他處理組，定植16 d 時(shí)，T3、T4 組植株葉柄長(zhǎng)度分別是 CK 的 2.55 倍和 3.10倍。 由表 1 可知，與對(duì)照相比， 各處理的總?cè)~面積均顯著增加， T3、T4 處理的葉面積增加最為顯著，分別是 CK 的 3.18 倍 和 2.84 倍。此外， 與對(duì)照相比，T2、T3 和 T4 處理顯著增加了匍匐莖的數(shù)量，分別是CK 匍匐莖數(shù)量的 4.43 倍、 9.71 倍和 6.86 倍。

圖2 不同 LED 復(fù)合光譜處理下的草莓植株形態(tài)Fig. 2 Phenotype of strawberry plants under different LED composite spectra treatments

圖3 不同 LED 復(fù)合光譜處理下草莓植株高度的變化Fig. 3 Changes in strawberry plant heights under different LED composite spectra treatments

圖4 不同 LED 光譜處理下草莓植株葉柄的變化Fig. 4 Changes in strawberry plant petioles under different LED composite spectra treatments

表1 不同 LED 復(fù)合光譜處理對(duì)草莓葉面積和匍匐莖數(shù)的影響Table 1 Effects of different LED composite spectra treatments on leaf area and runner number of Strawberry

2.1.2 不同LED 復(fù)合光譜對(duì)草莓生物量的影響 如表 2 所示，與CK 相比，處理組草莓地上部鮮重顯著提高，分別是對(duì)照組的 2.73、3.39、4.25 和 3.90倍。各處理地下部鮮重顯著高于CK，分別是CK 的1.85、1.79、2.22 和 1.83 倍。此外，不同 LED 復(fù)合光譜處理顯著增加了葉片干重，分別是CK 的 2.65、2.91、3.39 和 2.81 倍?？傮w而言，與CK 相比，T3和 T4 處理組的植株鮮重和葉片干重均高于其它處理組，表明添加了遠(yuǎn)紅光和綠光的 T3 和 T4 處理對(duì)植株干物質(zhì)積累有積極影響。

表2 不同 LED 復(fù)合光譜處理對(duì)草莓生物量的影響Table 2 Effects of different LED composite spectra treatments on strawberry biomass

2.2 不同 LED 復(fù)合光譜對(duì)草莓結(jié)實(shí)和產(chǎn)量影響

2.2.1 對(duì)草莓開花結(jié)實(shí)的影響 如表 3 所示，T3 處理的現(xiàn)蕾時(shí)間明顯早于CK 和其它 LED 處理組，比CK 提前14.84 d。T3 處理的植株開花時(shí)間也顯著提前，比CK 早 9.67 d。不同 LED 復(fù)合光譜處理下，T3 處理草莓植株的開花數(shù)量高于CK，增加 28%，其它處理組開花數(shù)量沒(méi)有顯著差異。草莓的坐果時(shí)間方面，T3 組比CK 提前了 7.25 d。另外， T2、T3 處理組的果實(shí)采收時(shí)間顯著提前，分別比CK 提前了 10.33 和 13.3 d。綜合以上結(jié)果， T3 光譜處理對(duì)草莓的開花和結(jié)實(shí)時(shí)間均有影響，使得草莓的開花和結(jié)實(shí)期提前。

表3 不同 LED 復(fù)合光譜對(duì)草莓開花和結(jié)實(shí)的影響Table 3 Effects of different LED composite spectra on flowering and fruiting of strawberry

2.2.2 不同光譜對(duì)草莓產(chǎn)量的影響 不同光照處理下的平均單果重量、單株果實(shí)數(shù)量和單株產(chǎn)量如表4 所示，與 CK 組相比，T1 組的平均單果重量提高了 34.34%，其它各處理組平均單果重量無(wú)顯著差異。而 T1、 T2 和 T3 處理下草莓植株的單株果實(shí)數(shù)量顯著高于CK，分別提高 62.5%、75% 和 87.5%。T1、T2 和 T3 單株產(chǎn)量顯著高于CK，分別增加了115.50%、126.54% 和 127.20%，而 T4 處理組單株產(chǎn)量沒(méi)有顯著增加。不同 LED 光照處理下的果形指數(shù)（縱徑/橫徑）存在顯著差異。T1 處理組的果形指數(shù)顯著大于CK，各 LED 光照處理組間的果形指數(shù)無(wú)顯著差異。

表4 不同 LED 復(fù)合光譜對(duì)草莓果實(shí)產(chǎn)量與果形的影響Table 4 Effects of different LED composite spectra on strawberry fruit yield and fruit shape

2.3 不同LED 復(fù)合光譜對(duì)草莓品質(zhì)的影響

如表 5 所示，各 LED 處理組的草莓果實(shí)中可溶性固形物含量顯著高于CK，分別提高 56.03%、58.62%、35.06% 和 37.64%，各處理間無(wú)顯著差異；T3 和 T4 處理組草莓果實(shí)可滴定酸含量顯著低于CK 20%和14.44%。各LED 處理組的草莓果實(shí)固酸比都顯著高于CK，分別是CK 的 1.72、1.68、1.64和 1.58 倍。維生素 C 含量方面，各處理組與CK 均無(wú)顯著差異。T3 的總酚含量顯著高于 CK，提高了23.08%。T3 和 T4 處理組的總黃酮含量顯著高于CK 和其他處理，均比對(duì)照組提高了 9.09%。各處理組與CK 相比，原花青素含量均沒(méi)有提高。

表5 不同 LED 復(fù)合光譜草莓果實(shí)品質(zhì)的影響Table 5 Effects of different LED composite spectra on strawberry fruit qualities

3 討論

光質(zhì)對(duì)于植物的許多生理過(guò)程均有重要影響，在植物光合作用、細(xì)胞分化、物質(zhì)代謝等方面具有重要作用。研究證實(shí)，不同光質(zhì)對(duì)植物光合作用和形態(tài)建成的重要性是不同的，其中紅光 （600 ～700 nm）和藍(lán)光 （400 ～500 nm） 由于在光合效率方面的突出作用，是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的必需光質(zhì)，紅藍(lán)光組合已廣泛用于設(shè)施栽培光照體系。前人發(fā)現(xiàn)，紅藍(lán)組合 LED 光能夠提高草莓幼苗的株高，利于草莓幼苗干物質(zhì)的積累，提高光合性能［15］。而在紅藍(lán)組合光基礎(chǔ)上添加一定量的特定光質(zhì)，包括紅藍(lán)以外的其他可見光質(zhì)、UV 和遠(yuǎn)紅光等，可更好的促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高產(chǎn)量和品質(zhì)。

3.1 LED 復(fù)合光譜對(duì)草莓植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響

本研究中，與對(duì)照相比，4 種 LED 復(fù)合光譜處理均提高了草莓地上和地下部鮮重，而添加了綠光和遠(yuǎn)紅光的 T3 和 T4 處理與 T1 和 T2 相比，草莓株高和地上部鮮重更高。在定植 79 d 時(shí)，T3、T4處理的株高分別是 T1 的 1.79 和 1.70 倍，是 T2 的1.70 和 1.68 倍。而 T3 和 T4 處理的地上部鮮重與T1 相比，分別增加了 55.71%和 43.07%，與 T2 相比也有少量增加。表明一定量綠光和遠(yuǎn)紅光的添加對(duì)植株生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。Dieleman 等發(fā)現(xiàn)，在綠光下番茄株高增加，葉片幾乎呈水平方向，具有高比葉面積［16］。Wang 等研究發(fā)現(xiàn)，在紅藍(lán)光基礎(chǔ)上添加綠光能夠促進(jìn)擬南芥葉柄的伸長(zhǎng)［17］。研究認(rèn)為，綠光可能參與光合作用光合產(chǎn)物的合成和積累，綠光可以透過(guò)植物冠層照射底部葉片并被遠(yuǎn)軸側(cè)的葉綠體吸收, 通過(guò)增加底部葉片的光合速率以促進(jìn)植物生長(zhǎng)［18-19］。此外，艾楷棋等研究發(fā)現(xiàn)，光環(huán)境中加入遠(yuǎn)紅光后，番茄的干物質(zhì)和鮮重分別增加28.46%和 33.26%［20］；在低紅光/遠(yuǎn)紅光比例光照條件下，大豆的生物量顯著增加［21］。已有研究表明，紅光/遠(yuǎn)紅光比率下降會(huì)引發(fā)植物的避蔭反應(yīng)。當(dāng)植物冠層中的遠(yuǎn)紅光增加時(shí)，生長(zhǎng)素合成途徑中的限速酶黃素單加氧酶的表達(dá)上調(diào)，增加生長(zhǎng)素的含量，也可使赤霉素生物合成途徑中的脲酸氧化酶基因表達(dá)上調(diào)，加速莖中的細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長(zhǎng)，最終增加植株高度［21］。本研究在人工光條件下額外添加遠(yuǎn)紅光，可能激發(fā)植物避蔭反應(yīng)，促進(jìn)草莓株高提高、鮮重增加。

同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)不同 LED 復(fù)合光譜處理對(duì)草莓匍匐莖的數(shù)量產(chǎn)生了顯著影響，T2、T3、T4 處理形成大量的匍匐莖（分別為 7.75、17 和 12）。前人的研究發(fā)現(xiàn)，不同LED 紅藍(lán)光組合會(huì)促使產(chǎn)生更多的匍匐莖［22］。本研究中 T3、T4 組匍匐莖數(shù)量的增加尤為顯著，可能是由于綠光或遠(yuǎn)紅光的作用，其作用機(jī)制還需進(jìn)一步探究。此發(fā)現(xiàn)將有助于提高草莓育苗效率，具有較好的應(yīng)用前景。

3.2 LED 光譜對(duì)草莓果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

本研究中，T1、T2、T3 處理的單株果實(shí)數(shù)量和產(chǎn)量顯著高于對(duì)照，其中 T3 處理組的單株果實(shí)數(shù)量和產(chǎn)量均高于其它處理組。有研究發(fā)現(xiàn)，在紅藍(lán)光條件下，添加一定比例的遠(yuǎn)紅光可增加番茄的產(chǎn)量，主要由于遠(yuǎn)紅光可通過(guò)提高果實(shí)的糖分運(yùn)輸和代謝而增強(qiáng)果實(shí)的庫(kù)強(qiáng)，從而高果實(shí)干物質(zhì)分配比例［23］?？扇苄怨绦挝飳?duì)于果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的形成有重要作用，其包括果實(shí)中糖、酸、維生素、礦物質(zhì)等所有可溶解于水的化合物。本研究中，各 LED 復(fù)合光譜處理均顯著提高草莓可溶性固形物的含量。Hidaka 等認(rèn)為，可溶性固形物含量的增加可能是由于 LED 光照下的光合產(chǎn)物積累比熒光燈下更高［24］，這一結(jié)果與前人在人工氣候室中進(jìn)行的研究結(jié)果相一致［25］。與 CK 處理相比，T3 組草莓果實(shí)的總酚和總黃酮含量均顯著增加，說(shuō)明 T3 處理組的光質(zhì)組合對(duì)草莓果實(shí)中總酚、總黃酮等次生代謝物質(zhì)的形成有積極影響。

4 結(jié)論

全人工光條件下，熒光燈環(huán)境中草莓生長(zhǎng)較差，LED 紅藍(lán)光環(huán)境可基本滿足植物正常生長(zhǎng)，紅藍(lán)光加入適當(dāng)比例遠(yuǎn)紅光和綠光，可促進(jìn)植物生長(zhǎng)，縮短開花時(shí)間，提升產(chǎn)量。紅∶綠∶藍(lán)∶遠(yuǎn)紅=6.8∶2∶1∶1 光譜處理可促進(jìn)植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)，提高果實(shí)品質(zhì)，但產(chǎn)量較低。而紅∶綠∶藍(lán)∶遠(yuǎn)紅=2.3∶1∶1∶1 光譜處理對(duì)植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、生長(zhǎng)周期、果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)都有積極影響?；谏鲜鼋Y(jié)果，紅∶綠∶藍(lán)∶遠(yuǎn)紅=2.3∶1∶1∶1 光譜是適宜全人工光環(huán)境栽培草莓的潛在光譜。