陳春建

（江蘇省南通中學(xué) 江蘇南通 226000）

鈉鉀泵是多種物質(zhì)運(yùn)輸、神經(jīng)膜電位維持等生理功能的物質(zhì)基礎(chǔ)。鈉鉀泵結(jié)構(gòu)規(guī)則，相關(guān)情境易于設(shè)計(jì)，常受到命題者青睞，被用于考查學(xué)生的學(xué)科思維。筆者結(jié)合近年高考真題，對(duì)鈉鉀泵相關(guān)的知識(shí)進(jìn)行梳理，以供師生在教學(xué)中參考。

1 鈉鉀泵

鈉鉀泵也稱為“鈉泵”，是鑲嵌在細(xì)胞膜磷脂雙分子層中具有三磷酸腺苷酶活性的一種特異蛋白質(zhì)。鈉鉀泵在Mg2+存在的條件下，可被膜外的K+或膜內(nèi)的Na+所激活，因此又被稱為“鈉鉀泵依賴ATP酶”。鈉鉀泵被激活后分解ATP并釋放能量，用于轉(zhuǎn)運(yùn)Na+和K+。一般認(rèn)為，細(xì)胞膜上鈉鉀泵每分解一個(gè)分子的ATP，細(xì)胞即可向細(xì)胞外排出3個(gè)Na+，同時(shí)向細(xì)胞內(nèi)攝入2個(gè)K+。鈉鉀泵普遍存在于動(dòng)物的各種細(xì)胞膜上，是多種生理過(guò)程的物質(zhì)基礎(chǔ)。

2 基于鈉鉀泵的協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)

協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)是一類由鈉鉀泵（或H+泵）與載體蛋白質(zhì)協(xié)同作用，間接消耗ATP的一種主動(dòng)運(yùn)輸方式。物質(zhì)跨膜運(yùn)輸所需要的直接動(dòng)力來(lái)自細(xì)胞膜兩側(cè)離子的化學(xué)梯度，這種離子化學(xué)梯度的維持是通過(guò)鈉鉀泵（或H+泵）消耗ATP來(lái)實(shí)現(xiàn)的。動(dòng)物細(xì)胞利用膜兩側(cè)Na+電化學(xué)梯度驅(qū)動(dòng)，植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H+電化學(xué)梯度驅(qū)動(dòng)。根據(jù)協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)方向與離子順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)移方向的關(guān)系，可將協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)分為同向轉(zhuǎn)運(yùn)和反向轉(zhuǎn)運(yùn)，同向運(yùn)輸如小腸上皮細(xì)胞和腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖、氨基酸等有機(jī)物伴隨Na+從細(xì)胞外流向細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程，反向轉(zhuǎn)運(yùn)如動(dòng)物細(xì)胞通過(guò)Na+驅(qū)動(dòng)的Na+或H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)來(lái)轉(zhuǎn)運(yùn)H+以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的pH。

【例1】（2014年·安徽卷·1）圖1為氨基酸和Na+進(jìn)出腎小管上皮細(xì)胞的示意圖。下表1選項(xiàng)中正確的是（ ）

圖1 氨基酸和Na+進(jìn)出腎小管上皮細(xì)胞的示意圖

表1 選項(xiàng)列表

試題分析：本題通過(guò)腎小管上皮細(xì)胞膜上的鈉鉀泵部分模型，考查了Na+和氨基酸進(jìn)出腎小管上皮細(xì)胞的運(yùn)輸方式。通過(guò)對(duì)示意圖的分析，可知腎小管管腔中氨基酸通過(guò)Na+驅(qū)動(dòng)的同向協(xié)同運(yùn)輸方式進(jìn)入上皮細(xì)胞，再經(jīng)由載體介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散方式進(jìn)入腎小管周圍組織液，此過(guò)程中鈉鉀泵消耗ATP維持Na+的電化學(xué)梯度。圖1中鈉鉀泵結(jié)構(gòu)部分只呈現(xiàn)了Na+的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，而物質(zhì)的運(yùn)輸方式可通過(guò)其在膜兩測(cè)濃度關(guān)系進(jìn)行判斷，低濃度到高濃度運(yùn)輸為耗能的主動(dòng)運(yùn)輸，借助載體從高濃度到低濃度運(yùn)輸為不耗能的協(xié)助擴(kuò)散。

從近年高考對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)目疾榻嵌葋?lái)看，以鈉鉀泵作為情境考察物質(zhì)運(yùn)輸方式的試題屢見(jiàn)不鮮，如2016年江蘇省高考生物學(xué)科試卷第6題等。這類試題主導(dǎo)能力考察，涉及的知識(shí)往往已超越教材文本，需要教師在教學(xué)時(shí)培養(yǎng)學(xué)生分析問(wèn)題、解決問(wèn)題的能力。學(xué)生在學(xué)習(xí)物質(zhì)運(yùn)輸方式時(shí)，如果能對(duì)基于鈉鉀泵的協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制有基本了解，解決此類問(wèn)題當(dāng)會(huì)游刃有余。

3 基于鈉鉀泵的神經(jīng)膜電位維持

在靜息狀態(tài)下，神經(jīng)元膜對(duì)不同離子的通透性不同。細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)負(fù)離子多為大分子，一般不能透出膜外。K+有效直徑很小，濃度梯度大，很容易順著濃度梯度流向膜外。雖然膜外的Na+濃度高于膜內(nèi)，但不及K+容易通透，且進(jìn)入膜內(nèi)的Na+又將被鈉鉀泵泵出，同時(shí)K+被交換進(jìn)入膜內(nèi)。故在靜息狀態(tài)下，神經(jīng)元膜的通透性主要表現(xiàn)為K+的外流，造成膜內(nèi)外電荷總量上表現(xiàn)為“外正內(nèi)負(fù)”。當(dāng)神經(jīng)元接受一個(gè)有效刺激且刺激強(qiáng)度達(dá)到興奮閾值時(shí)，膜上的Na+通道立即被激活。由于膜外Na+濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于膜內(nèi)，所以造成大量的Na+通過(guò)鈉離子通道內(nèi)流，膜兩側(cè)的靜息電位差急劇減小，直至膜內(nèi)正電位足以阻止Na+繼續(xù)內(nèi)流，這時(shí)膜兩側(cè)的電位差相當(dāng)于Na+平衡電位。K+離子通道蛋白被激活稍遲，透性增加也較緩慢，導(dǎo)致K+外流逐漸增多，起到抵消Na+內(nèi)流所引起的去極化作用，有利于膜極化狀態(tài)的恢復(fù)。在動(dòng)作電位發(fā)生后的恢復(fù)期內(nèi)，鈉鉀泵活動(dòng)增強(qiáng)，將內(nèi)流的Na+排出，同時(shí)將透出膜外的K+重新泵入膜內(nèi)，恢復(fù)原先的離子濃度梯度，重建膜的靜息電位。

在神經(jīng)元中，由于鈉鉀泵的作用，神經(jīng)元膜兩側(cè)的Na+和K+分布不均勻，神經(jīng)元膜外Na+多于膜內(nèi)，而膜內(nèi)的K+多于膜外。此時(shí)，Na+和K+分別有向神經(jīng)元膜內(nèi)和膜外擴(kuò)散的趨勢(shì)，而位于神經(jīng)元膜上的相應(yīng)離子通道一旦被激活，即可引起膜內(nèi)外電位的變化。故鈉鉀泵是神經(jīng)元保持膜內(nèi)外Na+和K+濃度差的物質(zhì)基礎(chǔ)。

【例2】（2018年·江蘇卷·11）圖2是某神經(jīng)纖維動(dòng)作電位的模式圖，下列敘述正確的是

圖2 某神經(jīng)纖維動(dòng)作電位模式圖

A.K+的大量?jī)?nèi)流是神經(jīng)纖維形成靜息電位的主要原因

B.bc段Na+大量?jī)?nèi)流，需要載體蛋白的協(xié)助，并消耗能量

C.cd段Na+通道多處于關(guān)閉狀態(tài)，K+通道多處于開(kāi)放狀態(tài)

D.動(dòng)作電位大小隨有效刺激的增強(qiáng)而不斷加大

試題分析：依圖分析，bc段是動(dòng)作電位形成階段，此時(shí)細(xì)胞膜上Na+通道被激活，Na+大量?jī)?nèi)流。cd段是靜息電位形成階段，此時(shí)細(xì)胞膜上K+通道被激活，K+大量外流。神經(jīng)元膜內(nèi)外離子通過(guò)離子通道的過(guò)程不需要消耗能量，是離子依托通道蛋白載體從高濃度向低濃度的擴(kuò)散過(guò)程，運(yùn)輸方式是協(xié)助擴(kuò)散。動(dòng)作電位的產(chǎn)生是有效刺激作用的結(jié)果，一旦刺激達(dá)到動(dòng)作電位產(chǎn)生的閾值即產(chǎn)生興奮，且動(dòng)作電位大小不會(huì)隨刺激強(qiáng)度變化而變化。該題著重考察學(xué)生識(shí)圖和分析能力，學(xué)生在學(xué)習(xí)動(dòng)作電位相關(guān)知識(shí)時(shí)，若能對(duì)其產(chǎn)生的物質(zhì)基礎(chǔ)加以追問(wèn)，能對(duì)教材情景進(jìn)行深入分析，此類問(wèn)題則可迎刃而解。