閆蓉,高志朋,袁亞茹,張偉,趙宏
山東大學(xué)(威海)海洋學(xué)院,山東 威海 264209
胡麻草屬(Centranthera)于1810 年由Brown首次發(fā)表,隸屬于玄參科(Scrophulariaceae),后被認(rèn)為是一類(lèi)半寄生草本植物而歸入列當(dāng)科(Orobanchaceae)[1]。近期分子研究表明,胡麻草屬是列當(dāng)科成員,其所在的黑草族(Buchnereae)是列當(dāng)科全寄生性類(lèi)群的姐妹分支[2]。因此,胡麻草屬處于列當(dāng)科植物由自養(yǎng)、半寄生到寄生過(guò)渡的核心進(jìn)化位置。胡麻草屬在世界上約有9 種,《中國(guó)植物志》 曾記載我國(guó)有4 種2 變種[3];《Flora of China》后將細(xì)瘦胡麻草C.tonkinensisBonati.作為矮胡麻草C.tranquebarica(Spreng.)Merr.的異名處理,變種長(zhǎng)花胡麻草C.cochinchinensisvar.longiflora作為胡麻草C.cochinchinensis(Lour.)Merr.異名處理。至此,我國(guó)胡麻草屬已知有3 種2變種,包含胡麻草、大花胡麻草C.grandifloraBenth.和矮胡麻草3種,西南胡麻草C.cochinchinensisvar.nepalensis(D.Don)Merr.和中南胡麻草C.cochinchinensisvar.lutea(H.Hara)H.Hara 2 個(gè)變種[4]。
胡麻草屬主要分布于亞洲的熱帶、亞熱帶及大洋洲地區(qū),北至日本、韓國(guó)和朝鮮;在我國(guó)多分布于青藏高原地區(qū)、長(zhǎng)江流域及長(zhǎng)江流域以南省份。目前,關(guān)于胡麻草屬的研究較少,多集中于大花胡麻草化學(xué)成分研究,已從大花胡麻草中分離出杜鵑紅素、甘露醇及9 種環(huán)烯醚萜類(lèi)化合物[5-6]。這為同屬胡麻草藥用成分研究提供了參考。胡麻草是一種傳統(tǒng)民間藥用植物,全株入藥,可消腫散瘀、止血止痛,能夠治療咯血、咳血、吐血,跌打內(nèi)傷瘀血,風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎等[7]。筆者在第四次全國(guó)中藥資源普查山東省日照市藥用植物野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),該物種在山澗、溪流等生境分布,且有一定數(shù)量。通過(guò)采集植物標(biāo)本并對(duì)其花、果實(shí)等結(jié)構(gòu)進(jìn)行精細(xì)解剖確認(rèn)其為胡麻草屬胡麻草。該物種分別于2004 年9 月在山東省鄒城市和2005 年10 月在山東省泰安市有采集記錄并保存有標(biāo)本憑證,但目前未見(jiàn)公開(kāi)報(bào)道。查閱《山東植物志》《山東植物精要》《中國(guó)植物志》《Flora of China》等相關(guān)文獻(xiàn),均未見(jiàn)該物種在山東及山東以北地區(qū)的記載。因此,確定該屬、種均系山東省新分布,現(xiàn)予以報(bào)道。
CentrantheraR.Br.Prodr.438.1810;Benth.et Hook.f.Gen.Pl.2:969.1874;中國(guó)植物志67(2):344.1979;Flora of China 18:85-86.1998.
半寄生草本,多為1 年生,被硬毛或無(wú)毛,莖多分枝。葉無(wú)柄,互生或偶見(jiàn)對(duì)生,披針形至橢圓形,全緣或具疏齒,背部葉脈明顯?;▎紊~腋,形成頂生穗狀花序;花萼佛焰苞狀,常單面開(kāi)裂;花冠筒狀,前端5 等裂,開(kāi)展,近輻射對(duì)稱(chēng);二強(qiáng)雄蕊,花絲被柔毛,花藥背著,藥室橫置,有距或凸尖;子房上位,花柱頂端常舌狀擴(kuò)大。蒴果卵球形;種子多數(shù),有螺紋或網(wǎng)紋[1]。多分布于亞洲熱帶至亞熱帶地區(qū)。
Centranthera cochinchinensis(Lour.)Merr.Trans.Amer.Philos.Soc.n.ser.24(2):353.1935:中國(guó)高等植物圖鑒4:54.圖5521.1975:中國(guó)植物志67(2):348.圖版43:5-8.1979;Flora of China 18:85.Figure127:5-9.1998.
半寄生草本,1 年生,須根。高15~30 cm,莖、葉片、苞片及萼片密被硬毛。莖直立,基部紅褐色,略成圓柱形,中、上部四棱形,具凹槽,偶見(jiàn)分枝(圖1A)。葉對(duì)生或偶見(jiàn)互生,無(wú)柄,線狀披針形,長(zhǎng)1~2 cm,先端漸尖,全緣或邊緣向葉背面凸起形成疏齒,葉背面中脈明顯突起(圖1B),幼葉、苞片及萼片邊緣明顯紅褐色?;▋尚?,花柄極短,單生上部苞腋,形成頂生穗狀花序;花萼有棱,成佛焰苞狀,常單面開(kāi)裂,5~10 mm,包于花冠基部,頂端收縮為稍彎淺裂而成的3 枚短尖頭,果期宿存(圖1C~D);花冠筒狀,筒長(zhǎng)1.5~4.0 cm,前端5 等裂,寬橢圓形,開(kāi)展,近輻射對(duì)稱(chēng),下唇裂片3,上唇裂片2,筒部黃色,具棱,裂片顏色漸淺(圖1E~F);二強(qiáng)雄蕊,花絲被柔毛,下部與花冠聯(lián)合,花藥背著,2 室,1 室可育,另1 室退化(圖1G);雌蕊柱頭舌狀,子房上位,2 心皮、2 室,中軸胎座,胚珠多數(shù)(圖1H);蒴果卵球形,光滑無(wú)毛,長(zhǎng)約5 mm(圖1I~J),橫切直徑約1 mm(圖1H),成熟后室背開(kāi)裂;種子小,黃色,具螺旋狀條紋。
圖1 胡麻草植株形態(tài)及器官結(jié)構(gòu)
多生于海拔1400 m 以下的濕地、草地、草原、森林及稻田。分布于南亞、東南亞及大洋洲地區(qū),在我國(guó)主要分布于長(zhǎng)江流域及長(zhǎng)江流域以南各省,西南和西藏地區(qū)及山東省也有分布。
山東:日照東港區(qū)(N35°31′02.71″,E119°24′43.89″),海拔40~49 m,山澗處。張偉,趙宏,標(biāo)本號(hào):2020090206~2020090411,憑證標(biāo)本存放于山東大學(xué)(威海)植物標(biāo)本館。
胡麻草與大花胡麻草差異明顯。大花胡麻草植株較粗壯、高大,葉大橢圓形,邊緣有明顯的齒,背面具3 條明顯突起并近平行的縱脈;花冠較大,通體深黃色,長(zhǎng)3.5~4.3 cm。胡麻草植株矮小,葉小線狀披針形,全緣或具疏齒,背面僅中脈明顯突起;花冠長(zhǎng)1.5~4.0 cm,筒部黃色,裂片顏色漸淺。
胡麻草與矮胡麻草的主要區(qū)別為矮胡麻草植株上部近無(wú)毛,莖自中、下部分枝,枝細(xì)弱,多匍匐而后直立,稠密成叢;花冠具褐色條紋且喉部被黑色細(xì)點(diǎn)。胡麻草近全株被毛,莖直立,自中、上部分枝,稀疏;花冠通體黃色,無(wú)雜色。
胡麻草與種下變種的主要區(qū)別在于花冠的顏色,西南胡麻草花冠淡紫色或紫紅色,或近白色,長(zhǎng)1.5~1.6 cm;中南胡麻草花冠通體黃色或裂片粉色,長(zhǎng)1.5~2.5 cm。胡麻草屬物種檢索表如下。
半寄生的胡麻草屬處于列當(dāng)科由自養(yǎng)到寄生的過(guò)渡狀態(tài),具有重要的進(jìn)化意義。然而,目前對(duì)于胡麻草屬半寄生生長(zhǎng)和繁育特性還不清楚,特別是在不同環(huán)境和地理分布區(qū)寄主如何轉(zhuǎn)變等方面,需要不斷擴(kuò)大取樣研究。胡麻草屬多分布于南亞、東南亞及大洋洲等熱帶和亞熱帶地區(qū),在我國(guó)主要分布在長(zhǎng)江流域及長(zhǎng)江流域以南省份。此次在山東省發(fā)現(xiàn)該屬種分布對(duì)深入理解半寄生營(yíng)養(yǎng)方式、寄主及其環(huán)境的關(guān)系具有重要意義。日照位于山東半島東南部,東臨黃海,屬典型的暖溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,且該地區(qū)水流山脈較多,這為南方植物在此地生長(zhǎng)提供了保證。胡麻草發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)位于山地南坡較低位置,四面環(huán)山,保障了溫度和一定的水汽條件。此外,地處相同緯度帶的中國(guó)山東省鄒城市和泰安市有該物種的采集記錄,朝鮮半島和日本也有胡麻草屬植物的分布,推測(cè)在該緯度帶同種氣候環(huán)境地區(qū)也具備了胡麻草屬植物分布的條件。胡麻草屬植物在山東省日照市等地區(qū)的分布,不僅豐富了該地區(qū)的生物多樣性,更說(shuō)明了該緯度帶具備了南北植物在此交匯的必要條件。將《中國(guó)植物志》胡麻草屬記載的分布范圍向北擴(kuò)大推移,對(duì)于深入研究這一地區(qū)的植物區(qū)系成分、理解中國(guó)植物區(qū)系的演化歷史和分布格局具有重要意義。