晏融融,安明態(tài),胡國雄*

(1 貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/農(nóng)業(yè)生物工程研究院,山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點實驗室,貴陽 550025;2 貴州大學(xué) 林學(xué)院,貴陽 550025)

唇形目(Lamiales)是被子植物中最大的目之一,廣泛分布于世界各地。1998年,“被子植物系統(tǒng)發(fā)育小組”(the angiosperm phylogeny group)基于分子系統(tǒng)學(xué)研究建立了APG系統(tǒng)[1],在最新的APG Ⅳ[2]中,被子植物包含64個目和416個科,其中唇形目有戴纓木科(Plocospermataceae)、香茜科(Carlemanniaceae)、木樨科(Oleaceae)、四核香科(Tetrachondraceae)、荷包花科(Calceolariaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、車前科(Plantaginaceae)、玄參科(Scrophulariaceae)、列當(dāng)科(Orobanchaceae)和母草科(Linderniaceae)等共24個科。隨后,Molinari-Novoa[3]結(jié)合形態(tài)學(xué)與分子系統(tǒng)學(xué)研究,建立盾藥花科(Peltantheraceae)。Liu等[4]基于葉綠體DNA片段atpB、matK、ndhF、rbcL、rps16、trnL-F與核DNA片段ITS、ETS的系統(tǒng)學(xué)研究,建立美麗桐科(Wightiaceae)。至此,唇形目包含26個科。

母草科(Linderniaceae Borsch, Kai Müller &Eberhard Fischer)由Rahmanzadeh等[5]于2005年首次建立。該科物種主要分布于暖溫帶及熱帶地區(qū),以美洲最多,在世界范圍內(nèi)約有22屬220余種[2,6-7],常為多年生矮小草本。其中多種植物具藥用價值,如陌上菜,是中國傳統(tǒng)中藥,有抗腫瘤的功效[8],寬葉母草、母草、長蒴母草、泥花草和旱田草等,還可用于清熱解毒、消炎止痛、殺蟲、跌打損傷[9]。近幾年,隨著分子系統(tǒng)學(xué)的應(yīng)用,母草科屬的范圍發(fā)生了變化,許多傳統(tǒng)的屬被合并或拆分,這些變動對中國母草科的系統(tǒng)分類產(chǎn)生了一定影響。本研究通過查閱《中國植物志》[10]、FloraofChina[11]和《中國生物物種名錄》[12]中母草科物種收錄情況,結(jié)合最新的分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果,對中國母草科的屬級分類變化進(jìn)行了總結(jié),并查詢了中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH, https://www.cvh.ac.cn/)、中國國家標(biāo)本資源平臺(NSII, http://www.nsii.org.cn/)的數(shù)字標(biāo)本,繪制并分析了中國母草科植物的地理分布圖,以期為中國母草科植物的分類學(xué)與生物多樣性研究提供參考。

1 母草科的系統(tǒng)分類學(xué)研究

分子系統(tǒng)學(xué)研究表明傳統(tǒng)的玄參科(Scrophulariaceae s.l.)是多系類群,且缺乏一致的共衍征?；谌~綠體DNA片段的系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果,廣義玄參科被拆分為5個科,即狹義玄參科(Scrophulariaceae s.s.)、婆婆納科[Veronicaceae(現(xiàn)名為車前科)]、列當(dāng)科、耀仙木科(Stilbaceae)和荷包花科[13-14]。隨后,傳統(tǒng)玄參科中部分成員分別又被移至透骨草科(Phrymaceae)、泡桐科(Paulowniaceae)、美麗桐科和通泉草科(Mazaceae)等[4,15-16]。APG Ⅰ[1]與APG Ⅱ[17]將母草族(Lindernieae)置于車前科。Rahmanzadeh等[5]結(jié)合形態(tài)學(xué)與分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果,將Fischer[18]置于傳統(tǒng)玄參科的母草族正式提升為母草科。隨后,母草科作為獨立世系也被其他分子系統(tǒng)學(xué)研究所證實[6,19-21],APG Ⅲ[22]、APG Ⅳ[2]都將母草科置于唇形目。

Reichenbach[23]最早建立母草族,僅包含母草屬(Lindernia)一屬。Bentham[24]將母草屬、泥花草屬(Bonnaya)、羽母草屬(Vandellia)、蝴蝶草屬(Torenia)、高蝶草屬(Artanema)等置于水八角族(Gratioleae)。后來Bentham[25]以雄蕊、花絲、萼筒、果實的形態(tài)為主要分類依據(jù),將母草屬及其近緣類群歸于水八角族母草亞族(Linderniinae),包括高蝶草屬、泥花草屬、蝴蝶草屬、羽母草屬、母草屬、Curanga(現(xiàn)為苦玄參屬Picria的異名)、北美母草屬 (Ilysanthes)、溝馬齒屬(Peplidium)、小泥花屬(Micranthemum)和嬰淚草屬(Hemianthus)10個屬。盡管Bentham[25]對于母草亞族的界定被后續(xù)許多學(xué)者所沿用[26-28]。但 Fischer[18,29]認(rèn)為該類群因具有彎曲或屈膝狀的花絲、附屬物、退化的雄蕊等特殊的雄蕊結(jié)構(gòu),應(yīng)將其獨立于水八角族,采用Reichenbach[23]母草族(Lindernieae)的概念。在Fischer[18]的分類系統(tǒng)中,母草族包括高蝶草屬、苦玄參屬、頭花母草屬 (Pierranthus)、裂萼蝶草屬(Schizotorenia)、三翅萼屬(Legazpia)、蝴蝶草屬、芒泥花屬(Scolophyllum)、澳泥花屬(Hemiarrhena)、夸父草屬(Chamaegigas)、母草屬、碗柱草屬(Craterostigma)、礎(chǔ)毛草屬(Crepidorhopalon)、亮母草屬(Hartliella)、貫葉泥花屬(Bampsia)等14個屬。

歷史上,母草亞族或母草族下屬的范圍以及屬間分類依據(jù)一直存在爭議?；诳捎廴锏臄?shù)目,Urban[30]將具有2枚可育雄蕊的泥花草屬植物并入北美母草屬,具4枚可育雄蕊的羽母草屬、Tittmannia、Ilyogeton并入母草屬。

然而基于葉片結(jié)構(gòu)的差異,Hooker[26]認(rèn)為北美母草屬和泥花草屬應(yīng)處理為2個獨立的屬,前者為掌狀葉脈,后者葉脈為羽狀。Haines[31]接受Hooker[26]的觀點,認(rèn)為在母草亞族內(nèi)以葉脈為主要分類依據(jù)優(yōu)于雄蕊數(shù)目,因此將具有相似脈型(羽狀脈)的泥花草屬、羽母草屬、Tittmannia與Hornemannia合并,而具掌狀脈的北美母草屬、Ilyogeton歸于母草屬。因花萼具棱,Bentham[25]將產(chǎn)自非洲的碗柱草屬并入蝴蝶草屬,Hepper等[32-34]也支持將碗柱草屬中與蝴蝶草屬具有相似花萼的物種都?xì)w于蝴蝶草屬。

但因具有呈蓮座狀基生的葉片、常無地上莖、主要分布于非洲干旱地區(qū)等特征,Wettstein[27]認(rèn)為碗柱草屬應(yīng)獨立于蝴蝶草屬。Engler[35]重新界定了碗柱草屬的范圍,以密集花序作為該屬的識別特征,并將蝴蝶草屬內(nèi)具此特征的類群移入碗柱草屬。Fischer[36]認(rèn)為碗柱草屬主要特征為葉蓮座狀、花序密集短縮、種子表面有蜂窩狀凹陷,并將原碗柱草屬中無蓮座狀習(xí)性、花冠下唇附有紡錘狀毛、種子表面具平行溝紋的種類歸入新建立的礎(chǔ)毛草屬,原傳統(tǒng)母草屬、蝴蝶草屬中具有以上特征的部分成員也被移至礎(chǔ)毛草屬[37-38]。

Pennell[39]提出雄蕊的數(shù)目不宜作為母草亞族劃分屬的特征,以美洲地區(qū)的物種為主要研究對象,基于花冠、花絲、花萼等特征,將羽母草屬、北美母草屬、泥花草屬并入母草屬,組成廣義母草屬(Lindernias.l.)。其實在Pennell[39]之前,Hance便認(rèn)為Vandelliasect.Torenioides與蝴蝶草屬植株整體形態(tài)非常相似,建議將羽母草屬并入蝴蝶草屬。提出廣義母草屬后,Pennell[40]便以花冠大小、花萼是否具棱或翅及蒴果成熟時是否為花萼完全包被來區(qū)分蝴蝶草屬(花冠較大,花萼具棱或翅,蒴果成熟時完全包于花萼包內(nèi))與廣義母草屬中原羽母草屬sect.Torenioides的物種。盡管廣義母草屬這一概念為后續(xù)許多學(xué)者所接受[29,41-42],但在不同的研究中基于不同的分類依據(jù),也有學(xué)者否定Pennell[39]的觀點。

Hara[43]雖采納Pennell[39]的觀點,但其研究中發(fā)現(xiàn)該類群并非自然類群,部分并入廣義母草屬的物種其前對雄蕊花絲基部的附屬物、花盤等特征與蝴蝶草屬相同,Hara[43]提出可將雄蕊數(shù)目、前對雄蕊形態(tài)、蒴果長度作為屬下分類的重要依據(jù)。以產(chǎn)自亞洲的傳統(tǒng)玄參科植物為研究對象,Yamazaki[44]最初接受Pennell[39]的觀點,后來受Hara[43]的影響,基于對葉脈、花盤、種子形態(tài)的觀察,Yamazaki[45-46]否定了廣義母草屬的界定,將廣義母草屬中具羽狀葉脈、種子表面有蜂窩狀凹陷的類群移至羽母草屬,具掌狀葉脈、種子表面光滑的類群界定為狹義母草屬,并認(rèn)為蝴蝶草屬與羽母草屬親緣較近(二者葉脈與種子形態(tài)均相似)。但Yamazaki[46]這一觀點并未受到重視,于其后續(xù)的文章中又使用廣為接受的廣義母草屬概念[47-51],并由廣義母草屬中獨立出芒泥花屬與裂萼蝶草屬2個新屬[49]。綜上所述, Rahmanzadeh等[5]成立母草科之前,主要分類依據(jù)的選擇長期存在爭議,導(dǎo)致不同屬之間界限不明顯,部分類群是否為單系存在質(zhì)疑。

隨著分子系統(tǒng)學(xué)的應(yīng)用,Beardsley與Olmstead[15]基于葉綠體DNA片段trnL-F與核DNA片段ITS、ETS的系統(tǒng)學(xué)研究,將原母草亞族中的溝馬齒屬移至透骨草科。Albach等[52]和Oxelman等[16]利用核DNA片段ITS與葉綠體DNA片段matK、trnK、rps16、ndhF對車前科研究表明,腭母草屬(Stemodiopsis)、碗柱草屬、母草屬、蝴蝶草屬、小泥花屬形成一個分支,獨立于車前科,但由于采樣有限,未對該類群作進(jìn)一步分類處理?；谛螒B(tài)學(xué)與分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果,Rahmanzadeh等[5]將Fischer[18]界定的母草族提升為母草科,其研究中涉及高蝶草屬、蝴蝶草屬、母草屬、碗柱草屬和夸父草屬,以前對雄蕊彎曲的花絲或具附屬物作為該科的識別特征,并將13個屬歸于新成立的母草科,即高蝶草屬、苦玄參屬、頭花母草屬、裂萼蝶草屬、三翅萼屬、芒泥花屬、澳泥花屬、夸父草屬、碗柱草屬、礎(chǔ)毛草屬、亮母草屬、蝴蝶草屬、母草屬。 Sch?ferhoff等[19]基于葉綠體DNA片段trnK、matK、rps16、trnL-F,將Fischer[18]置于傳統(tǒng)玄參科腭母草族(Tribe Stemodieae)的腭母草屬、Tribe Microcarpeae的小泥花屬與蘚母草屬(Bryodes)也歸入母草科。Perret等[53]基于分子系統(tǒng)學(xué)研究將來自巴西的側(cè)母草屬(Cubitanthus)從苦苣苔科移至母草科。至此,盡管母草科已建立,但由于采樣有限,難以對各屬的范圍及屬間關(guān)系進(jìn)行深入討論。

Fischer等[6]對母草科內(nèi)各屬的范圍進(jìn)行了較為全面的修訂,在此之前母草科內(nèi)母草屬采用廣義的概念,是一個多系類群?；谌~綠體DNA片段的系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果,Fischer等[6]將母草科劃分為17個屬。較Rahmanzadeh等[5]研究中提出的12個屬(不包括苦玄參屬),增加了泥花草屬、巖母草屬(Linderniella)、小泥花屬、腭母草屬、羽母草屬,其中泥花草屬、巖母草屬、羽母草屬均由廣義母草屬中獨立;并將廣義母草屬中產(chǎn)自美洲與亞洲的具羽狀脈、萼筒深裂的物種全部處理為羽母草屬;而狹義母草屬主要依據(jù)Yamazaki[45]界定的母草屬,包含北美母草屬、蘚母草屬和閉母草屬。Biffin等[54]以澳大利亞地區(qū)的物種為主要研究對象,基于葉綠體DNA片段matK,將Fischer等[6]分類處理中產(chǎn)自澳大利亞的數(shù)個物種由羽母草屬重新轉(zhuǎn)移至母草屬(狹義),并將原廣義母草屬短果組中的數(shù)個物種歸于新成立的黏毛母草屬(YamazakiaW. R. Barker, Y. S. Liang &Wannan)。小泥花屬在母草科中的位置不太清晰,Fischer等[6]的研究中,小泥花屬的微花草(Micranthemumumbrosum)與北美母草(Linderniadubia)形成一個分支,獨立于狹義母草屬,而Biffin等[54]的研究中,微花草嵌套在狹義母草屬中。由于狹義母草屬與小泥花屬存在一定形態(tài)差異,而目前的分子系統(tǒng)學(xué)研究只涉及微花草一種,因此小泥花屬的系統(tǒng)發(fā)育位置還需進(jìn)一步擴大采樣范圍來確定。Almeida等[55]基于形態(tài)特征與核型分析將原置于車前科的朱蝦木屬(Ameroglossum)及2個新發(fā)表的垂蝦木屬(Catimbaua)與香母花屬(Isabelcristinia)一同歸于母草科。

回顧母草科的分類歷史,早期以雄蕊(花絲、附屬物、退化雄蕊)、葉脈、種子、果實等形態(tài)特征為分類依據(jù),Bentham[25]以母草亞族的形式最早形成一個屬級分類框架,再加入后來其他學(xué)者所獨立或發(fā)表的新屬,母草科的范圍大致形成。其主要類群長期被置于傳統(tǒng)玄參科,隨著分子系統(tǒng)學(xué)的應(yīng)用,證明母草科可作為唇形目中一獨立世系,且范圍逐漸清晰,主要由傳統(tǒng)玄參科母草族的類群、腭母草族的腭母草屬及原苦苣苔科的側(cè)母草屬所構(gòu)成[5,53,56]。截至目前,母草科在世界范圍內(nèi)有22屬220余種[2,6-7],即高蝶草屬、苦玄參屬、頭花母草屬、裂萼蝶草屬、三翅萼屬、芒泥花屬、夸父草屬、碗柱草屬、礎(chǔ)毛草屬、亮母草屬、蝴蝶草屬、母草屬、貫葉泥花屬、泥花草屬、腭母草屬、羽母草屬、巖母草屬、黏毛母草屬、側(cè)母草屬、朱蝦木屬、垂蝦木屬、香母花屬。

2 中國母草科種的分類位置變動

在《中國植物志》[10]中,共有玄參科的4屬39種(母草屬26種,蝴蝶草屬11種,三翅萼屬1種,苦玄參屬1種)歸于現(xiàn)界定的母草科。在FloraofChina[11]中共有4屬41種(母草屬29種,蝴蝶草屬10種,三翅萼屬1種,苦玄參屬1種)歸屬于現(xiàn)界定的母草科,其中母草屬增加了北美母草、九華山母草(L.jiuhuanica)、泰山母草(L.taishanensis) 3種,蝴蝶草屬的光葉蝴蝶草(T.glabra)處理為長葉蝴蝶草(Toreniaasiatica)的異名。在《中國生物物種名錄》[12]中,母草科共有4屬43種,其中母草屬29種,蝴蝶草屬12種,三翅萼屬1種,苦玄參屬1種,相比于FloraofChina[11],母草屬增加圓葉母草1種,而泰山母草轉(zhuǎn)移至蝴蝶草屬中,發(fā)表于FloraofChina(1998)出版后的金門母草(LinderniakinmenensisY. S. Liang, C. H. Chen &J. L. Tsai)也被置于蝴蝶草屬(表1)?！吨袊参镏尽穂10]與FloraofChina[11]中,認(rèn)為圓葉母草與寬葉母草為同一物種,然而二者在葉片、花冠等形態(tài)具明顯差異,且圓葉母草為一種歸化植物[57],其原產(chǎn)地在美洲,因此在《中國生物物種名錄》[12]中,將其獨立為一種。本科模式屬Lindernia中文名曾為“母草屬”,以該屬中母草L.crustacea命名,母草科因此得名。

然而分子系統(tǒng)學(xué)研究表明,母草應(yīng)轉(zhuǎn)移至蝴蝶草屬,又因Lindernia模式種為陌上菜L.procumbens,故Lindernia中文名改為“陌上菜屬”。隨著分子系統(tǒng)學(xué)研究在母草科中的應(yīng)用,許多類群的系統(tǒng)位置發(fā)生了很大的變化。根據(jù)最新的關(guān)于母草科的系統(tǒng)分類學(xué)文獻(xiàn)[5,53,56],中國分布的43種母草科植物現(xiàn)應(yīng)歸于8個屬,即蝴蝶草屬15種、羽母草屬13種、陌上菜屬5種、泥花草屬5種、黏毛母草屬2種、碗柱草屬1種、三翅萼屬1種和苦玄參屬1種,具體變動如下:

(1)原母草屬泥花草組的泥花草(L.antipoda),刺齒泥花草(L.ciliata)、旱田草(L.ruellioides)、細(xì)葉母草(L.tenuifolia)移至泥花草屬。

(2)原母草屬寬葉母草組中的寬葉母草(L.nummularifolia)移至碗柱草屬。

(3)原母草屬短果組的細(xì)莖母草(L.pusilla)、粘毛母草(L.viscosa)移入黏毛母草屬。

(4)原母草屬的短梗母草(L.brevipedunculata)、柔弱母草(L.delicatula)、蕁麻母草(L.elata)、江西母草(L.kiangsiensis)、長序母草(L.macrobotrys)、大葉母草(L.megaphylla)、狹葉母草(L.micrantha)、紅骨母草(L.mollis)、黃芩母草(L.scutellariiformis)、刺毛母草(L.setulosa)、堅挺母草(L.stricta)、瑤山母草(L.yaoshanensis)及泰山母草移至羽母草屬。

(5)原母草屬母草組的母草(L.crustacea)、網(wǎng)萼母草(L.dictyophora)、棱萼母草(L.oblonga),長果組的長蒴母草(L.anagallis)移至蝴蝶草屬。

(6)北美母草、尖果母草(L.hyssopoides)、九華山母草、陌上菜、圓葉母草保留于陌上菜屬;原蝴蝶草屬的種類全部保留于該屬;苦玄參屬與三翅萼屬范圍未發(fā)生變動。

根據(jù)最新母草科屬的范圍,筆者編制了中國母草科分屬檢索表。

3 中國母草科植物分布格局

通過查詢中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH,http://www.cvh.org.cn/)、中國國家標(biāo)本資源平臺(NSII,http://www.nsii.org.cn/),獲得有分布地信息的中國母草科植物標(biāo)本記錄共7 441條,不包含種下等級,其中母草的標(biāo)本記錄最多,達(dá)1 152條,柔弱母草最少,僅2條,而金門母草、泰山母草未見相關(guān)標(biāo)本記錄。

去除省級重復(fù)分布地(每個種在某一省份如有多條記錄,僅保留1條),去除無標(biāo)本照片的數(shù)據(jù)(無標(biāo)本照片無法保證種類鑒定的正確性),最終獲取分布記錄322條,結(jié)合《中國植物志》[10]、FloraofChina[11]和《中國生物物種名錄》[12]中物種分布信息,繪制了中國各省(市、自治區(qū))母草科物種數(shù)量分布示意圖(圖1)。

圖1 中國母草科物種分布統(tǒng)計Fig.1 Statistical chart of species distribution of Linderniaceae in China

中國母草科分屬檢索表

中國母草科植物有8屬43種,約占世界母草科屬、種的36.4%,19.5%。其中,曲毛母草、柔弱母草、九華山母草、瑤山母草、毛葉蝴蝶草、二花蝴蝶草、紫斑蝴蝶草、短梗母草、江西母草、長序母草、大葉母草、黃芩母草、堅挺母草、泰山母草和金門母草等15種為中國特有種。就種的分布而言,廣西省母草科植物最為豐富,有8屬30種,種數(shù)占中國母草科植物的69.8%;其次是廣東和云南,分別有7屬27種和7屬21種;山東、上海、遼寧、河北、山西、黑龍江、吉林和內(nèi)蒙古僅有1屬1種,均為陌上菜屬的陌上菜;新疆、青海和寧夏無母草科植物的分布。就屬的分布而言,陌上菜屬分布最廣,在廣西、海南、廣東、四川、福建、浙江和臺灣等28省有分布;其次是蝴蝶草屬,分布于廣西、貴州、福建、海南和江西等19省;單種屬苦玄參和三翅萼屬分布最為狹窄,其中苦玄參屬僅分布于廣西、海南、廣東、香港、云南和貴州等地,三翅萼目前僅在廣西、廣東和臺灣有分布。

4 展 望

基于目前的分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果[6,20,54],腭母草屬與側(cè)母草屬互為姐妹類群,位于母草科的最基部,與母草科的余下種類構(gòu)成姐妹類群。母草科余下類群主要分為3個分支:第一個分支由礎(chǔ)毛草屬組成,該類群種子表面具平行溝紋;狹義母草屬單獨形成一個支系,該分支的主要特征是種子表面光滑;最后一個分支由種子表面有蜂窩狀凹陷的類群組成,包括蝴蝶草屬、黏毛母草屬、高蝶草屬、泥花草屬、羽母草屬、夸父草屬、巖母草屬和碗柱草屬等。中國母草科植物種類眾多,且包含大量的特有種,了解中國母草科植物的多樣性及地理分布,對整個母草科系統(tǒng)學(xué)和生物地理學(xué)研究具有重要意義?；诜肿酉到y(tǒng)學(xué)研究結(jié)果并參考形態(tài)性狀,Fischer等[6]提出了一個較為詳細(xì)的母草科分類系統(tǒng),其研究中主要以非洲地區(qū)的物種為主,涉及到的中國母草科物種較為有限?；诨ㄝ嗯c葉脈的形態(tài),Fischer等[6]將中國原母草屬中1/2以上的物種轉(zhuǎn)移至羽母草屬。從該科早期的分類歷史來看,僅依靠形態(tài)學(xué)對該類群進(jìn)行分類處理存在一定局限性,因此,中國母草科植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系有待在廣泛取樣的基礎(chǔ)上開展進(jìn)一步的分子系統(tǒng)學(xué)研究。