何志斌
(福建省洋口國有林場(chǎng),福建 順昌 353211)
福建山櫻花(CerasuscampanulataMaxim)又名鐘花櫻、緋寒櫻,為薔薇科(Rosaceae)櫻屬(Cerasus)落葉小喬木或中喬木。中國主要分布于福建、江西、廣西、廣東、湖南、臺(tái)灣等省,日本、琉球、越南等也有分布[1-2]。天然分布于海拔100~600 m的山谷,沿河林中或林緣,喜光照充足和溫暖的環(huán)境,較耐高溫和蔭蔽。冬末春初花先葉開放,鐘狀花朵下垂開展,花色豐富[3]。該樹種材質(zhì)優(yōu)良、結(jié)構(gòu)細(xì)致、紋理美觀[4],是我國南方重要的觀賞及特色材用樹種,市場(chǎng)前景廣闊。國內(nèi)對(duì)福建山櫻花的研究主要集中在生物學(xué)特性、群落特征與遺傳多樣性、繁育與栽培技術(shù)等方面[5],未見無性系苗期生長(zhǎng)性狀遺傳變異研究的報(bào)道。本研究分析了53個(gè)福建山櫻花嫁接無性系苗高和地徑的遺傳變異,開展無性系苗期選擇,以期為福建山櫻花優(yōu)良無性系選育提供參考。
試驗(yàn)地設(shè)在福建省南平市延平區(qū)王臺(tái)鎮(zhèn)新坑村羅源(東經(jīng)118°54′、北緯26°38′),中亞熱帶季風(fēng)氣候,年均降水量1942 mm,雨量集中于春、夏兩季,約占全年降水量的60%,年均氣溫19.5 ℃,極端最低氣溫-6.5 ℃,年均無霜期300 d。試驗(yàn)地土壤為砂質(zhì)壤土,肥力中等,灌排條件良好。
53個(gè)無性系嫁接穗條來源于福建省來舟林業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)福建山櫻花初選優(yōu)株收集圃[6],供試無性系來源見表1。
表1 福建山櫻花參試無性系來源
田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)為完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),以不同無性系為處理,53個(gè)無性系即53個(gè)處理,每個(gè)處理3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)15株,即每個(gè)無性系嫁接45株,株行距30 cm×40 cm。2016年10月芽接,本砧嫁接,砧木為1年生實(shí)生苗。2017年11月測(cè)量1年生嫁接苗的苗高和地徑。
經(jīng)方差分析,1年生福建山櫻花嫁接苗的苗高、地徑在不同無性系間差異均達(dá)到極顯著水平(P=0.000),說明遺傳因素選擇潛力較大。由表2可知,參試的53個(gè)福建山櫻花無性系中,苗高生長(zhǎng)量最大是fy9,年生長(zhǎng)量2.52 m,比群體平均值高34.8%;fy9、fy35、fy10等30個(gè)無性系的高生長(zhǎng)量超過群體平均值,占供試無性系的56.6%。地徑生長(zhǎng)量最大是fy35,年生長(zhǎng)量17.63 mm,比群體平均值高40.9%;fy35、zx7、fy64等32個(gè)無性系的地徑生長(zhǎng)量超過群體平均值,占供試無性系的60.4%。
由表3可知,1年生福建山櫻花嫁接苗各無性系苗高最小值0.67 m,最大值2.52 m,平均苗高1.80 m,變幅達(dá)1.85 m;地徑最小值5.46 mm,最大值17.63 mm,平均地徑12.51 mm,變幅12.17 mm。這些差異表明選擇優(yōu)良基因型既有必要,也有可能。但要提高選擇效果,應(yīng)了解要進(jìn)行選擇的群體各種性狀的遺傳變異程度[11-12]。而福建山櫻花無性系苗高、地徑的重復(fù)力分別為72.28%、68.34%,遺傳力較高,說明苗高、地徑受遺傳控制較強(qiáng),受環(huán)境影響較弱,進(jìn)行性狀選擇可靠性較高,獲得的遺傳增益也較大[13]。此外,無性系苗高、地徑的表型變異系數(shù)分別為24.54%、22.298%,遺傳變異系數(shù)分別為24.08%、21.65%,選擇能獲得較大的遺傳增益。
表2 福建山櫻花各無性系苗木生長(zhǎng)性狀
表3 苗高與地徑遺傳參數(shù)
以苗木生長(zhǎng)性狀為指標(biāo),采用加權(quán)系數(shù)法對(duì)福建山櫻花苗高、地徑進(jìn)行評(píng)定,結(jié)果見表2。由表2可知,所有綜合評(píng)價(jià)指數(shù)(I)均值為0.687,標(biāo)準(zhǔn)差(σ)為0.158。以苗高和地徑的加權(quán)指數(shù)均值加上相對(duì)應(yīng)的1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差、1/2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差、加權(quán)指數(shù)均值為綜合選擇標(biāo)準(zhǔn)(N),其入選無性系平均遺傳增益見表4。
表4 遺傳增益估算
由表4可見,選擇的群體不同,其增益各不相同。53個(gè)無性系入選7個(gè)、21個(gè)、31個(gè),其苗高的遺傳增益分別為19.53%、13.78%、10.56%,地徑的遺傳增益分別為16.45%、11.69%、8.381%。隨著入選率的增大,選擇差變小,其遺傳增益也相應(yīng)變小。
根據(jù)綜合選擇結(jié)果,將53個(gè)無性系分為4類生長(zhǎng)等級(jí):Ⅰ類(優(yōu)等):N≥I+1σ,包含fy35、fy10、fy9、fy39、zx7、fy58、fy49等7個(gè)無性系,平均苗高2.38 m,平均地徑15.52 mm,占供試無性系總數(shù)的13.21%;Ⅱ類(良好):I+1σ>N≥I+1/2σ,包含fy46、fy28、fy85、zx5、fy23、fy22、fy12、fy33、fy46、fy55、fy38、fy40、fy42、fy2等14個(gè)無性系,平均苗高2.15m,平均地徑14.18mm,占供試無性系總數(shù)的25.45%;Ⅲ類(中等):I+1/2σ>N≥I,包含fy59、fy20、fy36、fy5、fy6、fy11、fy67、fy1、fy8、fy14等10個(gè)無性系,平均苗高1.98 m,平均地徑13.19 mm,占供試無性系總數(shù)的18.87%;Ⅳ類(不合格):N
以Ⅰ類(優(yōu)等)無性系作為生產(chǎn)上推廣應(yīng)用類型,其生長(zhǎng)指標(biāo)及遺傳增益值見表5。由表5可見,生產(chǎn)上推廣應(yīng)用的7個(gè)無性系的苗高生長(zhǎng)量為2.24~2.47 m,遺傳增益14.37%~23.30%;地徑生長(zhǎng)量為15.28~17.49 mm,遺傳增益22.14%~39.83%。
本研究對(duì)53個(gè)福建山櫻花初選優(yōu)株無性系1年生苗木的生長(zhǎng)量進(jìn)行調(diào)查,方差分析結(jié)果顯示苗高、 地徑無性系間差異均達(dá)極顯著水平,表型值苗高變幅0.67~2.47m,地徑變幅5.46~17.63 mm,表明開展福建山櫻花生長(zhǎng)性狀的無性系選擇是可行的。對(duì)無性系遺傳性狀估算表明,無性系苗高重復(fù)力72.28%、遺傳變異系數(shù)24.08%;地徑重復(fù)力68.34%、遺傳變異系數(shù)22.29%。苗高與地徑的重復(fù)力與遺傳變異系數(shù)都較高,從中進(jìn)行選擇,會(huì)取得較大的遺傳改良效果。
表5 推廣應(yīng)用無性系生長(zhǎng)指標(biāo)及遺傳增益
對(duì)不同無性系苗高和地徑求算加權(quán)指數(shù)并結(jié)合其標(biāo)準(zhǔn)差,53個(gè)無性系分為4個(gè)類型:Ⅰ類為生長(zhǎng)優(yōu)異類型,包括fy35、fy10、fy9、fy39、zx7、fy58、fy49等7個(gè)無性系,占供試無性系的13.21%,苗高遺傳增益19.53%,地徑遺傳增益14.45%,這7個(gè)無性系可在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用;Ⅱ類無性系共有14個(gè),占26.42%,苗高遺傳增益10.69%,地徑遺傳增益9.12%,為良好型無性系,可作為生產(chǎn)應(yīng)用備選材料;Ⅲ類無性系10個(gè),占18.87%,苗高遺傳增益4.07%,地徑遺傳增益3.69%,為中等型無性系,該類型材料可在營造無性系測(cè)定林中使用,以便后期繼續(xù)觀測(cè)并進(jìn)一步對(duì)其進(jìn)行選擇;Ⅳ類無性系22個(gè),占41.51%,該類無性系可在種質(zhì)資源庫中保存待后續(xù)使用,若只作為觀賞用選育,也可參與無性系測(cè)定。
在植物新品種選育過程中,要根據(jù)其選育目的來確定性狀選擇的側(cè)重點(diǎn)。福建山櫻花育種目標(biāo)分2大類:一類為園林觀賞;另一類為用材型,即以生產(chǎn)量為選擇目標(biāo)。但即使為園林觀賞類,也應(yīng)考慮其速生性狀,以達(dá)到快速形成景觀效果的目的[14]。而苗高和地徑是反映苗木質(zhì)量最直觀的指標(biāo),通過苗木質(zhì)量指標(biāo)可在一定程度上預(yù)測(cè)其造林后的生長(zhǎng)表現(xiàn)[15],因此,本研究對(duì)福建山櫻花無性系的評(píng)價(jià)也以生長(zhǎng)量為依據(jù),采用加權(quán)系數(shù)法進(jìn)行優(yōu)良無性系選擇,但苗高和地徑并不是苗期選擇的唯一指標(biāo),僅使用其進(jìn)行選擇并不全面。
性狀的經(jīng)濟(jì)權(quán)重主要與性狀的遺傳力、遺傳相關(guān)等遺傳參數(shù)以及性狀的經(jīng)濟(jì)重要性相關(guān)[14],目前缺乏福建山櫻花相應(yīng)的一系列遺傳參數(shù)及經(jīng)濟(jì)重要性等信息,考慮到地徑是反映苗木質(zhì)量最好的指標(biāo)之一,有研究表明,苗木粗度對(duì)苗木質(zhì)量的貢獻(xiàn)值大于苗木高度[16],因此在構(gòu)建選擇指數(shù)時(shí),給予苗高、地徑的權(quán)重系數(shù)值分別為0.45、0.55,其權(quán)重系數(shù)值分配是否合理,亦需后續(xù)深入研究。
本試驗(yàn)所表達(dá)的無性系苗木表型性狀只能反映無性系苗期的生長(zhǎng)狀況,至于苗期優(yōu)良無性系選擇的可靠性,尚需通過幼成生長(zhǎng)性狀之間的相關(guān)關(guān)系加以論證,同時(shí),福建山櫻花觀賞價(jià)值是其經(jīng)濟(jì)性狀的重要組成,尋找觀賞性狀與苗木表型性狀相關(guān)因子,需今后進(jìn)一步研究與探討。