劉文芳

(武夷山國(guó)家公園科研監(jiān)測(cè)中心，福建 武夷山 354300)

海拔對(duì)森林群落的影響，是由海拔變化引起的眾多生態(tài)因子改變的綜合作用的結(jié)果，通常包括水分、溫度、光照強(qiáng)度、氧含量、風(fēng)力等級(jí)等多種因素的梯度效應(yīng)[1]。隨著海拔的上升，水熱條件會(huì)發(fā)生變化，森林土壤有機(jī)質(zhì)的礦化作用也逐漸減弱[2]，進(jìn)而影響植物群落的發(fā)育，導(dǎo)致植物多樣性在垂直分布上通常呈現(xiàn)“單峰”格局[3]。植物的葉片對(duì)環(huán)境變化尤為敏感，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響以及植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[4]。葉片群體構(gòu)成了樹冠，因此可用沿海拔梯度植物群落的冠層特征來(lái)指征所受的影響。武夷山沿海拔梯度的常綠闊葉林結(jié)構(gòu)具有豐富的變異[5]，也影響了土壤等其它因素沿海拔梯度的變化[6-7]。對(duì)武夷山沿海拔梯度的常綠闊葉林冠層特性變化的分析，可以揭示武夷山常綠闊葉林發(fā)育的動(dòng)因及其功能差異，可為不同海拔植物多樣性格局形成的研究提供參考。

1 研究地概況

研究地位于武夷山國(guó)家公園黃溪洲村。該地為北西南向的斷谷，樣地均為東南坡向，消除了坡向的影響。屬于典型的中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量約1800 mm，年均相對(duì)濕度約80%，年均氣溫17.0 ℃，其中最冷月(1月)均溫3 ℃，最熱月(7月)均溫23 ℃[6]。土壤在海拔800～1200 m間為紅壤、黃紅壤。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2018年7—10月，在武夷山國(guó)家公園典型的常綠闊葉林內(nèi)，從海拔800 m起始每升高100 m設(shè)1個(gè)樣地，共5個(gè)，每個(gè)樣地面積0.48 hm2。每個(gè)樣地由48個(gè)10 m×10 m的大樣方組成，每個(gè)大樣方再分為4個(gè)5 m×5 m的小樣方進(jìn)行調(diào)查。對(duì)胸徑超過(guò)1 cm、樹高超過(guò)1.3 m的木本植物進(jìn)行編號(hào)，測(cè)定胸徑、樹高、冠幅、枝下高等數(shù)據(jù)。

2.2 冠層形態(tài)指數(shù)

冠層厚度(CD)為樹高減去枝下高；冠層面積(CA)為基于冠幅平均半徑的圓面積。按圓錐體的體積公式，用冠層厚度(CD)和冠層面積(CA)的乘積的2/3求算冠層體積(CV)。

2.3 林冠結(jié)構(gòu)參數(shù)

在每個(gè)小樣地的中心點(diǎn)使用冠層測(cè)定儀(LAI-2200C)測(cè)定葉面積指數(shù)(LAI)、平均葉傾角(MTA)、無(wú)截取散射(DIFN)等參數(shù)[8]。

2.4 數(shù)據(jù)處理方法

采用SPSS軟件進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析和圖形處理。Pearson相關(guān)系數(shù)介于(-1，1)之間，小于0代表兩項(xiàng)數(shù)據(jù)之間呈負(fù)相關(guān)，大于0代表兩數(shù)據(jù)間為正相關(guān)。

3 結(jié)果與分析

3.1 冠層形態(tài)特性的海拔梯度變化

由圖1可知，樹高最大值出現(xiàn)在海拔900 m樣地，平均樹高最大值出現(xiàn)在海拔1200 m樣地。海拔800 m樣地樹高主要分布在3～7 m；海拔900 m樣地樹高差異最大；海拔1000 m樣地和海拔1100 m樣地的樹高均分布在5 m以下；海拔1200 m樣地的樹高大于10 m的比例較其它樣地大，出現(xiàn)了較明顯的喬木層高度級(jí)分化。由圖2可知，海拔800 m樣地的平均胸徑最小(4.48 cm)，海拔1100 m樣地的平均胸徑最大(6.17 cm)。各樣地平均胸徑為4.48～6.17 cm，隨海拔上升呈波狀曲線；平均樹高為5.42～5.85 m，隨海拔上升略有增大；平均枝下高為3.09～3.46 m，各樣地間差異不大。

圖1 各樣地樹高分布

圖2 各樣地的平均胸徑、樹高及枝下高

由圖3可知，海拔900 m樣地的冠層厚度(CD)、冠層面積(CA)、冠層體積(CV)的平均值最大，其標(biāo)準(zhǔn)差也最大；最小值均出現(xiàn)在海拔800 m樣地，海拔1000、1100、1200 m樣地間差異不大。

圖3 各樣地的冠型指數(shù)

3.2 冠層光特性的海拔梯度變化

由圖4可知，海拔800 m樣地的葉面積指數(shù)(LAI)最高，與該樣地個(gè)體數(shù)最多有關(guān)。隨海拔升高，海拔900、1000、1100 m樣地的葉面積指數(shù)逐次下降，但在海拔最高(1200 m)的樣地有較大回升，與該樣地的林冠發(fā)育較好有關(guān)。各樣地的葉傾角指數(shù)(MTA)均小于45°，大部分樹種的葉片為向下傾斜、但傾角都不大，隨海拔升高葉傾角有增大的趨勢(shì)，海拔1200 m樣地的平均葉傾角最低(MAT值為21.42°)。海拔1000 m樣地的平均葉傾角最高(MTA值為41.25°)，該樣地在中坡位，具有更多的水平葉，中坡位的葉片受陽(yáng)光入射角的影響較小。各樣地的無(wú)截取散射(DIFN)值都很小，表現(xiàn)出與LAI值大體上相反的趨勢(shì)，林下植物能接受的陽(yáng)光很少，影響了林下植被的發(fā)育，從樣地的現(xiàn)實(shí)條件來(lái)看，草本植物種類和個(gè)數(shù)都較少與此有關(guān)，也將影響體型較小的喬木層樹種的生長(zhǎng)。

3.3 冠層光特性與形態(tài)特性的相關(guān)性

由表1可知，樹高與冠幅半徑、冠幅厚度、胸徑、冠層體積均呈極顯著的正相關(guān)性(P<0.01)，而與葉面積指數(shù)則主要呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性(P<0.05)，樹高與平均葉傾角、無(wú)截取散射的相關(guān)性沒(méi)有明顯的規(guī)律。冠幅半徑與冠層厚度之間主要呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，冠幅半徑與胸徑、冠層體積在各個(gè)海拔都為顯著正相關(guān)，但對(duì)于葉面積指數(shù)主要表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，與平均葉傾角、無(wú)截取散射之間的相關(guān)性不明顯。冠層厚度與胸徑、冠層體積呈現(xiàn)較強(qiáng)的正相關(guān)性，與葉面積指數(shù)主要呈現(xiàn)出不顯著的負(fù)相關(guān)性，與平均葉傾角間則無(wú)顯著的相關(guān)性。胸徑與冠層體積間呈現(xiàn)較強(qiáng)的正相關(guān)性，而與葉面積指數(shù)、平均葉傾角、無(wú)截取散射的相關(guān)性均不顯著。冠層體積與各冠層光特性指數(shù)之間的相關(guān)性不顯著。

圖4 冠層光特性的海拔變化

4 結(jié)論與討論

武夷山常綠闊葉林在海拔800～1200 m區(qū)間處于前期演化階段，群落中的物種更替較為劇烈，林中小型木本個(gè)體數(shù)量較大，尚未穩(wěn)定。平均樹高、枝下高和冠層面積隨海拔上升有增大的趨勢(shì)，而胸徑、冠幅體積、冠層厚度隨海拔升高均呈先上升后下降的趨勢(shì)。廣西貓兒山的研究[14]表明，胸徑、樹冠面積隨海拔上升持續(xù)增加，樹高、枝下高、冠層面積隨海拔先增加后減少，與本研究結(jié)論略有不同，可能原因?yàn)樨垉荷降难芯繉?duì)象為喬木樹種，而本研究的對(duì)象包含灌木和喬木，個(gè)體數(shù)量較大的灌木對(duì)平均值計(jì)算有較大的影響。

表1 冠層各指數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)

葉面積指數(shù)隨海拔升高有下降的趨勢(shì)，但在海拔最高(1200 m)的樣地則因林冠發(fā)育較好而有較高的葉面積指數(shù)。隨海拔升高葉傾角有增大的趨勢(shì)，均以水平略向下的葉為主。各樣地的無(wú)截取散射值都很小，且各海拔區(qū)間沒(méi)有明顯差異，林分郁閉度都較高，可能影響林下植被的發(fā)育。

樹高與冠層形態(tài)指數(shù)均呈顯著的正相關(guān)性，而與葉面積指數(shù)則主要呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性。冠幅半徑與葉面積指數(shù)主要表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，與平均葉傾角、無(wú)截取散射之間的相關(guān)性不明顯。冠層厚度與葉面積指數(shù)主要呈現(xiàn)為不顯著的負(fù)相關(guān)性。胸徑、冠層體積與各冠層光特性指數(shù)之間的相關(guān)性不顯著。