周愛民，張曉暉，周玉剛，肖 龍 ，李廷見，王育偉，賴 爽，劉亞東

（綿陽市農(nóng)業(yè)科學研究院，四川 綿陽 621023）

養(yǎng)羊是中國畜牧業(yè)的重要組成部分，近年來中國的山羊飼養(yǎng)量、羊肉產(chǎn)量和羊皮產(chǎn)量均居世界第一位。2019 年中國山羊存欄量為1.36 億只，羊肉消費量為527 萬t，人均消費量達到3.76 kg/年[1]。中國的羊遺傳資源豐富，列入《中國畜禽遺傳資源志·羊志》的山羊品種69 個，主要包括北川白山羊、宜昌白山羊、南江黃羊、簡州大耳羊和馬頭山羊等[2]。而北川白山羊?qū)偃庥梅拍列蜕窖?，是羌族人民自然條件下長期閉鎖選育而形成的地方品種，主要分布于四川省綿陽市北川縣和平武縣、阿壩州茂縣和松潘縣以及廣元市青川縣和劍閣縣等地，是國內(nèi)優(yōu)良地方山羊品種之一[3]。該品種具有適應性好、耐粗飼、繁殖力高、性早熟和肉質(zhì)風味好等特點，但北川白山羊體型較小，生長發(fā)育慢，養(yǎng)殖效益低，其屠宰性能和產(chǎn)肉性能亟需提高[4]。

體重是家畜養(yǎng)殖中最重要的經(jīng)濟指標，迄今為止對山羊育種的研究大多集中于僅根據(jù)生長性能對品種進行評價[5]，很少有研究基于生長曲線來評估這些品種重要經(jīng)濟性狀的遺傳屬性，分析動物整個生命周期的生長性能，有助于確定適宜的飼養(yǎng)策略和最佳屠宰年齡。為進行準確的遺傳評價和選擇，必須了解重要性狀的遺傳參數(shù)估計，其中分析生長性狀與曲線參數(shù)尤為重要，顯著影響山羊養(yǎng)殖企業(yè)的效益[6]。國內(nèi)外學者對不同動物采用不同生長發(fā)育模型擬合其生長發(fā)育曲線，最常用的函數(shù)模型有Logistic、Brody、Richards、Gompertz 和Von Bertalanffy[7]。然而對描述山羊體重生長的最佳模型仍存在爭議。MCMANUS 等[8]和MALHADO 等[9]分別對巴西中部綿羊和巴西東北部雜交羊的生長曲線進行了Logistic 模型驗證，證明Logistic 模型比Richards和Brody 模型更適合調(diào)節(jié)生長曲線；陳新丹等[10]采用 Gompertz、Logistic 和Von Bertalanffy 非線性生長模型對崇明白山羊的生長曲線進行擬合，發(fā)現(xiàn)Von Bertalanffy 模型的擬合效果較好；楊昭君等[11]通過迭代計算，發(fā)現(xiàn) Gompertz 和Logistic 模型在擬合生物生長呈現(xiàn)“S”規(guī)律的運算中精確度較高。每個品種都具有獨特的生長發(fā)育特點，而目前針對北川白山羊及其雜交羊生長發(fā)育規(guī)律及生長曲線擬合的研究尚未見報道。因此，本研究測定舍飼條件下北川白山羊及其雜交羊0～24 月齡的體重和體尺，計算體質(zhì)指數(shù)，并采用Gompertz 和Logistic 2 種非線性模型擬合北川白山羊及其雜交羊0～24 月齡的生長曲線，建立相應的回歸方程和參數(shù)估算，估測拐點體重、拐點日齡、最大月增重和體重達35 kg 的日齡等，旨在揭示北川白山羊的生長發(fā)育規(guī)律及其雜交改良效果，為北川白山羊地方品種資源的選育利用和科學飼養(yǎng)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗動物的選擇

試驗于2019 年2 月—2021 年4 月在四川省綿陽市農(nóng)業(yè)科學研究院肉羊選育基地進行。隨機選取2019 年2 月1 日—4 月31 日出生的北川白山羊145 只（BB，公羊74 只，母羊71 只）、波北山羊（波爾山羊♂×北川白山羊♀）86 只（RB，公羊40 只，母羊46 只）、薩北山羊（薩能奶山羊♂×北川 白 山 羊♀）45 只（SB，公 羊20 只，母羊25 只）和波薩北山羊 [ 波爾山羊♂×（薩能奶山羊×北川白山羊♀）] 58 只（RSB，公羊28 只，母羊30 只），所選羊只體況、食欲和健康狀況良好且初始條件一致。試驗羊只全舍飼，2 月齡斷奶，斷奶后按照羊場的飼養(yǎng)方式，每天分2 次飼喂，自由采食，自由飲水，春秋兩季定期接種疫苗，并按時驅(qū)蟲。

1.2 測定指標

測定試驗羊只初生、2、6、10、12 和24 月齡體重和6、10、12 和24 月齡體長。初生重為羔羊在出生1 h 內(nèi)吮吸初乳前體重，其他時期的體重均在早晨空腹時稱量，測定方法參照NY/T 1236—2017[12]；體長為受測羊只在堅實地面端正站立時，由胸突到坐骨結(jié)節(jié)后端的直線距離。

1.3 體質(zhì)指數(shù)

體質(zhì)指數(shù)（BMI）計算公式[13]為：BMI=BW/BL2，其中，BW 為體重（kg），BL 為體長（m）。

1.4 生長模型

根據(jù)已有研究[8-11]結(jié)果，Logistic 和Gompertz模型對羊早期生長速度快擬合效果較好，故采用這2 種模型擬合北川白山羊及其雜交羊生長發(fā)育規(guī)律，并建立生長模型，具體模型和參數(shù)見表1。

表1 Gompertz 和Logistic 模型表達式及特點Tab.1 Expressions and characteristics of Gompertz and Logistic model

1.5 統(tǒng)計方法

采用Excel 2016 對數(shù)據(jù)進行初步整理，對同月齡不同組合山羊體重、體長和體質(zhì)指數(shù)進行單因子方差分析，并采用LSD 法進行多重比較，結(jié)果采用“平均值±標準差”表示。用SPSS 21.0 中的非線性回歸程序?qū)? 種模型進行非線性擬合，并估算其擬合參數(shù)和擬合度。

2 結(jié)果與分析

2.1 北川白山羊及其雜交羊體重累積生長比較

由表2 可知：初生時，波薩北山羊（RSB）、波北山羊（RB）和薩北山羊（SB）的公羔體重分別比北川白山羊（BB）高9.30%、1.94% 和6.20%，三者母羔體重分別比BB 高16.67%、9.05%和11.90%，差異均不顯著（P＞0.05）。2 月齡，RSB、RB 和SB 公羔和母羔體重均顯著高于BB（P＜0.05），其中RSB 最高，分別達14.29 和12.36 kg。6 月齡，RSB 和RB 公羊體重均顯著高于BB（P＜0.05），RSB 和SB 母羊體重顯著高于BB（P＜0.05）。10 月齡，RSB 公羊體重顯著其他品種（P＜0.05），RSB和RB 母羊體重顯著高于BB（P＜0.05）。12 月齡，RSB 公羊體重顯著高于SB 和BB（P＜0.05），RSB母羊體重顯著高于BB（P＜0.05）。24 月齡，RSB、RB 和SB 公 羊 體 重 均 顯 著 高 于BB（P＜0.05），RSB 母羊體重顯著高于BB（P＜0.05）。

表2 北川白山羊及其雜交羊體重累積生長比較Tab.2 Comparison of cumulative growth in Beichuan white goat and their hybrids body weight kg

2.2 北川白山羊及其雜交羊體長累積生長比較

由表3 可知：6 月齡，RSB 和SB 公羊體長均顯著高于BB（P＜0.05），SB 母羊體長顯著高于BB（P＜0.05）；12 月齡，RSB 和SB 公羊體長顯著高于BB（P＜0.05），RB 公羊體長高于BB，但差異不顯著（P＞0.05）；其他時期同性別不同品種羊之間的體長均無顯著差異（P＞0.05）。

表3 北川白山羊及其雜交羊體長累積生長比較Tab.3 Comparison of cumulative growth in Beichuan white goat and their hybrids body length cm

2.3 北川白山羊及其雜交羊體質(zhì)指數(shù)

由圖1 可知：BB、RB、SB 和RSB 山羊12 和24 月齡公羊體質(zhì)指數(shù)均高于母羊。6 月齡時，RB 和RSB 公羊體質(zhì)指數(shù)高于SB 和BB，其中RSB 顯著高于SB（P＜0.05），但北川白山羊及其雜交母羊體質(zhì)指數(shù)差異均不顯著（P＞0.05）。10 月齡時，RSB 公羊體質(zhì)指數(shù)顯著高于BB、RB 和SB（P＜0.05），但BB、RB 和SB 之間體質(zhì)指數(shù)差異均不顯著（P＞0.05）。12 月齡時，RSB 公、母羊體質(zhì)指數(shù)均顯著高于SB（P＜0.05），BB、RB、SB 之間體質(zhì)指數(shù)差異不顯著（P＜0.05）。24 月齡時，RSB和RB 公羊體質(zhì)指數(shù)顯著高于BB 和SB（P＜0.05），RSB 和RB 母羊體質(zhì)指數(shù)顯著高于SB（P＜0.05）。

圖1 北川白山羊及其雜交羊體質(zhì)指數(shù)比較Fig.1 Comparison of cumulative growth in Beichuan white goat and their hybrids body mass index

2.4 北川白山羊及其雜交羊生長曲線擬合

Gompertz 和Logistic 模型對北川白山羊及其雜交羊的生長曲線進行非線性擬合，擬合參數(shù)和擬合度（R2）結(jié)果見表4，擬合曲線見圖2。2 種模型擬合度（R2）均在0.965 以上，都能較好的擬合北川白山羊及其雜交羊的生長發(fā)育過程，其中Gompertz 模型擬合度稍高，R2均在0.980 以上。

圖2 北川白山羊及其雜交羊擬合生長曲線Fig.2 Fitting growth curve of Beichuan white goat and their hybrids

表4 2 種擬合曲線模型參數(shù)估計值和擬合度Tab.4 Parameter estimates and goodness of fit of two kinds of curve fitting model

采用Gompertz 模型計算不同種群公、母羊的體重增長參數(shù)，結(jié)果見表5。RB 公、母羊的最大月增重分別為3.30 和2.76 kg，分別比BB 提高39.24%和23.21%；體重達35 kg 的日齡分別為290.43 和402.78 d，分 別比BB 提 前133.67 和426.12 d。SB 公、母羊最大月增重分別為3.15 和2.59 kg，分別比BB 提高32.91% 和15.63%；體重達35 kg 的日齡分別為302.57 和450.83 d，分別比BB 提前121.53 和277.86 d。RSB 公、母羊的最大月增重分別為3.80 和3.10 kg，分別比BB 提高60.34% 和38.39%；體重達35 kg 的日齡分別為248.74 和340.35 d，分別比BB 提前175.36 和388.34 d。

表5 Gompertz 模型中北川白山羊及其雜交羊體重生長參數(shù)估計Tab.5 Parameter estimates of weight growth of Beichuan white goat and their hybrids in Gompertz model

3 討論

3.1 北川白山羊及其雜交羊生產(chǎn)性能對比分析

動物的生長發(fā)育是指身體隨時間的增長情況，與細胞數(shù)量和體積的增加有關(guān)，可以通過生長速率或其生命不同階段的體重和體長（大小）增長情況進行評估，是家畜最重要的性狀之一[14-15]。體重及其增長可作為動物生長的有效參數(shù)，本研究表明：從初生至24 月齡，二元雜交RB 和SB 各年齡階段體重均高于BB。曹艷紅等[16]研究表明：隆林山羊×努比亞山羊雜交后代的初生重和不同月齡體尺指標與其父母代差異極顯著；劉良佳等[17]研究表明：渝東白山羊與酉州烏羊雜交F1代山羊各月齡公羊體重和體尺數(shù)值均大于同期母羊。可見，簡單二元雜交可以提高后代生產(chǎn)性能。為進一步提高北川白山羊生長潛力，本研究三元雜交RSB 與二元雜交RB 和SB 相比，生長發(fā)育和增重速度均提高，更有利于發(fā)揮北川白山羊生長潛力。李象鼎等[18]用奶山羊種公羊與陜南白山羊母羊進行第1 次雜交，雜交F1代母羊再用布爾山羊公羊進行第2 次雜交，雜交F2代的體尺和體重與陜南白山羊差異極顯著，本研究結(jié)果與其一致，表明三元配套雜交改良北川白山羊切實可行，且比二元雜交更有優(yōu)勢。

3.2 北川白山羊及其雜交羊體質(zhì)指數(shù)對比分析

體質(zhì)指數(shù)是人體醫(yī)學中的脂肪指數(shù)，是衡量胖瘦程度的重要指標，被視為主要的體型變量，同時也是反映動物營養(yǎng)狀況或身體能量儲備的良好指標[19-20]。CHAVARRíA-AGUILAR 等[21]用體質(zhì)指數(shù)預測山羊的體重和身體脂肪儲備發(fā)現(xiàn)，BMI 可以作為身體能量儲備的預測指標。PTá?EK等[22]研究表明：綿羊BMI 與產(chǎn)肉和產(chǎn)奶等多項重要經(jīng)濟性狀相關(guān)。由體質(zhì)指數(shù)的計算公式可知體質(zhì)指數(shù)和體型的相關(guān)性，本研究結(jié)果中RSB 和RB 公、母羊體質(zhì)指數(shù)顯著高于SB。HAMZAOUI等[23]研究發(fā)現(xiàn)：Sahel 山羊的體質(zhì)指數(shù)較低，體型更為緊湊，本研究結(jié)果與其相似，這可能是因為波爾山羊為肉用體型，體長相對較短，而薩能奶山羊是奶用山羊，同等條件下具有較長的體長，故導致SB 體質(zhì)指數(shù)較低。

3.3 最適生長發(fā)育模型的選擇

生長曲線有助于在體重增長的特定點提取信息，用于評估隨著年齡的增長不同試驗處理的效果，比較不同個體在同等生理狀態(tài)下的生長速度，還有助于建立適當?shù)娘曫B(yǎng)管理策略和確定最佳屠宰年齡[7,24-25]。在本研究中，各組羊都具有早期生長發(fā)育快的特點，且RSB＞RB＞SB＞BB，2 種模型的擬合度（R2）均在0.96 以上，說明運用Gompertz 和Logistic 模型都能很好地擬合山羊的生長發(fā)育規(guī)律。此外，本研究4 個品種山羊的Gompertz 模型擬合度（R2）均在0.98 以上，高于Logistic 模型的擬合度，能更好地模擬體重增長的特點。喇永富等[26]在西北寒旱地區(qū)湖羊及其雜交后代生長發(fā)育模型分析中也發(fā)現(xiàn)Gompertz 模型擬合湖羊和湖杜湖2 個種群效果好于Logistic模型。曹忻等[27]采用Mitschetrlich、Gompertz 和Logistic 模型擬合無角陶賽特羔羊和波德代羔羊的早期生長發(fā)育過程，發(fā)現(xiàn)Gompertz 模型在擬合度和預測體重效果方面效果最好。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果相同。張年等[28]采用Gompertz、Logistic 和Von Bertalanffy 模型對所選育的0～24 月齡湖北黑頭羊體重生長規(guī)律進行生長曲線擬合，結(jié)果表明：Gompertz 模型對公羊擬合最佳，Bertalanffy 模型對母羊擬合最佳。楊世忠等[29]采用3 種擬合模型對美姑山羊的體重增長曲線擬合度進行比較分析，結(jié)果表明：公羊生長曲線最佳模型為Logistic，母羊生長曲線最佳模型為Gompertz。PARES-CASANOVA 等[30]研究表明：每種模型的擬合度都不同，其中Logistic 模型適用于公羊，Von Bertalanffy 模型適用于母羊。造成以上研究結(jié)果有所差異的原因可能是試驗樣本數(shù)、動物品種、飼養(yǎng)管理和養(yǎng)殖環(huán)境之間存在差異。總之，選擇合適的生長曲線模型，通過比較動物體重及每個年齡段的預期體重，有可能識別早熟和高性能的動物個體，有助于育種計劃，最大限度地發(fā)揮生長潛力，確定最佳屠宰年齡，提高養(yǎng)殖效益。

4 結(jié)論

波薩北山羊雜交改良效果顯著，應用Gompertz 和Logistic 模型均能很好地擬合北川白山羊及其雜交羊0～24 月齡的生長發(fā)育過程，但Gompertz 模型的擬合度較好，預測精度更高。運用Gompertz 模型參數(shù)估算比較北川白山羊及其雜交羊的拐點體重、拐點月齡、最大增重月等生長曲線參數(shù)，可為北川白山羊品種改良提供數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)，同時可以作為選育標準參考，為養(yǎng)殖企業(yè)提供更充分的管理決策，以提高動物生產(chǎn)力。