逄玉娟,孫 維,王行松,高 燕,李麗霞,卞?；?/p>

(1.煙臺(tái)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山東 煙臺(tái) 264005;2.煙臺(tái)市昆崳山林場(chǎng),山東 煙臺(tái) 264112)

自然環(huán)境中資源的豐富度和分布狀況在空間和時(shí)間上具有明顯且普遍的異質(zhì)性[1-2],其中空間異質(zhì)性主要表現(xiàn)在光、水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等方面,土壤營(yíng)養(yǎng)分布不均是其主要因素之一[3]。由于不同地區(qū)在氣候、母巖、地形、植被和動(dòng)物等方面的不同,形成了各種不同的土壤類型,導(dǎo)致土壤性質(zhì)存在明顯的差異,即使同一土壤類型,不同時(shí)間和不同空間的土壤性質(zhì)仍有不同[4]。

土壤是植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要營(yíng)養(yǎng)來源,土壤的理化性質(zhì)反映了其為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供養(yǎng)分、水分以及優(yōu)良生長(zhǎng)環(huán)境條件的能力,對(duì)植物的生長(zhǎng)狀況起決定性作用。在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中,植物體為了最大限度地獲取土壤資源,對(duì)養(yǎng)分的空間異質(zhì)性產(chǎn)生了形態(tài)、生理和菌根等各種可塑性反應(yīng)[5]。土壤資源對(duì)植物根系發(fā)育和植物整體特征皆有明顯影響[6],植物根系作為吸收水分和無機(jī)鹽的重要器官,是最早、最直接感知土壤理化性質(zhì)差異的部位,根系結(jié)構(gòu)會(huì)受到土壤礦質(zhì)元素和水分有效性的影響,尤其是植物初生根更容易受到土壤異質(zhì)性的影響,其特征的形成與降水、干旱、土壤質(zhì)地及營(yíng)養(yǎng)等有關(guān)[7],因此,深入調(diào)查土壤狀況和植物相應(yīng)根系及其結(jié)構(gòu)是了解植物根系適應(yīng)土壤環(huán)境途徑和機(jī)制的首要工作[8]。

山東銀蓮花分布于中國(guó)膠東半島和日本四國(guó)島,是一種狹域、間斷分布的稀有物種,對(duì)海拔600 m以上的針闊混交林和山頂灌叢兩種異質(zhì)的生境都具有較高的適應(yīng)性[9-10]。于文英等通過比較葉片外部形態(tài)特征參數(shù)和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的差異,分析了山東銀蓮花葉片適應(yīng)異質(zhì)生境的響應(yīng)策略[11]。該種植物分布于昆崳山兩種不同的植被環(huán)境中,具有不同的伴生物種[12],光照強(qiáng)度具有明顯差異,其土壤環(huán)境差異及其對(duì)根結(jié)構(gòu)的影響尚屬未知。

為了更好地了解山東銀蓮花的兩種生境中土壤的異質(zhì)性及根的適應(yīng)特征,本研究分析比較了其土壤理化性質(zhì)及根的解剖結(jié)構(gòu),為山東銀蓮花根結(jié)構(gòu)與土壤環(huán)境之間作用機(jī)制的研究奠定基礎(chǔ),同時(shí)為該物種的保護(hù)以及當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)保護(hù)等工作提供有效參考。

1 材料與方法

1.1 土壤異質(zhì)性的測(cè)定

1.1.1 土壤樣品采集 混交林下和山頂灌叢土壤樣品采集地地理坐標(biāo)分別為E 121°45′40.6″、N 37°14′55.9″和E 121°46′22.3″、N 37°14′49.5″，海拔分別為650～750 m和850～920 m；土壤分別為棕壤和山地暗棕壤[13]，前者多腐殖土，土壤表層較厚，后者多砂石，土壤表層較薄。

每個(gè)生境選3個(gè)取樣點(diǎn),距離大于20 m,利用土壤取樣器分別在距山東銀蓮花多年生植株基部10、20、30 cm處取樣,采樣深度5～20 cm,3個(gè)方向,同一方向的土樣混合,裝袋,編號(hào)備用。采樣時(shí)間為2019年5月。

1.1.2 土壤樣品測(cè)定 土壤樣品自然風(fēng)干,挑揀出其中肉眼可見的石礫,過10目篩,MS-2000激光粒度分析儀測(cè)粒徑;根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果,土壤為酸性土,過10目篩后的樣品以5∶1的水土比混合,HY5回旋震蕩器震蕩1 h后靜置,待水體澄澈,過濾,用pH計(jì)和電導(dǎo)率儀分別測(cè)定pH和電導(dǎo)率(EC);同樣,過10目篩后的樣品以5∶1的水土比混合,震蕩1 h后靜置,待水體清澈,用針管式過濾器過濾,測(cè)定總氮和總碳及可溶性鹽離子。

1.1.3 土壤溫濕度測(cè)定 在針闊混交林下和山頂灌叢樣地,同時(shí)分別放置一套JL-01多點(diǎn)土壤溫濕度記錄儀,每套含有3個(gè)溫度探頭和3個(gè)濕度探頭,埋設(shè)在三個(gè)不同的方向,深度為15 cm。設(shè)置時(shí)間分辨步長(zhǎng)為每1 h記錄1次的不間斷數(shù)據(jù)采集,儀器做防水處理,定期采集數(shù)據(jù),時(shí)間為2019年5—10月。

1.2 不同土壤條件對(duì)山東銀蓮花根結(jié)構(gòu)的影響

1.2.1 取樣 于混交林下和山頂灌叢分別選取3株山東銀蓮花的多年生植株,取其幼根和老根, FAA固定, 4 ℃冰箱冷藏備用。

1.2.2 石蠟包埋切片及指標(biāo)測(cè)定 常規(guī)石蠟包埋組織切片,番紅固綠染色,封片后Motic顯微系統(tǒng)觀察并照相。兩個(gè)不同生境下的山東銀蓮花幼根和老根分別做縱切和橫切重復(fù)實(shí)驗(yàn),每個(gè)樣品取5張封片,每張封片上包含5個(gè)組織樣品,光學(xué)顯微鏡下觀察并測(cè)量根的直徑和表皮、皮層厚度、維管柱直徑,計(jì)算初生根的維管柱面積/皮層組織面積、維管柱直徑/根直徑的比值。

1.3 統(tǒng)計(jì)學(xué)方法

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)分析

通過對(duì)山東銀蓮花的兩種生境中土壤粒徑分析,發(fā)現(xiàn)針闊混交林下的粒徑大小在0～50 μm之間的土壤顆粒多于山頂灌叢,即粘粒(0～1 μm)、粗粘粒(1～5 μm)、細(xì)粉粒(5～10 μm)和粗粉粒(10～50 μm)較多,土質(zhì)偏細(xì)。而山頂灌叢生境的土壤顆粒相對(duì)較粗,約近50%的土壤顆粒為粒徑在50～250 μm之間的細(xì)砂粒,明顯多于針闊混交林下,粗砂粒(250～1000 μm)含量相差不大。此外,針闊混交林下土壤中幾乎不存在粒徑大小1000～2000 μm的石礫,山頂灌叢極少0～1 μm粒徑的粘粒(圖1(a))。

山東銀聯(lián)花的不同生境中土壤pH和電導(dǎo)率如圖1(b)和(c)所示,兩種生境土壤pH都在4.9～5.2之間,屬酸性土壤,山頂灌叢pH稍低,電導(dǎo)率略高于林下,但沒有顯著差異(P>0.05)。

山頂灌叢的土壤中,可溶性鹽離子Cl-、NO3-、SO42-、Na+、Mg2+、K+和Ca2+的含量均高于混交林下,NO3-差別最明顯(圖1(e)),且土壤有機(jī)質(zhì)養(yǎng)分總氮和總碳含量山頂灌叢均高于針闊混交林下(圖1(d))。

圖1 山東銀蓮花兩生境土壤的理化性質(zhì)比較Fig.1 Comparison of physical and chemical properties of soil between two habitats of A. shikokiana

2.2 土壤溫濕度

山東銀蓮花的兩生境土壤溫度皆隨季節(jié)、晝夜溫差而變化,呈現(xiàn)有規(guī)律的升降特征。山頂灌叢土壤溫度白天均顯著高于針闊混交林下(圖2(a))(P< 0.05),日溫差較大的時(shí)段在7月,中午前后最高溫差達(dá)10 ℃以上(圖2(b))。夜間溫度差別不明顯,6、7、8三個(gè)月山頂灌叢稍高于針闊混交林下,9、10兩月山頂灌叢稍低于針闊混交林下(圖2(a))。山頂灌叢的土壤溫度月均值都在混交林之上,且山東銀蓮花旺盛生長(zhǎng)季節(jié)(5、6、7三個(gè)月)相差更加顯著(圖2(c)) (P<0.05)。

圖2 山東銀蓮花生長(zhǎng)期內(nèi)兩生境土壤溫濕度的比較Fig.2 Comparison of temperature and moisture of soil between two habitats of A. shikokiana

山東銀蓮花的兩生境土壤濕度伴隨降水的發(fā)生呈現(xiàn)規(guī)律性變化。山頂灌叢土壤濕度月均值5、6、7、8四個(gè)月都低于混交林下相應(yīng)測(cè)定值,5、6、8三個(gè)月差異明顯,7月雨水較少時(shí)差異不明顯,9月二者基本相當(dāng),10月山頂灌叢濕度月均值高于混交林下(圖2(e))。從圖2(d)中可以看出,每次降水過程的發(fā)生,混交林下土壤和山頂灌叢土壤中水分含量都會(huì)急劇上升,且山頂灌叢土壤水分含量高于林下土壤。降水后,土壤中的游離水通過地表徑流和下滲作用,土壤中的水分含量快速下降;當(dāng)含水量達(dá)到50%左右的時(shí)候,表現(xiàn)出林下土壤對(duì)水分的涵養(yǎng)能力明顯強(qiáng)于山頂灌叢土壤,林下土壤濕度的降低速率顯著低于山頂灌叢土壤。

2.3 山東銀蓮花根結(jié)構(gòu)及適應(yīng)性表現(xiàn)

從山東銀蓮花幼根(初生根)和老根(次生根)的橫切組織學(xué)切片看,表現(xiàn)為被子植物共有的結(jié)構(gòu)。初生結(jié)構(gòu)由一層表皮細(xì)胞、多層皮層細(xì)胞和維管柱三部分組成(圖3(a)),原生木質(zhì)部為二原型(圖3(c),(d))或三原型(圖3(a),(b)),以三原型最為常見,內(nèi)皮層凱氏帶不發(fā)達(dá)。以山頂灌叢生境的山東銀蓮花根次生結(jié)構(gòu)為例,最外層是1層尚未完全脫落的表皮細(xì)胞,內(nèi)有4～6層將破碎或已破碎的皮層細(xì)胞,向內(nèi)依次是1～2層木栓層細(xì)胞、1層木栓形成層細(xì)胞、1～2層栓內(nèi)層細(xì)胞、局部初生韌皮部、次生韌皮部、維管形成層、次生木質(zhì)部、初生木質(zhì)部(圖3(b))。

圖3 山東銀蓮花初生根和次生根的解剖學(xué)結(jié)構(gòu) (標(biāo)尺為100 μm)Fig.3 Anatomical structure of primary and secondary roots in A. shikokiana (Bar=100 μm)

通過石蠟切片和光學(xué)顯微鏡觀察,對(duì)比了兩種不同生境中山東銀蓮花幼根和老根結(jié)構(gòu)的差異。在幼根即初生根的對(duì)比中,發(fā)現(xiàn)兩種生境中初生根的表皮厚度存在明顯差異,山頂灌叢生境中的初生根表皮厚度約為林下生境中初生根表皮的1.5倍,且代表根系輸導(dǎo)能力的維管柱直徑/根直徑和維管柱面積/皮層組織面積的比值,山頂灌叢生境中均大于林下生境初生根(P<0.05)(表1)。

表1 兩種生境下山東銀蓮花初生根比較(P<0.05)Tab.1 Comparison of primary roots between two habitats of A. shikokiana (P<0.05)

3 討 論

3.1 山東銀蓮花的不同生境中土壤的異質(zhì)性

時(shí)間、空間環(huán)境的異質(zhì)性導(dǎo)致了植物不同生境土壤的異質(zhì)性。山東銀蓮花的山頂灌叢和針闊葉混交林下兩種生境中土壤的異質(zhì)性主要與光照強(qiáng)度、空氣對(duì)流強(qiáng)度等因素有關(guān)。山頂灌叢在常年較高強(qiáng)度的陽光照射下,伴隨較強(qiáng)空氣對(duì)流,枯枝落葉難以形成較厚的腐殖質(zhì)層,且山頂巖石風(fēng)化較林下更快,因此形成了混雜有多量砂石的堅(jiān)硬薄土壤層。山頂灌叢土壤層厚度不足15 cm,砂石多,10 cm以下砂石粒徑更大,山東銀蓮花根系多分布于石礫之間,利用大孔隙繞過堅(jiān)硬的土層向下生長(zhǎng)[14],而針闊葉混交林下,通過豐富的微生物分解轉(zhuǎn)化,形成了具有豐富腐殖質(zhì)的疏松土壤。

空間的異質(zhì)性同時(shí)會(huì)對(duì)土壤導(dǎo)電率和酸堿度造成影響。強(qiáng)光照和強(qiáng)空氣對(duì)流,增加了土壤中水分蒸發(fā)的速度,水中攜帶的離子在水分蒸發(fā)后在土壤表層殘留累積,成為山頂灌叢導(dǎo)電率偏高的一項(xiàng)重要原因。土壤電導(dǎo)率的高低在一定程度上反映土壤養(yǎng)分含量的高低[15],本研究的結(jié)果顯示,山頂灌叢土壤電導(dǎo)率高于針闊混交林,與氮、碳和其他可溶性離子在土壤中的分布一致,這充分反映土壤電導(dǎo)率和土壤養(yǎng)分的關(guān)系。土壤有機(jī)碳能夠直接影響土壤的理化特性,也是土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)之一[16]。山頂灌叢土壤中總碳、氮含量均較林下土壤高,表明山頂灌叢薄的土壤層中積累了較為充足的養(yǎng)分,這可能與山頂灌叢密集的植被和土壤中高密度分布的根系有關(guān)。

小尺度下,土壤溫度和含水量直接受地形、輻射、凋落物厚度和土壤質(zhì)地等因子的影響[17]。山頂灌叢生境光照強(qiáng)、凋落物厚度小、土壤保水能力差、砂石多,而針闊混交林下正好相反;兩地雖然生境不同,但是海拔相差不大,所以不會(huì)因?yàn)楹０蔚纳叨鴾囟让黠@降低,自然導(dǎo)致山頂比林下溫度高、濕度小。土壤中的水主要存儲(chǔ)于土壤顆粒之間的孔隙中,其含量大小與土壤顆粒的粒徑大小有直接關(guān)系[14],林下土壤中豐富的腐殖質(zhì)與其他土壤構(gòu)成物質(zhì)粘結(jié)成細(xì)小團(tuán)粒結(jié)構(gòu),提供了更多可以儲(chǔ)存水分的細(xì)微孔隙,有效減緩了水分的流失和蒸發(fā);山頂灌叢高強(qiáng)度光照和空氣對(duì)流也是加速山頂灌叢土壤中水分流失的重要因素。

3.2 山東銀蓮花根結(jié)構(gòu)對(duì)土壤異質(zhì)性的響應(yīng)

生態(tài)系統(tǒng)中,植被影響土壤,土壤制約植被,二者是相互依存的兩個(gè)因子[18]。根是二者之間起連接作用的紐帶,不僅可以將植物固定在土壤中,還是植物從土壤中獲取水分和營(yíng)養(yǎng)的重要途徑[19]。土壤溫濕度作為土壤的重要物理特性,在根系生長(zhǎng)、土壤有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分元素遷移等一系列生物化學(xué)過程中發(fā)揮著重要作用[20]。本研究山頂灌叢與針闊混交林下相比,表現(xiàn)出明顯的土壤干旱特質(zhì),同時(shí)由于土壤粒徑較大,造成根毛與土壤顆粒接觸的面積減小,加重了對(duì)根的干旱脅迫。山頂灌叢生境中的山東銀蓮花為了應(yīng)對(duì)干旱脅迫,初生根和次生根分別做出了不同的響應(yīng)策略。相比于林下環(huán)境的初生根,前者通過增加表皮厚度約30%,保護(hù)土壤干旱時(shí)給初生根內(nèi)部組織帶來的損傷;次生根則是在靠近表皮的皮層外部多層細(xì)胞胞壁增厚起到保護(hù)作用。在山頂灌叢相對(duì)惡劣的空間環(huán)境下,不論是增厚的表皮還是皮層細(xì)胞胞壁增厚,都是山東銀蓮花應(yīng)對(duì)干旱、砂石土壤和強(qiáng)對(duì)流帶來的植株與土壤之間相互的機(jī)械作用有效措施。

根的解剖結(jié)構(gòu)不僅與植物的水分和養(yǎng)分獲取效率有關(guān)[21-23],還是其輸導(dǎo)功能的基礎(chǔ)和保障,對(duì)研究植物其他生態(tài)特征具有重要意義。土壤理化性質(zhì)對(duì)根解剖結(jié)構(gòu)影響的研究多集中在水分脅迫方面[22-25],其他營(yíng)養(yǎng)成分和溫度的影響研究相對(duì)較少[26]。山東銀蓮花原生木質(zhì)部有二原型和三原型兩種,其中三原型較為常見,次生木質(zhì)部中的導(dǎo)管、管胞等結(jié)構(gòu)均呈放射狀分布。兩生境中山東銀蓮花根的結(jié)構(gòu)組成上比較沒有顯著差異,二者間的不同主要體現(xiàn)在具有輸導(dǎo)作用的維管組織功能的強(qiáng)弱。維管柱面積是評(píng)價(jià)根運(yùn)輸能力的重要指標(biāo),山頂灌叢中山東銀蓮花初生根的維管柱直徑/根直徑比值較林下大,為其提供更強(qiáng)的輸導(dǎo)能力,使其抵御外界干旱脅迫的能力增強(qiáng),從而更好地適應(yīng)環(huán)境。同時(shí)山頂灌叢中維管柱面積/皮層組織面積的比值也大于林下,山頂灌叢根皮層的相對(duì)厚度小于林下,由此可以縮短水分在根部橫向運(yùn)輸和吸收的距離,間接提高輸水能力。YAMAUCHI等[24]的研究結(jié)果也表明皮層面積與維管柱面積比是評(píng)價(jià)和改進(jìn)作物根系耐澇性狀的一個(gè)有效的定量指標(biāo)。植物的功能性特征決定了植物應(yīng)對(duì)環(huán)境條件的能力[27],通過調(diào)整自身形態(tài)構(gòu)造和不同器官的生長(zhǎng)速度來適應(yīng)干旱脅迫,根直徑的變化是內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)變化的外在表現(xiàn),受導(dǎo)管、維管束等變化的綜合影響。因此筆者推測(cè)干旱脅迫是導(dǎo)致山東銀蓮花初生根在不同生境中差異的重要原因之一,未來在該物種的保護(hù)工作中應(yīng)對(duì)土壤水分的供應(yīng)多加關(guān)注。

氮有效性增加導(dǎo)致植物初生根皮層厚度和層數(shù)均減小,而中柱和木質(zhì)部橫截面積均增加[28],與本研究結(jié)果一致,山頂灌叢土壤中總氮含量高于針闊混交林下,山東銀蓮花初生根的維管柱面積/皮層組織面積山頂灌叢大于針闊混交林下。本研究山頂灌叢中土壤營(yíng)養(yǎng)成分高于針闊混交林下,需要有較為發(fā)達(dá)的輸導(dǎo)組織完成運(yùn)輸功能,初生根的上述兩個(gè)比值都表明山頂灌叢中山東銀蓮花的輸導(dǎo)組織較為發(fā)達(dá)。養(yǎng)分在土壤環(huán)境中的分布不均勻,使植物進(jìn)化出了不同的適應(yīng)策略,以最大限度地提高它們爭(zhēng)奪有限資源的能力,其中根的生長(zhǎng)是其重要體現(xiàn)[29],由此說明山東銀蓮花根的結(jié)構(gòu)差異與土壤的理化性質(zhì)是相適應(yīng)的。

土壤理化性質(zhì)對(duì)根的影響不僅僅體現(xiàn)在其解剖結(jié)構(gòu)上,可能更重要地體現(xiàn)在根系的組成和發(fā)達(dá)程度方面,由于野生環(huán)境下不易確定植株的年齡,難以確切地推斷不同土壤環(huán)境對(duì)根系的影響,這方面的研究有待于通過人工控制的方法進(jìn)一步探索。