寧少華 輝朝茂 劉蔚漪

(1 西南林業(yè)大學 昆明 650224；2 西南林業(yè)大學叢生竹工程技術研究中心 昆明 650224)

種群是物種在自然界中存在的基本單位，也是生物群落的基本組成單位[1]。種群結構不僅對群落結構有直接影響，還能客觀地體現(xiàn)群落的發(fā)展、演變趨勢，其徑級結構能夠很好地反映種群動態(tài)變化。年齡結構則是種群內(nèi)不同年齡個體數(shù)量的分布，是種群的重要屬性之一，對種群年齡結構的分析是探索種群動態(tài)的有效方法之一。而對于竹類植物而言，竹類種群徑級結構和高度級結構，能夠在一定程度上反映竹類種群內(nèi)不同個體所貯存營養(yǎng)物質的多少，再結合其年齡結構就可以更好地體現(xiàn)竹類種群當前的生長狀況和今后的發(fā)展動態(tài)[2]。

云南屬山地高原地形，境內(nèi)許多地方都存在著水土流失的問題，從而影響了當?shù)剞r(nóng)業(yè)的發(fā)展。云南省竹類資源十分豐富，約有竹32 屬300 余種[3]，是世界竹子分布與起源中心之一。因此，可以結合自身優(yōu)勢大力推廣和種植竹類植物。云南方竹(Chimonobambusa yunnanensisHsueh et W.P.Zhang) 系禾本科亞竹科寒竹屬植物，主要分布于我國云南和貴州兩省，日本、越南及緬甸等國亦有分布。云南瀾滄縣地屬亞熱帶山地季風氣候，降水豐沛，縣內(nèi)海拔懸殊大，復雜的地形、地貌形成了氣候的復雜多樣性，非常適合云南方竹的生長，是云南方竹的主要分布區(qū)域之一[4]。云南方竹筍可食用，味道鮮美，竿材可大量用于造紙及農(nóng)用和制作工藝美術品；同時方竹還是著名的觀賞類竹種，多種植于佛教著名寺院以供觀賞。

研究云南方竹的種群結構，有助于云南方竹的開發(fā)利用，實現(xiàn)其經(jīng)濟價值。本文以云南省瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)茨竹河村在人為影響下生長的云南方竹林為研究對象，對其種群結構進行研究，初步揭示云南方竹的種群結構，為其資源開發(fā)提供科學依據(jù)。

1 試驗地自然概況

試驗地位于云南省普洱市瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)茨竹河村。瀾滄縣位于云南省西南部，地處橫斷山脈怒山山系南段，地勢西北高、東南低，海拔1 054 m 左右。瀾滄縣地處北回歸線以南，氣候屬山地季風氣候，雨量充沛，光照充裕，冬季整體偏暖，夏季無酷暑。地形、地貌復雜，海拔高差懸殊，立體氣候明顯?？h境內(nèi)年均氣溫19.2 ℃，年降雨量1 624.0 mm，年日照2 098.0 h。

2 研究方法

在試驗地內(nèi)隨機設置10 個5 m×5 m 的樣方。并對樣方內(nèi)的所有竹株進行調(diào)查，調(diào)查指標包括年齡、胸徑、高度及株數(shù)等。

竹齡以1 年作為1 個齡級，共分4 個齡級即:Ⅰ齡級、Ⅱ齡級、Ⅲ齡級、Ⅳ齡級；地徑按0.5 cm 作為1 個徑級，共劃分為5 個徑級；稈高則按3 m 作為1 個高度級，共劃分為5 個高度級，統(tǒng)計云南方竹立竹的生長情況。數(shù)據(jù)整理、統(tǒng)計和制圖采用WPS Office 軟件。

3 結果與分析

3.1 云南方竹年齡結構

種群的年齡結構是指種群內(nèi)不同齡級個體占種群總數(shù)的比例分布，是種群的重要屬性之一，對種群的出生率和死亡率都有著一定程度的影響[5]。在竹林生態(tài)系統(tǒng)中年齡結構的狀態(tài)是其重要子系統(tǒng)之一，它體現(xiàn)了不同年齡個體在種群內(nèi)的分布情況，在一定程度上對竹林的生產(chǎn)力有著較大影響[6]。

對樣方內(nèi)的所有立竹年齡劃分為4 個不同的齡級，即竹齡≤1 a 為Ⅰ齡級、竹齡2 a 為Ⅱ齡級、竹齡3 a 為Ⅲ齡級、竹齡4 a 為Ⅳ齡級。分別統(tǒng)計樣方內(nèi)不同齡級(Ⅰ～Ⅳ齡) 方竹的數(shù)量，由統(tǒng)計結果(圖1) 可知，Ⅰ齡級、Ⅱ齡級和Ⅲ齡級竹株數(shù)量最多，Ⅰ～Ⅲ齡級竹株共占總數(shù)的93.7%。其中，占總數(shù)比例最高的為Ⅱ齡級(48.8%)，其次是Ⅰ齡級 (26.5%)、Ⅲ齡級(18.4%)，而Ⅳ齡級的竹株最少，僅占總數(shù)的6.3%。由此表明，當前云南方竹種群的整體年齡結構是呈增長趨勢的。

圖1 云南方竹年齡結構Fig.1 The age structure of C.yunnanensis

3.2 云南方竹徑級結構

立竹的徑級結構是種群表現(xiàn)結構的重要指標之一，它通?？梢燥@示出一個種群的形態(tài)特征[6]。方竹的徑級生長和高度生長都是在生長初期完成的，故在其成竹之后它的地徑和胸徑一般是不會再改變[7]。

將調(diào)查樣方內(nèi)的所有竹株的胸徑以0.5 cm 作為1 個徑級，將胸徑共劃分為5 個徑級，即:≤2.0 cm 為Ⅰ級、2.1～2.5 cm 為Ⅱ級、2.6～3.0 cm為Ⅲ級、3.1～3.5 cm 為Ⅳ級、＞3.5 cm 為Ⅴ級。分別統(tǒng)計樣方內(nèi)竹株的徑級分布以及不同齡級竹株的徑級分布，統(tǒng)計結果見圖2 和圖3。

圖2 云南方竹徑級結構Fig.2 The diameter class structure of C.yunnanensis

圖3 不同齡級竹株徑級結構Fig.3 The diameter class structure of different age classes of C.yunnanensis

由圖2 可知，云南方竹種群的胸徑大多集中在Ⅱ～Ⅳ級(2.1～2.5 cm、2.6～3.0 cm 及3.1～3.5 cm)，分別占總數(shù)的 31.3%、36.1% 及20.0%，累積比例為87.4%；Ⅴ級(≥3.5 cm)的竹株數(shù)量最少，僅占總株數(shù)的2.0%?？梢?，樣方內(nèi)云南方竹的胸徑主要集中在2.1～3.5 cm。

由圖3 可以看出，云南方竹Ⅰ齡級立竹的胸徑主要分布在1～2 級(≤2.0 cm、2.1～2.5 cm)，占方竹Ⅰ齡級竹株總數(shù)的72.5%；Ⅱ齡級的胸徑主要分布在2～3 級 (2.1～2.5 cm、2.6～3.0 cm)，占方竹Ⅱ齡級竹株總數(shù)的69.2%；Ⅲ齡級的胸徑主要集中在3～4 級(2.6～3.0 cm、3.1～3.5 cm)，占方竹Ⅲ齡級竹株總數(shù)的76.3%；Ⅳ齡級的胸徑也主要集中在3～4 級 (2.6～3.0 cm、3.1～3.5 cm)，占方竹Ⅳ齡級竹株總數(shù)的68.4%。由此可見，各齡級的徑級分布都存在著一定的差異，竹株胸徑的變化在一定程度上反映了竹株在種群生長發(fā)育過程中的生長機會以及發(fā)展趨勢[8]。

3.3 云南方竹高度結構

植物個體的高度是種群表現(xiàn)結構的重要指標之一，顯示出了植物種群的空間格局變化[6]。依據(jù)現(xiàn)有調(diào)查資料、文獻等，將云南方竹的株高劃分為5 個級別:＜3.0 m 為第1 級、3.0～6.0 m 為第2 級、6.1～9.0 m 為第3 級、9.1～12.0 m 為第4 級、＞12.0 m 作為第5 級。樣方內(nèi)竹高的統(tǒng)計結果見圖4?？梢钥闯?，云南方竹種群的高度主要分布在2～4 級，占總竹株數(shù)量的87.3%。

圖4 云南方竹株高結構Fig.4 The height structure of C.yunnanensis

對不同齡級云南方竹植株高度的統(tǒng)計分析結果見圖5。從圖5 可知，云南方竹Ⅰ齡級的高度主要集中在2 級(3.1～6.0 m)，占Ⅰ齡級植株總數(shù)的61.3%；Ⅱ齡級的高度主要集中在3 級(6.1～9.0 m)，占Ⅱ齡級植株總數(shù)的48.0%；Ⅲ齡級的高度主要集中在4 級(9.1～12.0 m)，占Ⅲ植株總數(shù)的38.2%；Ⅳ齡級的高度主要集中在4 級(9.1～12.0 m)，占Ⅳ齡級植株總數(shù)的42.1%。方竹種群高度結構分布的不同，除了與外界環(huán)境及種群的自我表現(xiàn)結構密切相關之外[7]，還與人為過度挖筍有關，從而導致發(fā)筍初期和盛期的成竹率偏低，最后致使方竹種群高度結構趨于低矮化等退化特征。因此，加強發(fā)筍季節(jié)和挖筍強度的管理是促進方竹種群形成高大粗壯竹株的有效途徑之一[9]。

圖5 不同齡級竹株高度結構Fig.5 The height structure of different age classes of C.yunnanensis

4 小結與討論

4.1 云南方竹竹齡的識別

對于竹林，通常是把竹稈的年齡稱為竹齡[10]。一株竹子從幼筍出土至完成高生長形成新竹，需經(jīng)歷幼齡、壯齡和老齡3 個階段，最后老死。整個生長過程所經(jīng)歷的時間長短與竹子種類、土壤、氣候等外部條件有著密切關系。竹子材質、營養(yǎng)元素含量、用途等也與竹子的年齡有著密切的關聯(lián)，所以識別竹齡對于竹林的豐產(chǎn)培育作用很大[10]。但在具體生產(chǎn)實踐過程中識別立竹年齡是有一定的難度，可實踐性不足。本文借鑒當?shù)刂褶r(nóng)的經(jīng)驗確定了竹株的年齡，當?shù)刂褶r(nóng)確定方竹的年齡主要是從側枝上新發(fā)的枝條來區(qū)分老竹和新竹，最后再加以對竹葉顏色以及竹葉數(shù)量進行更加細化的區(qū)分。

4.2 云南方竹種群結構

對云南方竹種群調(diào)查結果表明，Ⅰ齡級所占比例為26.5%，Ⅱ齡級所占比例為48.8%，Ⅲ齡級所占比例為18.4%，Ⅳ齡級所占比例為6.3%?？梢钥闯觯? 年生竹株最多，而4 年生竹株最少，這是因為Ⅳ齡及其以上的竹株開始老化，其生理功能衰退，光合能力下降以及產(chǎn)筍能力弱，故在竹林培育管理中應適當除去Ⅳ齡及其以上的老竹[11]。對于胸徑而言，徑級主要集中分布在Ⅱ～Ⅳ級，分別占總數(shù)的31.3%、36.1%及20.0%，累積比例為87.4%。云南方竹的高度級主要集中在第Ⅱ～Ⅳ級，占總竹株數(shù)量的87.3%。

本文所研究的云南方竹種群是在人為影響下生長的，所以在該竹林所生長的云南方竹同完全自然生長，沒有人為影響的云南方竹相比會顯得相對高大一些。隨著竹林年齡的增加，竹林內(nèi)部的密度也將會不斷增大，這就會導致了竹林內(nèi)部資源競爭加劇，最終導致新生竹子的生長無法獲得充足的養(yǎng)分。為了促進云南方竹種群的良好生長，需要對竹林進行定期的管護，如伐去齡級較大的竹株，降低竹林密度，并加強施肥、防治病蟲害等管理措施。