解文麗，郭俊南，王 暉，何小剛

(1.黎明職業(yè)大學輕工學院，福建 泉州 362000；2.廈門大學化學化工學院，福建 廈門 361005；3.安佑生物科技集團股份有限公司，江蘇 蘇州 215400)

蝦青素原先從龍蝦中分離獲得(Kuhn等，1938)，純品為粉紅色。蝦青素分子結(jié)構(gòu)主要由中央多聚烯鏈和兩側(cè)的芳香環(huán)兩部分組成，芳香環(huán)上的羥基和酮基構(gòu)成了α-羥基酮，這種結(jié)構(gòu)決定了它具有強大的抗氧化能力(王鳴等，2006；Lin等，2016)。此外，蝦青素還具有改善動物體色(王軍輝等，2019；張春燕等，2021)、提高動物生長性能(Yuan等，2019；姚金明等，2019)、增強機體免疫力(Keng等，2019)等生理功能。

一、蝦青素的結(jié)構(gòu)

蝦青素的化學式為C40H52O4，化學名稱是3，3'-二羥基-4，4'-二酮基-β，β'-胡蘿卜素。蝦青素獨特的結(jié)構(gòu)使其具有多種同分異構(gòu)體。一方面，蝦青素分子結(jié)構(gòu)有3種旋光異構(gòu)體；另一方面，多烯鏈中的共軛雙鍵使得蝦青素存在幾何異構(gòu)體，包括反式異構(gòu)體、9-順式異構(gòu)體、13-順式異構(gòu)體、15-順式異構(gòu)體(Henry等，2008)。在高溫、光照、酸或者有機溶劑等條件下，蝦青素的全-反式和順式異構(gòu)體可相互轉(zhuǎn)化(Jian等，2001；Wen等，2020)。

蝦青素分子中央是一條不飽和雙鍵鏈，很容易被氧化物、熱和光等破壞(何璞等，2012；Bustos G等，2013；Martinez D等，2017)。自然界中的蝦青素存在游離態(tài)和酯化態(tài)兩種形式，前者穩(wěn)定性差，后者穩(wěn)定性好，蝦青素主要以酯化態(tài)或者與蛋白質(zhì)結(jié)合形式存在(Turujman等，1997；Keng等，2018)。蝦青素的酯化態(tài)是指蝦青素分子與脂肪酸結(jié)合生成蝦青素酯，單個羥基與脂肪酸結(jié)合稱為單酯，兩個羥基與脂肪酸結(jié)合稱為雙酯(Ambati等，2014)。

二、蝦青素的來源與代謝

蝦青素的來源主要有天然蝦青素和化學合成蝦青素。天然蝦青素主要來源于藻類(如雨生紅球藻、小球藻)、微生物(如紅法夫酵母)、鮭魚、蝦蟹殼等。其中，動物體內(nèi)的蝦青素是通過食物鏈獲得，自身無法合成(王鳴等，2006；Keng等，2018)。迄今為止，開發(fā)價值大的天然蝦青素來源是雨生紅球藻和紅法夫酵母(Liu等，2008；陳丹等，2021)，其中雨生紅球藻蝦青素含量占其細胞干重的3%～5%(Keng等，2018)。野生紅法夫酵母中蝦青素含量占其細胞干重的0.2%～0.4%，基因突變菌株E5042蝦青素含量占其細胞干重的2.512%(Liu等，2008)?；瘜W合成蝦青素的方法包括全合成法和半合成法。天然蝦青素在吸收效果、著色能力、生產(chǎn)成本和安全性等方面明顯優(yōu)于化學合成蝦青素。

蝦青素屬于疏水性葉黃素，它在腸道的水環(huán)境中溶解度很低，無法被腸道上皮細胞很好地吸收。研究表明，食物中添加膽固醇、脂肪酸、VE和脂肪等可以提高生物體對蝦青素的吸收和代謝(Olsen等，2005；Peng等，2011；Keng等，2018)。具體原因為：食物中的脂類、膽鹽、膽磷脂等可以很好地幫助蝦青素等類胡蘿卜素在胃腸道中分散，隨后溶解在由磷脂、游離脂肪酸、膽鹽、單?；视徒M成的混合膠束中。之后類胡蘿卜素通過自由擴散轉(zhuǎn)移到腸道上皮細胞，然后經(jīng)血液循環(huán)運送至肝臟。肝臟是蝦青素主要的儲存和代謝場所(呂宏偉等，2019)。在肝臟中，蝦青素可以與多種脂蛋白結(jié)合，經(jīng)由體循環(huán)運送到皮膚、肌肉和性腺等部位。

三、蝦青素的生理功能和作用機理

1.抗氧化作用

過量的氧化因子可能引起生物體內(nèi)蛋白質(zhì)、脂質(zhì)的氧化以及DNA的損傷，導致各種疾病(Ambati等，2014)。天然抗氧化劑有VE、VC、類胡蘿卜素等，其中，類胡蘿卜素中的蝦青素表現(xiàn)最優(yōu)，其抗氧化能力是VE的數(shù)百倍(馬建，2011)。蝦青素多烯鏈上有豐富的雙鍵，每一個紫羅酮環(huán)上都有羰基和羥基官能團，這些結(jié)構(gòu)能有效地猝滅單線態(tài)氧、清除自由基(Yoshimi等，2010；Dose等，2016)。此外，蝦青素的疏水鏈和親水端結(jié)構(gòu)使其垂直于細胞膜方向橫跨在磷脂雙分子層上，這樣的分布使得蝦青素分子的兩極能夠充分暴露在細胞質(zhì)和細胞膜外部的水環(huán)境中，從而有效地促進電子沿著蝦青素分子主鏈的雙鍵轉(zhuǎn)移，清除細胞膜表面和內(nèi)部的自由基(Fredric等，2008；Wen等，2020)。

2.著色作用

眾所周知，顏色是評價水產(chǎn)品品質(zhì)的重要因素之一。蝦青素作為有效的著色劑可以提高水產(chǎn)動物皮膚或肌肉典型的粉紅色(Keng等，2018)。類胡蘿卜素合成的終點是蝦青素，因此，蝦青素可以不加修飾地沉積在組織中(金征宇等，1999)。蝦青素主要通過兩種方式發(fā)揮著色作用，第一種，當蝦青素與蛋白質(zhì)形成復(fù)合物時，其化學鍵的扭曲角度會發(fā)生明顯的變化，表現(xiàn)出藍灰色；第二種，蝦青素與蛋白質(zhì)結(jié)合形成烯醇化合物，該化合物兩端的氫鍵遇到高溫時會發(fā)生斷裂，呈現(xiàn)出紅色(呂宏偉等，2019)。

3.生長性能和存活率

在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中，開發(fā)飼料的營養(yǎng)成分促進水產(chǎn)動物生長和存活以降低生產(chǎn)成本是十分必要的。蝦青素在水產(chǎn)動物細胞內(nèi)的中間代謝中發(fā)揮重要作用(Viswanath，2012)，它通過改善動物的生理功能，提高動物體對營養(yǎng)物質(zhì)的利用率，最終提高動物的生長性能(Amar等，2001；Keng等，2019；劉明哲等，2021)。

此外，蝦青素能夠提高動物的存活率可能與它的抗氧化功能密切相關(guān)，它能夠保證細胞在各種壓力條件下保持正常的生理功能(Keng等，2019)。也有一些研究表明蝦青素對動物體生長性能影響不顯著(Fei等，2016；余小君等，2018)。一種解釋是蝦青素只有在氧化損傷、擁擠等應(yīng)激條件下才會對動物的生長性能產(chǎn)生顯著影響；另一種觀點認為蝦青素發(fā)揮促生長作用與動物種類、生長階段和實驗條件等因素有關(guān)(Minh等，2014)。

4.免疫力

集約化養(yǎng)殖下水產(chǎn)動物面臨擁擠、動物糞便和殘餌增加、化學消毒劑等各類環(huán)境因子的脅迫，不僅影響動物的生長發(fā)育，嚴重時還可能導致水產(chǎn)動物患病(沈振華，2017)。研究表明，適量蝦青素能夠顯著增強水產(chǎn)動物免疫力，減少患病概率(Yuanxia等，2019；Li等，2020)。免疫系統(tǒng)的細胞容易受到自由基的氧化傷害，蝦青素的抗氧化功能則可以清除自由基、保護免疫系統(tǒng)(Ambati等，2014)。然而，也有研究人員指出過量的蝦青素可能會造成體內(nèi)VA的合成過多，導致機體中毒(王軍輝等，2019)。

四、蝦青素在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

蝦青素主要在水產(chǎn)養(yǎng)殖中被用作著色劑(Pashkow等，2008)，在食品產(chǎn)業(yè)被用作膳食補充劑，并且還被應(yīng)用在保健品和藥品中。目前，圍繞蝦青素的主要功能已有較多的應(yīng)用研究在水產(chǎn)動物中開展，詳見表1。

表1 蝦青素在水產(chǎn)動物中的應(yīng)用

蝦青素能顯著提高水產(chǎn)動物的抗氧化能力，其適宜添加量與水產(chǎn)動物的品種、生長階段、飼料配方等因素密切相關(guān)(崔惟東等，2009；張立穎等，2021)。關(guān)于蝦青素對水產(chǎn)動物著色作用的研究主要集中在兩個方面，分別是食用水產(chǎn)動物和觀賞水產(chǎn)動物。研究表明，二者均能夠有效地利用蝦青素著色(Nicholas等，2017；Tao等，2018；Wei等，2018)。此外，觀賞魚體內(nèi)的蝦青素在魚皮中的沉積通常是最多的，不同種類魚體內(nèi)的蝦青素沉積情況不同(李小慧等，2008；李小兵等，2013)。研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素對水產(chǎn)動物生長性能的影響存在顯著和不顯著兩種情況，推測蝦青素促生長作用可能與動物種類、生長階段和實驗條件等因素有關(guān)。研究表明，蝦青素提高水產(chǎn)動物免疫力具有劑量依賴性，適量的蝦青素能夠顯著提高水產(chǎn)動物的免疫力(溫為庚等，2011；Xiao等，2020；Li等，2020)。

五、小結(jié)

蝦青素作為水產(chǎn)飼料添加劑安全且高效(Roche，1987；Ambati等，2014)，它能夠顯著提高水產(chǎn)動物的免疫力和產(chǎn)品品質(zhì)(劉建國，2020)。為推進蝦青素在水產(chǎn)飼料中的進一步應(yīng)用，今后應(yīng)繼續(xù)開展以下研究：第一，高穩(wěn)定性、高生物利用率以及低成本的蝦青素有待進一步開發(fā)；第二，安全、高效、綠色、低成本的天然蝦青素提取技術(shù)有待進一步發(fā)展；第三，蝦青素作為水產(chǎn)飼料添加劑的適宜添加量和作用機制等方面需要更系統(tǒng)、更深入地研究。隨著相關(guān)研究的不斷深入，相信蝦青素一定會在促進水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康、可持續(xù)發(fā)展中發(fā)揮更大作用。