肖家昶，鄭開(kāi)敏，馬俊英，鄭陽(yáng)霞

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，四川 成都 611130)

鋁在巖石圈和土壤礦物中大量存在，是存在于土壤中最多的金屬元素[1]。一般情況下，土壤中的鋁以黏土硅酸鹽礦物、鋁氧化物、氫氧化物的形式存在，對(duì)植物無(wú)毒害[2]。而在土壤中pH值<5.5時(shí)，土壤中就會(huì)有活性鋁析出，在土壤pH值達(dá)到4.3時(shí)，會(huì)導(dǎo)致大量的活性鋁離子釋放[3]，Al3+具有很高的植物毒性，是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的主要限制因素，一般認(rèn)為鋁毒會(huì)直接抑制初生根的生長(zhǎng)，干擾頂端分生組織區(qū)細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長(zhǎng)，此外莖與葉的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)受到抑制，阻礙了養(yǎng)分的吸收，干擾了植物的內(nèi)部代謝過(guò)程，并打破活性氧自由基與抗氧化系統(tǒng)之間平衡，最終導(dǎo)致作物減產(chǎn)。

西瓜(Citrulluslanatus(Thunb.)Matsum. et Nakai)是葫蘆科西瓜屬一年生蔓性草本植物，含豐富的礦物鹽和多種維生素，在全世界廣泛種植。我國(guó)是世界西瓜生產(chǎn)與消費(fèi)的第一大國(guó)，西瓜的種植面積占全國(guó)蔬菜種植面積的10%左右[4]。但由于我國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū)紅壤土含量豐富，加上酸雨現(xiàn)象嚴(yán)重，化學(xué)肥料使用不合理，導(dǎo)致了土壤富鋁子化[5]，帶來(lái)了許多環(huán)境問(wèn)題，這嚴(yán)重制約了西瓜的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致西瓜品質(zhì)降低，產(chǎn)量下降。

植物中氮氧化物的研究始于20世紀(jì)90年代末，現(xiàn)已經(jīng)引起了植物生物學(xué)界的普遍關(guān)注[6]。目前，關(guān)于外源NO緩解鋁毒損傷的研究中大致有2種觀點(diǎn)：一種認(rèn)為NO可以增加植物抗氧化性[7]，從而減少鋁對(duì)植物根系的氧化。另一種說(shuō)法是NO會(huì)影響植物體內(nèi)的生物代謝，從而提高植物對(duì)鋁的抵抗力，減少鋁造成的傷害[8]。因此，NO在打破種子休眠、抑制下胚軸伸長(zhǎng)、延緩葉片衰老、緩解非生物脅迫等方面發(fā)揮著重要的作用[9]。在植物中，NO具有雙重作用：低濃度時(shí)，它具有保護(hù)功能；但高濃度的NO會(huì)對(duì)細(xì)胞造成嚴(yán)重的損傷[10]。有研究表明，NO在鋁脅迫過(guò)程中起著信號(hào)分子的作用，NO可以調(diào)節(jié)H2S生物合成和降解的關(guān)鍵酶來(lái)誘導(dǎo)H2S的產(chǎn)生，進(jìn)而促進(jìn)鋁誘導(dǎo)的檸檬酸鹽分泌，并通過(guò)上調(diào)H+-ATPase偶聯(lián)的檸檬酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白共轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)提高大豆對(duì)鋁毒性的抗性，這些作用均會(huì)被NO內(nèi)源抑制劑作用逆轉(zhuǎn)[11]。除此以外，NO在植物鋁脅迫取得了一定進(jìn)展，越來(lái)越多的文章報(bào)道了外源NO對(duì)鋁脅迫的緩解作用，NO可以顯著促進(jìn)鋁脅迫下大豆、水稻、擬南芥等根系伸長(zhǎng)生長(zhǎng)并減少鋁離子在根尖的積累，進(jìn)一步減輕鋁毒性[12-14]。目前，鋁脅迫下NO對(duì)西瓜根系的緩解作用尚不清楚，本研究以外源SNP處理西瓜幼苗，并添加NO抑制劑(L-NAME)處理消除內(nèi)源NO對(duì)試驗(yàn)的干擾，探討了外源NO對(duì)鋁脅迫下西瓜根系生理和營(yíng)養(yǎng)元素吸收的影響，為進(jìn)一步探索降低西瓜鋁毒性損傷提供了可行的方案，為西瓜生產(chǎn)實(shí)踐提供了理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

西瓜品種為早佳84-24；試劑為十八水合硫酸鋁(Al2(SO4)3·18H2O，分析純，科龍)，硝普鈉(SNP，C5H4FeN6Na2O3，分析純，科龍)，亞硝基左旋精氨酸甲酯(L-NAME，C7H15N5O4·HCl，分析純，麥克林)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選用大小均勻、健康飽滿的西瓜種子(包衣)，室溫浸泡6 h后，恒溫培養(yǎng)箱中30 ℃發(fā)芽，種子露白1～2 mm后播種于基質(zhì)為珍珠巖∶蛭石∶有機(jī)肥=4∶3∶1的穴盤(pán)中，每處理72株，共設(shè)7個(gè)處理(表1)。西瓜幼苗一葉一心后，每3 d澆灌一次1/3 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。當(dāng)幼苗長(zhǎng)到兩葉一心時(shí)移栽到10 cm×10 cm的營(yíng)養(yǎng)缽中。當(dāng)幼苗為三葉一心時(shí)，向根系中施入不同濃度的處理溶液(以Hoagland營(yíng)養(yǎng)液為溶劑，分別添加濃度為1 200 μmol/L的Al2(SO4)3和不同濃度SNP以及L-NAME，調(diào)節(jié)pH值為4.5。培養(yǎng)15 d后對(duì)西瓜根系進(jìn)行的生理生化指標(biāo)和營(yíng)養(yǎng)元素含量測(cè)定。

表1 試驗(yàn)中處理組成及pH值Tab.1 Treatment composition and pH in the test

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 生理指標(biāo) 每個(gè)處理隨機(jī)選取15株，將根系用蒸餾水洗凈并用濾紙擦干水分，進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)還原法；過(guò)氧化物酶(POD)采用分光光度法；過(guò)氧化氫酶(CAT)活性采用紫外分光光度法；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法；脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮比色法；可溶性糖含量采用蒽酮比色法；硝酸還原酶含量采用離體法；根系活力采用TTC法；根系電解質(zhì)滲透率采用電導(dǎo)儀測(cè)定法[15-16]。

1.3.2 礦物質(zhì)含量測(cè)定 將西瓜根系烘干粉碎，進(jìn)行K、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu、Al元素含量測(cè)定：稱取0.5 g樣品置于錐形瓶中，分別加入硝酸(16 mL)和高氯酸(4 mL)，保鮮膜封口浸泡10 h，在電熱板上加熱消煮，定容后過(guò)濾到離心管中，用原子吸收分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定。N與P元素測(cè)定：消煮液換為H2SO4和H2O2，其他步驟不變，N元素使用全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定，P元素測(cè)定采用釩鉬黃比色法測(cè)定[17]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 20.0進(jìn)行方差分析，使用Orign 2019b進(jìn)行繪圖，圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源NO對(duì)鋁脅迫下西瓜根系生長(zhǎng)狀況的影響

由表2可知，CKAl處理下西瓜根系生長(zhǎng)較CK處理顯著受到抑制，其主根長(zhǎng)及根系活力均顯著降低，根鮮質(zhì)量及根干質(zhì)量有所下降但無(wú)顯著差異。在施加外源NO后，與CKAl相比，西瓜根系生長(zhǎng)受到促進(jìn)，其根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、主根長(zhǎng)及根系活力(以鮮質(zhì)量計(jì))均升高，并隨著NO濃度的上升，促進(jìn)作用減弱。在N50處理時(shí)，西瓜根系長(zhǎng)勢(shì)最好，根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、主根長(zhǎng)、根系活力分別比CKAl高51.68%，105.71%，161.80%，44.11%。而在N500處理時(shí)，NO促進(jìn)根系作用減弱消失，甚至表現(xiàn)出抑制。與N100相比，N-L處理中西瓜的根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、主根長(zhǎng)、根系活力均降低，但無(wú)顯著差異。說(shuō)明外施NO可以促進(jìn)鋁脅迫下西瓜根系生長(zhǎng)，減少鋁毒對(duì)根的抑制。

表2 外源NO對(duì)鋁脅迫下西瓜生長(zhǎng)狀況的影響Tab.2 Effect of NO on growth condition of watermelon under aluminum stress

2.2 外源NO對(duì)鋁脅迫下西瓜根系抗氧化酶的影響

由圖1可見(jiàn)，CKAl處理下西瓜根系SOD、POD和CAT活性均顯著低于CK。在施加外源NO后，根系SOD、POD、CAT的活性均顯著提高，隨著NO濃度的升高表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)高濃度抑制的趨勢(shì)。N50處理下SOD、POD活性最高，分別比CKAl高88.54%，41.92%。在N100處理中，其過(guò)氧化氫酶活性最高，比CKAl高669.23%。N500處理時(shí)則表現(xiàn)為抑制抗氧化酶的合成。與N100相比，N-L處理中SOD、CAT活性顯著降低，而POD活性無(wú)顯著差異。說(shuō)明外施NO可以促進(jìn)鋁脅迫下西瓜抗氧化酶的合成，有助于提高西瓜根系耐鋁能力。

2.3 外源NO對(duì)鋁脅迫下西瓜根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖2可以看出，鋁脅迫(CKAl)下西瓜根系中可溶性糖和脯氨酸含量較CK顯著增加，但可溶性蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著差異。在添加外源NO后，與CKAl相比，可溶性糖含量在N50、N100、N200時(shí)顯著降低?？扇苄缘鞍缀吭贜50、N100時(shí)無(wú)顯著差異，N500時(shí)則顯著上升。脯氨酸含量隨著NO濃度升高呈現(xiàn)出先升高后下降。在N500處理中，可溶性糖與可溶性蛋白含量達(dá)到最高，分別比CKAl高1.59%，40.89%。在N100處理中，脯氨酸含量最高，比CKAl高13.58%。與N100相比，N-L處理中可溶性蛋白與可溶性糖的含量顯著升高，脯氨酸的含量顯著降低。說(shuō)明低濃度NO(50，100 μmol/L)可以通過(guò)增加脯氨酸含量來(lái)緩解西瓜鋁脅迫對(duì)根系的損傷，而高濃度NO(500 μmol/L)對(duì)西瓜根系生長(zhǎng)起抑制作用，此時(shí)可溶性糖與可溶性蛋白含量升高。

2.4 外源NO對(duì)鋁脅迫下西瓜根系丙二醛及電解質(zhì)滲透率的影響

丙二醛作為質(zhì)膜過(guò)氧化的產(chǎn)物，其含量的高低可以表示質(zhì)膜過(guò)氧化的強(qiáng)弱，質(zhì)膜過(guò)氧化會(huì)導(dǎo)致質(zhì)膜透性發(fā)生改變，從而使電解質(zhì)大量外滲，因此，電解質(zhì)滲透率強(qiáng)度又可以表示質(zhì)膜受傷害或變性程度[18]。由圖3可知，西瓜在受到鋁脅迫后，與CK相比，其丙二醛含量與電解質(zhì)滲透率顯著上升。添加外源NO后，隨著NO濃度上升，丙二醛含量呈現(xiàn)出先減小后增加，而電解質(zhì)滲透率呈現(xiàn)出不斷增加的趨勢(shì)。在N100處理中丙二醛含量最低，比CKAl低5.55%，在N50時(shí)電解質(zhì)滲透率最低，比CKAl低26.51%。在NO濃度為500 μmol/L時(shí)丙二醛含量與電解質(zhì)滲透率均達(dá)到最大，分別比CKAl高22.07%，49.17%。與N100相比，N-L處理下丙二醛含量及電解質(zhì)滲透率均升高，說(shuō)明低濃度NO(50 μmol/L)可以通過(guò)減少質(zhì)膜過(guò)氧化程度來(lái)降低丙二醛含量從而緩解鋁脅迫下西瓜根系損傷，高濃度(500 μmol/L)則表現(xiàn)為抑制作用。

同一品種不同處理間小寫(xiě)字母不同表示兩者差異達(dá)顯著水平(P<0.05) 。圖2-4同。Data with different small letters within the same variety are significantly different treatments (P<0. 05). The same as Fig.2-4.

圖2 外源NO對(duì)鋁脅迫下西瓜根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Fig.2 Effects of exogenous NO on osmotic regulatory substances in watermelon roots under aluminum stress

圖3 外源NO對(duì)鋁脅迫下西瓜根系丙二醛及電解質(zhì)滲透率的影響Fig.3 Effects of exogenous NO on malondialdehyde and electrolyte leakage in watermelon roots under aluminum stress

2.5 NO對(duì)鋁脅迫下西瓜根系硝酸還原酶及氮元素吸收的影響

由圖4可知，與CK相比，CKAl的硝酸還原酶及氮元素含量顯著降低。添加了NO后，可以促進(jìn)根系中的硝酸還原酶及氮元素含量的上升，在NO濃度為50 μmol/L時(shí)，硝酸還原酶及氮元素含量達(dá)到最大，分別比CKAl高39.70%，4.50%。而當(dāng)NO濃度≥200 μmol/L時(shí)，則表現(xiàn)為抑制硝酸還原酶的合成及氮元素的積累，說(shuō)明NO促進(jìn)作用具有雙重性。在添加NOS抑制劑L-NAME后，N-L中硝酸還原酶及氮元素含量較N100顯著下降，說(shuō)明NO可以通過(guò)調(diào)節(jié)硝酸還原酶的含量促進(jìn)氮元素吸收。

圖4 NO對(duì)鋁脅迫下西瓜根系硝酸還原酶及氮元素吸收的影響Fig.4 Effects of NO on nitrate reductase and nitrogen uptake in watermelon roots under aluminum stress

2.6 NO對(duì)鋁脅迫下西瓜根系礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素吸收的影響

由表3可知，西瓜在受到鋁脅迫后，抑制了根系對(duì)鈣、鎂、鐵、磷元素的吸收，促進(jìn)了鉀、鋅、鋁元素的吸收，而銅元素含量無(wú)顯著差異。外源NO處理后，西瓜根系營(yíng)養(yǎng)元素積累量隨NO濃度的變化而變化，不同的營(yíng)養(yǎng)元素變化規(guī)律不同。外施NO促進(jìn)了西瓜根系對(duì)鈣、鎂、鐵、銅、磷元素的吸收，抑制了根系對(duì)鋅、鋁、鉀元素的吸收。在N50處理中鈣、鎂、磷元素含量達(dá)到最高，比 CKAl高了8.88%，7.08%，39.04%，同時(shí)顯著抑制了鋁元素的吸收。在N200處理下鋅元素含量達(dá)到最高，比CKAl高了25.61%。與N100相比，N-L處理下抑制了西瓜根系對(duì)鉀、鈣、磷、鎂元素的吸收，促進(jìn)了鐵、鋅、鋁元素含量的吸收，銅元素?zé)o顯著變化。說(shuō)明外源NO可促進(jìn)鋁脅迫下西瓜根系養(yǎng)分的積累，抑制鋁離子在根尖的富集。從而緩解鋁脅迫對(duì)西瓜根系的損傷，影響西瓜的生長(zhǎng)及其生理。

表3 NO對(duì)鋁脅迫下西瓜根系營(yíng)養(yǎng)元素吸收的影響Tab.3 Effects of NO on nutrient uptake in watermelon roots under aluminum stress mg/g

3 討論與結(jié)論

在南方地區(qū)酸性土壤中，由于土壤成土母質(zhì)性質(zhì)以及母質(zhì)含鋁量高的原因，導(dǎo)致大量的活性鋁離子釋放[19]，對(duì)植物直接產(chǎn)生毒害作用，抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育，影響作物品質(zhì)及產(chǎn)量。高鋁脅迫下表現(xiàn)為最明顯的特征為直接抑制接觸到鋁的植物根的伸長(zhǎng)，即鋁直接抑制了植物根尖細(xì)胞的分裂伸長(zhǎng)，使根系變得短粗而扭曲，并抑制根毛和須根生長(zhǎng)，導(dǎo)致根尖膨大[20]。在前期試驗(yàn)中，通過(guò)蘇木精染色法發(fā)現(xiàn)鋁脅迫下西瓜根尖鋁離子大量富集在分生區(qū)及伸長(zhǎng)區(qū)，推斷出鋁離子抑制了西瓜根系伸長(zhǎng)和分裂，破壞了根的結(jié)構(gòu)使其功能損傷，這與前人的結(jié)論一致。本試驗(yàn)中，鋁脅迫下顯著抑制了西瓜根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，在添加適當(dāng)濃度外源NO后鋁抑制作用減弱，西瓜根系活力顯著增加，說(shuō)明NO可以緩解鋁毒對(duì)西瓜根系生長(zhǎng)的抑制。

高鋁脅迫還會(huì)引起植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧自由基，破壞活性氧自由基與抗氧化酶之間的代謝平衡[21]，如果活性氧不能及時(shí)被清除，則會(huì)損傷細(xì)胞膜系統(tǒng)，造成質(zhì)膜過(guò)氧化產(chǎn)生丙二醛，且細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲還會(huì)導(dǎo)致電導(dǎo)率增大。有研究表明，八仙花受到鋁脅迫后其抗氧化酶活性與H2O2含量均先升高后下降到最初水平，說(shuō)明抗氧化酶系統(tǒng)在鋁脅迫時(shí)發(fā)揮了重要的作用[22]。鋁脅迫下，油菜品種幼苗根系質(zhì)膜透性均有所增加[23]，大豆根系的生物氧化強(qiáng)度降低，根細(xì)胞質(zhì)膜透性增大，電解質(zhì)滲透率增加，外滲K+濃度不斷上升[24]。本研究在前期試驗(yàn)中，通過(guò)對(duì)西瓜根尖進(jìn)行schiff染色發(fā)現(xiàn)鋁脅迫下MDA主要分布在西瓜根尖分生區(qū)及伸長(zhǎng)區(qū)，添加適宜濃度NO則可以減少丙二醛在根尖的積累。本試驗(yàn)中，鋁脅迫下西瓜根系SOD、POD、CAT活性均顯著降低，丙二醛含量及電解質(zhì)滲透率上升。添加外源NO可以促進(jìn)西瓜根系抗氧化酶的合成，從而減少活性氧損傷，緩解鋁脅迫下生理?yè)p傷，推測(cè)可能由于低濃度 NO可以通過(guò)各種方式與 ROS作用，發(fā)揮抗氧化功能，從而降低質(zhì)膜過(guò)氧化程度來(lái)緩解鋁脅迫下西瓜根系損傷。

脯氨酸是細(xì)胞內(nèi)最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以游離的形式在植物中積累，在逆境中會(huì)大量積累，通過(guò)降低細(xì)胞滲透勢(shì)來(lái)減少胞液外滲[25]?？扇苄缘鞍着c可溶性糖含量也可作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，參與植物的生長(zhǎng)發(fā)育。白愛(ài)興等[26]研究表明，鹽脅迫顯著提高了酸棗幼葉的可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和脯氨酸含量，提高了酸棗的滲透調(diào)節(jié)能力。本試驗(yàn)中，鋁脅迫下西瓜根系可溶性糖與脯氨酸含量顯著上升，可溶性蛋白的含量無(wú)顯著差異。在添加外源NO后，西瓜根系中脯氨酸含量顯著積累，在滲透平衡調(diào)節(jié)中起決定性作用，可以維持細(xì)胞滲透平衡，減少細(xì)胞液外流。

硝酸還原酶(NR)是植物體內(nèi)的一種重要的氧化還原酶，參與植物體內(nèi)的氮代謝并直接參與NO的合成。NR催化NO3-轉(zhuǎn)化生成NO2-的過(guò)程，是植物吸收利用NO3-過(guò)程中的第一個(gè)酶，NR可以直接調(diào)節(jié)NO3-的還原，從而調(diào)節(jié)氮代謝。因此，常用硝酸還原酶的活性表示氮代謝的強(qiáng)弱[27]。植物中NO的來(lái)源主要包括依賴于亞硝酸鹽的還原途徑和依賴于精氨酸的氧化途徑。植物中硝酸還原酶可以NADPH/NADH作為電子供體，將硝酸鹽(NO3-)轉(zhuǎn)化為亞硝酸鹽(NO2-)，隨后NO2-可以被NR還原或者通過(guò)線粒體中的電子傳遞鏈還原為NO[28]，如Yamasaki等[29]發(fā)現(xiàn)NR化亞硝酸鹽產(chǎn)生NO，在含NO2-和NADH的緩沖液(pH值7.0)中加入NR，就會(huì)有NO產(chǎn)生。其次植物可以通過(guò)多種非酶途徑形成NO，如由NO的供體硝普鈉(SNP)、S-亞硝基-N-乙酰清霉胺(SNAP)形成NO。本試驗(yàn)中，鋁脅迫下西瓜根系NR活性顯著降低，氮元素積累也顯著降低。添加外源SNP后西瓜根系硝酸還原酶與氮元素含量均顯著升高。推斷SNP使西瓜根系通過(guò)非酶促反應(yīng)形成NO并參與西瓜體內(nèi)耐鋁調(diào)節(jié)，可以通過(guò)促進(jìn)硝酸還原酶的合成進(jìn)而參與根系氮代謝過(guò)程。添加NOS抑制劑后SNP的緩解作用消失，可能由于抑制了內(nèi)源NO產(chǎn)生，降低了硝酸還原酶的活性并直接影響西瓜根系氮元素的積累，然而，目前有關(guān)NO促進(jìn)硝酸還原酶的合成機(jī)理尚不清楚，有待進(jìn)一步研究。

鋁脅迫下植物根系的生長(zhǎng)受到抑制，直接影響植物對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的吸收積累。植物根尖的根毛區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)是從根系土壤吸收水分和養(yǎng)分最主要的部位。鋁脅迫下，許多蔬菜作物根尖富集了大量鋁離子，它們與陽(yáng)離子競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)，導(dǎo)致離子通道阻塞，抑制礦物質(zhì)元素的吸收，最終使植物缺素，影響其正常生長(zhǎng)發(fā)育。植物發(fā)生鋁毒害的原因之一是鋁干擾了礦質(zhì)元素的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)，尤其是 P、K、Ca和Mg的吸收和運(yùn)輸。黃春瓊等[30]研究狗牙根發(fā)現(xiàn)鋁脅迫下增加了狗牙根植株體內(nèi)鋁的含量，抑制了狗牙根對(duì) N、P、K、Ca 的吸收。在本試驗(yàn)中，高鋁脅迫導(dǎo)致根系中鋁大量富集，抑制了根系對(duì)鈣、鎂、鐵、磷的吸收。推測(cè)其原因一方面大量的活性Al3+進(jìn)入根尖細(xì)胞壁后，與質(zhì)膜表面的陰離子相互作用，改變膜電位和質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，從而改變離子轉(zhuǎn)運(yùn)體的活性；另一方面鋁離子與金屬陽(yáng)離子競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)離子結(jié)合位點(diǎn)以及阻塞了陽(yáng)離子通道，共同導(dǎo)致多價(jià)陽(yáng)離子吸收受到抑制。經(jīng)不同濃度的NO處理后，西瓜根系營(yíng)養(yǎng)元素的含量會(huì)發(fā)生改變，適宜濃度NO會(huì)促進(jìn)西瓜根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，NO濃度緩解效果因濃度的不同而存在明顯差異，其中以50 μmol/L濃度NO緩解效果最好，這與劉強(qiáng)等[31]的研究結(jié)果一致，適宜濃度外源NO也可以促進(jìn)煙草根系對(duì)鈣、鎂、鐵和銅營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。具體原因可能為NO一方面降低了鋁對(duì)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)損傷，提高了細(xì)胞壁對(duì)鋁的結(jié)合能力；另一方面NO作為信號(hào)分子提高H+-ATP的活性，從而促進(jìn)離子運(yùn)輸。

綜上所述，鋁脅迫下西瓜根系丙二醛含量升高，活性氧與抗氧化酶的代謝平衡受到破壞，營(yíng)養(yǎng)元素吸收受到影響。通過(guò)外施一定濃度的NO可以使西瓜根系的電解質(zhì)滲透率及丙二醛含量下降，質(zhì)膜過(guò)氧化程度降低，促進(jìn)SOD、POD、CAT活性的提高，且NO能影響西瓜根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，減少根系中鋁元素的含量。因此，適宜濃度的NO可以緩解鋁脅迫下的西瓜損傷，提升對(duì)鋁的耐性，為西瓜的栽培提供試驗(yàn)依據(jù)。