李文杰，崔露露，麻蕓嬌，王春榮，郭嬌嬌，梁海永

(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000;2 河北省林業(yè)和草原科學(xué)研究院，河北 石家莊 050061)

柳樹是楊柳科柳屬植物的統(tǒng)稱[1]。柳樹是我國(guó)比較常見的樹木，其具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，是重要的固堤、護(hù)岸、防風(fēng)固沙和改良鹽堿地的樹種[2], 而且柳樹易成活，生長(zhǎng)快速，生物量大,可以作為很好的人工用材林及生物質(zhì)能源林[3]。其具有諸多種植價(jià)值，不僅具有較高的綠化價(jià)值、園林價(jià)值以及觀賞價(jià)值，同時(shí)也對(duì)空氣污染以及塵埃具有良好的吸附能力。因此，其種植的范圍也比較廣泛，但是在柳樹成長(zhǎng)過程中容易受到各種病蟲害的影響，而導(dǎo)致其生長(zhǎng)質(zhì)量受到影響[4]。其中主要蟲害有柳藍(lán)葉甲、柳毒蛾、光肩星天牛等，近年來柳藍(lán)葉甲危害較大，嚴(yán)重影響柳樹的生長(zhǎng)和觀賞效果[5-7]。柳藍(lán)葉甲[Plagioderaversicolora(Laicharting)]，又名柳圓葉甲，屬鞘翅目，葉甲科[8]。柳藍(lán)葉甲是危害楊樹、柳樹等楊柳科樹種葉部及嫩梢的主要害蟲之一。它的分布范圍特別廣，在我國(guó)東北、河北、浙江、云南等省份以及日本、歐洲等國(guó)家均有了它的蹤跡。柳藍(lán)葉甲成蟲和幼蟲均取食葉片，成蟲沿葉緣取食，咬食葉片成缺刻或孔洞；幼蟲僅取食葉肉，葉片被危害后，殘留網(wǎng)狀葉脈，致使葉片常卷曲變褐而枯死，嚴(yán)重影響林木的生長(zhǎng)。尤其對(duì)幼苗危害嚴(yán)重，藍(lán)葉甲主要取食樹苗主梢和枝條頂部3～5片嫩葉，大發(fā)生時(shí)可將整株葉片的葉肉吃光，使植株失去園林觀賞價(jià)值，造成非常嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[9]。目前，防治措施仍處于化學(xué)防治階段，對(duì)環(huán)境污染較大。各個(gè)蟲期和各代的重疊發(fā)生，蟲口密度不斷增加,在每年7月中旬至8月上中旬達(dá)到危害高峰,從而導(dǎo)致除蟲效果不理想、容易反復(fù)、費(fèi)時(shí)費(fèi)力。因此，如何安全有效地預(yù)防和控制柳藍(lán)葉甲的危害成為亟待解決的問題。南京林業(yè)大學(xué)林木遺傳與生物技術(shù)實(shí)驗(yàn)室在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)1種柳樹——三蕊柳，在野外極少受到柳藍(lán)葉甲的危害，表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抗蟲性，但其與抗蟲相關(guān)的代謝產(chǎn)物尚不明確。本試驗(yàn)以三蕊柳、黃花柳、垂柳、白柳、蒿柳、紅皮柳6種不同的柳樹品種作為試驗(yàn)材料，并且把柳藍(lán)葉甲作為研究對(duì)象，研究測(cè)定不同柳樹對(duì)柳藍(lán)葉甲的抗性表現(xiàn)，篩選出具有優(yōu)良抗性的品種，并測(cè)定其主要的差異次生代謝產(chǎn)物，以期為培育抗蟲性強(qiáng)且具有優(yōu)良性狀的柳樹良種提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取河北農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)苗圃的6種柳樹作為研究對(duì)象，分別為三蕊柳(SalixtriandraL.)、黃花柳(SalixcapreaL.)、垂柳(SalixbabylonicaL.)、白柳(SalixalbaL.)、蒿柳(Salixviminalisvar.viminalis)、紅皮柳(Salixpurpurea)。

將試驗(yàn)材料分為非抗蟲組(黃花柳、垂柳、白柳、蒿柳、紅皮柳)與抗蟲組(3個(gè)不同的三蕊柳無性系)作為非靶向代謝組試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間調(diào)查方法 調(diào)查地點(diǎn)在露天自然情況下的試驗(yàn)苗圃中，三蕊柳、蒿柳、垂柳、紅皮柳、黃花柳、白柳6種柳樹均為2 a生幼苗。采用簡(jiǎn)單隨機(jī)抽樣法(去除具有邊緣效應(yīng)的苗木)，各品種隨機(jī)選擇30株，做好標(biāo)記。分別調(diào)查每株苗木上的受害葉片數(shù)量、總?cè)~片數(shù)量及每百片葉片上的成蟲數(shù)量、幼蟲數(shù)量并記錄。

1.2.2 室內(nèi)試驗(yàn)方法

1.2.2.1 室內(nèi)成蟲試驗(yàn)方法 選擇培養(yǎng)皿進(jìn)行培養(yǎng)，在培養(yǎng)皿底部放入濕潤(rùn)的濾紙，每個(gè)供試品種上摘取若干完整嫩葉并且測(cè)量葉面積后，用浸濕的脫脂棉包裹葉柄以防止葉片失水，再置于培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿中接入10只柳藍(lán)葉甲成蟲，用保鮮膜封蓋并在保鮮膜上扎一些小孔，每個(gè)柳樹品種均設(shè)3組重復(fù)，并做好標(biāo)記。在試驗(yàn)過程中始終保持自然光照，避免太陽(yáng)光直射,每隔1 d更換新鮮葉片，將更換下來的葉片進(jìn)行掃描后使用LAMINA軟件分析葉片取食面積，15 d后觀察柳藍(lán)葉甲存活數(shù)量并計(jì)算存活率。

1.2.2.2 室內(nèi)幼蟲試驗(yàn)方法 采集蟲卵置于室內(nèi)孵化后，選擇培養(yǎng)皿進(jìn)行培養(yǎng)，在培養(yǎng)皿底部放入濕潤(rùn)的濾紙，每個(gè)供試品種上摘取若干完整嫩葉并且測(cè)量葉面積后，用浸濕的脫脂棉包裹葉柄以防止葉片失水，再置于培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿中接入大小相同的20只柳藍(lán)葉甲幼蟲，用保鮮膜封蓋并在保鮮膜上扎一些小孔，每個(gè)柳樹品種均設(shè)3組重復(fù)，并做好標(biāo)記。在試驗(yàn)過程中始終保持自然光照，避免太陽(yáng)光直射每隔1 d更換新鮮葉片，測(cè)量葉片食用前和食用后的葉片面積，待化蛹后觀察幼蟲存活數(shù)量并計(jì)算存活率。

1.2.3 植物高通量非靶向代謝組 根據(jù)對(duì)6種試驗(yàn)材料的抗蟲性鑒定結(jié)果將非靶向代謝組試驗(yàn)材料分為非抗蟲組(黃花柳、垂柳、白柳、蒿柳、紅皮柳)和抗蟲組(3個(gè)不同的三蕊柳無性系)，將參試材料送至北京百邁客生物科技有限公司(Biomarker Technology， Beijing， China)進(jìn)行植物高通量非靶向代謝組測(cè)定并對(duì)主要的差異次生代謝物產(chǎn)物進(jìn)行篩選。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Uniscan A686掃描儀掃描葉片后，使用LAMINA軟件對(duì)葉片取食面積進(jìn)行測(cè)定分析；使用Excel 2010對(duì)獲得的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理；使用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)以及相關(guān)性分析處理數(shù)據(jù)間差異；使用Origin 8.0對(duì)處理數(shù)據(jù)作圖。采用多維分析(O)PLS-DA，單維分析和差異倍數(shù)相結(jié)合的方法篩選組間差異代謝物。使用差異代謝物數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.hmdb.ca/；https://metlin.scripps.edu/)進(jìn)行定性。

田間葉片受害情況：各品種葉片受害比值=受害葉片數(shù)量/苗木葉片總數(shù)量×100%

室內(nèi)飼蟲試驗(yàn)成蟲、幼蟲危害面積：掃描葉片后，使用LAMINA軟件對(duì)葉片取食面積進(jìn)行測(cè)定分析。

室內(nèi)飼蟲試驗(yàn)成蟲、幼蟲成活率：成活率=飼蟲試驗(yàn)結(jié)束后葉甲存活數(shù)量/總的試驗(yàn)葉甲數(shù)量×100%。

室內(nèi)飼蟲試驗(yàn)幼蟲蛹化率：蛹化率=飼蟲試驗(yàn)結(jié)束后蛹化數(shù)量/總的試驗(yàn)幼蟲數(shù)量×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間試驗(yàn)

2.1.1 田間葉片受害情況 田間自然條件下各品種的葉片受害情況見圖1。

圖1 田間葉片受害比值

如圖1所示，三蕊柳的葉片沒有出現(xiàn)被咬食的情況，蒿柳被咬食的葉片占總?cè)~片的 0.50%，三蕊柳的葉片受害比值除與蒿柳的受害比值無顯著差異外，均低于其他不同品種的葉片受害比值，且差異顯著。其中白柳被咬食的葉片占總?cè)~片的比值最高，約為 24.73%。將各品種按抗蟲性強(qiáng)弱排序，順序?yàn)槿锪?蒿柳>垂柳>黃花柳>紅皮柳>白柳。

2.1.2 田間成蟲及幼蟲數(shù)量 田間自然條件下各品種每百葉的成蟲及幼蟲數(shù)量情況見圖2。

圖2 田間成蟲及幼蟲數(shù)量

如圖2所示，每百片葉中三蕊柳上的成蟲數(shù)量平均為 0 只，與其他品種的成蟲數(shù)量均具有顯著差異。蒿柳的平均為 2.00 只；紅皮柳的平均為 4.67 只；黃花柳的平均為 4.67 只；垂柳的平均為 16.33 只；白柳的平均為 5.67 只。其中紅皮柳、黃花柳、白柳的成蟲數(shù)量無顯著差異。垂柳的成蟲數(shù)量最多，均顯著高于其他品種。將各品種按抗蟲性強(qiáng)弱排序，順序?yàn)槿锪?蒿柳>紅皮柳=黃花柳>白柳>垂柳。

每百片葉中三蕊柳上的幼蟲數(shù)量平均為 0 只；蒿柳的幼蟲數(shù)量平均為 5.00 只；紅皮柳的平均為4.33 只；黃花柳的平均為 2.67 只。三蕊柳、蒿柳、紅皮柳、黃花柳的幼蟲數(shù)量不具有顯著差異。白柳的幼蟲數(shù)量最多，平均為 106.67 只，均高于其他各品種的幼蟲數(shù)量，且差異顯著。將各品種按抗蟲性強(qiáng)弱排序，順序?yàn)槿锪?黃花柳>紅皮柳>蒿柳>垂柳>白柳。

2.2 室內(nèi)飼蟲試驗(yàn)

2.2.1 不同柳樹葉片受成蟲危害面積 室內(nèi)飼養(yǎng)成蟲對(duì)不同品種葉片取食面積情況見表1。

表1 不同品種柳樹葉片受成蟲危害面積

用6種柳樹分別在室內(nèi)飼養(yǎng)成蟲15 d，每隔1 d統(tǒng)計(jì)葉片咬食總面積，由表 1 可知，三蕊柳在前 5 d中未出現(xiàn)被取食現(xiàn)象，除蒿柳、紅皮柳以外，與其他品種的取食面積具有顯著差異。柳藍(lán)葉甲成蟲從第 7 天開始取食三蕊柳，到第 13 天時(shí)，除蒿柳、紅皮柳以外，三蕊柳與其他品種的取食面積具有顯著差異。在第 15 天時(shí)，葉片累計(jì)被危害面積最大的是白柳，咬食總面積為 8 414.54 mm2；累計(jì)被危害面積最小的是三蕊柳，咬食總面積約為 573.91 mm2，三蕊柳的被取食面積明顯低于其他各品種的被取食面積，且顯著差異。將各品種按抗蟲性強(qiáng)弱排序，順序?yàn)槿锪?紅皮柳>蒿柳>垂柳>黃花柳>白柳。

2.2.2 室內(nèi)成蟲存活情況 用不同品種柳樹室內(nèi)飼養(yǎng)成蟲的存活率見圖3。

室內(nèi)飼養(yǎng)成蟲15 d后的存活率如圖3所示，喂食三蕊柳的成蟲存活率最低，平均為6.67%，均低于喂食其他品種的存活率，且差異顯著。喂食蒿柳的存活率平均為96.67%；喂食白柳的存活率平均為83.33%；喂食垂柳的存活率平均為 100.00%；喂食紅皮柳的存活率平均為93.33%；喂食黃花柳的存活率平均為 90.00%。蒿柳、紅皮柳、黃花柳、白柳、垂柳的成蟲存活率無顯著差異。將各品種按抗蟲性強(qiáng)弱排序，順序?yàn)槿锪?白柳>黃花柳>紅皮柳>蒿柳>垂柳。

圖3 室內(nèi)成蟲存活情況

2.2.3 不同品種柳樹葉片受幼蟲危害面積 室內(nèi)飼養(yǎng)幼蟲對(duì)不同品種葉片取食面積情況見表2。

用6種柳樹分別室內(nèi)飼養(yǎng)幼蟲 11 d，每隔1 d統(tǒng)計(jì)葉片咬食總面積，如表 2 所示，在第 3 天時(shí)，被危害面積最小的是三蕊柳，咬食面積為 28.43 mm2，均低于其他各品種的取食面積，且差異顯著。并且喂食三蕊柳的幼蟲在接蟲第 4 天時(shí)全部死亡，累計(jì)咬食總面積約為 36.81 mm2。將各品種按抗蟲性強(qiáng)弱排序，順序?yàn)槿锪?蒿柳>紅皮柳>垂柳>黃花柳>白柳。

表2 不同品種柳樹葉片受幼蟲危害面積

2.2.4 室內(nèi)幼蟲成活情況和蛹化情況 用不同品種柳樹室內(nèi)飼養(yǎng)幼蟲11 d的存活率及蛹化率見圖4。

圖4 室內(nèi)幼蟲的存活率及蛹化率

用不同品種柳樹室內(nèi)飼養(yǎng)幼蟲 11 d后的存活率及蛹化率如圖 3 所示，喂食三蕊柳的幼蟲在接蟲后的第 4 天全部死亡，幼蟲存活率為 0，蛹化率為 0，均明顯低于喂食其他各品種的存活率及蛹化率，且差異顯著。喂食蒿柳、紅皮柳、黃花柳、垂柳、白柳的各幼蟲存活率均在 60%～65% 之間，無顯著差異。按照幼蟲存活率將各品種按抗蟲性強(qiáng)弱排序，順序?yàn)槿锪?黃花柳=垂柳=白柳>蒿柳=紅皮柳。按照幼蟲蛹化率將各品種按抗蟲性強(qiáng)弱排序，順序?yàn)槿锪?黃花柳>蒿柳>紅皮柳>垂柳>白柳。

2.3 非抗蟲組與抗蟲組主要次生代謝物的分析

根據(jù)抗蟲性鑒定的試驗(yàn)結(jié)果，三蕊柳表現(xiàn)出的抗蟲性顯著高于其他品種，所以將6種柳樹分為非抗蟲組(蒿柳、紅皮柳、黃花柳、垂柳、白柳)和抗蟲組(三蕊柳的3個(gè)無性系)進(jìn)行主要次生代謝產(chǎn)物的定量分析，并根據(jù)定量分析篩選出主要的差異次生代謝產(chǎn)物見表3。

表3 非抗蟲組與抗蟲組主要差異代謝物

表3(續(xù))

根據(jù)田間調(diào)查以及室內(nèi)飼蟲各項(xiàng)試驗(yàn)的抗蟲性鑒定結(jié)果，三蕊柳表現(xiàn)出的抗蟲性顯著高于其他品種，所以將6種柳樹分為非抗蟲組(蒿柳、紅皮柳、黃花柳、垂柳、白柳)和抗蟲組(三蕊柳的3個(gè)無性系)進(jìn)行主要次生代謝產(chǎn)物的定量分析，如表3所示，通過2組之間的對(duì)比篩選出 32 個(gè)主要差異次生代謝物?？瓜x組中有 22 種次生代謝產(chǎn)物相對(duì)含量高于非抗蟲組，其中異澤蘭黃素-葡萄糖苷、異澤蘭黃素、2a羥基-齊墩果酸、木犀草素-香豆酰輔酶A己糖、2-O-二沒食子?；?β-D-吡喃葡萄糖苷-β-D-吡喃葡萄糖苷、6,8-二異戊烯基香豌豆苷元6種次生代謝產(chǎn)物差異顯著?？瓜x組中有10種次生代謝產(chǎn)物相對(duì)含量低于非抗蟲組，其中蕓香甙、甲基橙皮苷2種次生代謝產(chǎn)物差異顯著。

3 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)采用了田間直接測(cè)定法和室內(nèi)試驗(yàn)法這2種測(cè)定方法。采用田間直接測(cè)定法測(cè)定了田間葉片受害情況、成蟲以及幼蟲數(shù)量這3個(gè)指標(biāo)。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，三蕊柳在田間自然條件下葉片未受到柳藍(lán)葉甲侵害，并且苗木上未發(fā)現(xiàn)柳藍(lán)葉甲成蟲及幼蟲。蒿柳葉片受害程度較小，導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能是蒿柳葉片背部有毛，使得柳藍(lán)葉甲不易附著從而導(dǎo)致葉片受害程度輕。在成蟲及幼蟲數(shù)量方面，不同樹種分布的成蟲及幼蟲數(shù)量不同，成蟲分布數(shù)量由高到低依次為垂柳、白柳、紅皮柳、黃花柳、蒿柳、三蕊柳，幼蟲分布數(shù)量由高到低樹種排序與成蟲不同，依次為白柳、垂柳、黃花柳、蒿柳、紅皮柳、三蕊柳，二者排序雖有差別但三蕊柳排序均為最低，三蕊柳上未發(fā)現(xiàn)成蟲和幼蟲。導(dǎo)致該結(jié)果的原因可能為三蕊柳葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)與其他樹種葉片有所不同或其葉片內(nèi)部所含成分對(duì)柳藍(lán)葉甲的取食產(chǎn)生影響[10-11]。

采用室內(nèi)試驗(yàn)法測(cè)定了葉片受害面積、成蟲存活率、幼蟲存活率及蛹化率，分析結(jié)果顯示，在葉片受害情況方面，室內(nèi)試驗(yàn)與田間直接測(cè)定所得結(jié)果大致相同，個(gè)別樹種的排序位置有所變動(dòng)，導(dǎo)致該現(xiàn)象出現(xiàn)的原因可能為室內(nèi)與田間環(huán)境有所差異。此外，不同柳樹品種受幼蟲危害面積大多為先增加后減少，而蒿柳受害面積則為先減少后增加，其原因可能為柳藍(lán)葉甲在幼蟲階段需附著在葉片背面進(jìn)行取食，蒿柳葉片背面具有絨毛導(dǎo)致幼蟲附著困難從而飼養(yǎng)前期受害程度較低。在存活率方面，無論成蟲還是幼蟲，喂食三蕊柳的存活率均最低，成蟲僅有一只成活、幼蟲在喂食的第4天全部死亡，沒有任何幼蟲蛹化。南京林業(yè)大學(xué)的凌嘉昊通過調(diào)查野外蟲害等級(jí)和室內(nèi)取食率來對(duì)比簸箕柳和三蕊柳的抗蟲性，結(jié)果顯示三蕊柳表現(xiàn)出了高抗性，與本試驗(yàn)結(jié)果一致。他通過試驗(yàn)證明三蕊柳的揮發(fā)物會(huì)使柳藍(lán)葉甲產(chǎn)生趨避反應(yīng)，并且鑒定分析顯示22 種揮發(fā)物組分在釋放量方面有顯著差異(P<0.05)[12]。穆丹等人通過試驗(yàn)證明植物的氣味能夠有效的調(diào)節(jié)和誘導(dǎo)柳藍(lán)葉甲的行為[13]。而在本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)柳藍(lán)葉甲的幼蟲對(duì)三蕊柳存在取食行為，但是在接蟲后的第4天全部死亡。表明三蕊柳除揮發(fā)物會(huì)對(duì)柳藍(lán)葉甲產(chǎn)生趨避反應(yīng)外，次生代謝產(chǎn)物也可能會(huì)對(duì)柳藍(lán)葉甲幼蟲產(chǎn)生毒害作用，或因缺乏幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而導(dǎo)致其死亡。

根據(jù)抗蟲性鑒定的試驗(yàn)結(jié)果，三蕊柳表現(xiàn)出的抗蟲性顯著高于其他品種，所以將6種柳樹分為非抗蟲組(蒿柳、紅皮柳、黃花柳、垂柳、白柳)和抗蟲組(三蕊柳的3個(gè)無性系)進(jìn)行主要次生代謝產(chǎn)物的定量分析，并根據(jù)定量分析篩選出了32種主要的差異次生代謝產(chǎn)物。抗蟲組中有22種次生代謝產(chǎn)物相對(duì)含量高于非抗蟲組，其中異澤蘭黃素-葡萄糖苷、異澤蘭黃素、2a羥基-齊墩果酸、木犀草素-香豆酰輔酶A己糖、2-O-二沒食子?；?β-D-吡喃葡萄糖苷-β-D-吡喃葡萄糖苷、6,8-二異戊烯基香豌豆苷元6種次生代謝產(chǎn)物差異顯著。Matsuda K.等人研究發(fā)現(xiàn)綠原酸對(duì)某些柳樹甲蟲具有拮抗作用[14]。Ikonen等人研究了酚類次生化合物包括水楊苷及相關(guān)糖苷和綠原酸對(duì)葉甲取食偏好的影響，研究表明葉甲拒食的柳葉中有高含量的綠原酸和水楊酸，這可能是影響葉甲取食的原因[15]。本試驗(yàn)也同樣在三蕊柳中檢測(cè)到了綠原酸和水楊酸，但其相對(duì)含量與非抗蟲組相比較差異不顯著，所以推測(cè)三蕊柳中起主要抗蟲作用的物質(zhì)可能不是綠原酸和水楊酸，或者為幾種抗蟲物質(zhì)共同協(xié)作的結(jié)果。異澤蘭黃素-葡萄糖苷、異澤蘭黃素、木犀草素-香豆酰輔酶A己糖是幾種黃酮類物質(zhì)，黃酮類物質(zhì)是植物中一類重要的次生代謝物質(zhì)，可以影響昆蟲的行為和代謝，使之忌避、拒食，破壞昆蟲的正常代謝，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致昆蟲中毒甚至死亡，是對(duì)昆蟲有毒的一類次生代謝物質(zhì)[16]。目前已知的抗蟲相關(guān)次生代謝物約有 15 000 多種，其中黃酮類的物質(zhì)就占到了 1 000 多種[17]。齊墩果酸是一種五環(huán)三萜類化合物。甘甲甲等人對(duì)殺蟲抑菌活性較高的外來入侵物種銀膠菊的提取物進(jìn)行了化學(xué)成分分析，從中分離純化得到 14 個(gè)化合物 ，其中就含有齊墩果酸成分[18]。這些差異特定代謝物影響的機(jī)理尚待進(jìn)一步深入研究與驗(yàn)證。

在本試驗(yàn)顯示，三蕊柳、蒿柳、黃花柳、垂柳、紅皮柳、白柳6種柳樹在對(duì)柳藍(lán)葉甲的抗性方面，白柳和黃花柳表現(xiàn)為高感，三蕊柳表現(xiàn)為高抗，三蕊柳對(duì)柳藍(lán)葉甲的抗蟲效果顯著?？梢酝ㄟ^對(duì)三蕊柳的研究培育出抗蟲性強(qiáng)、性狀優(yōu)良的柳樹品種，但是三蕊柳的具體抗蟲機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。