郭學(xué)斌

(1.山西省林業(yè)和草原科學(xué)研究院，山西 太原 030012；2.國(guó)家林業(yè)草原沙棘工程技術(shù)研究中心，山西 太原 030012)

沙棘（Hippophae rhamnoidesL.）隸屬胡頹子科沙棘屬，落葉灌木或小喬木，雌雄異株，廣泛分布于 2°～115° E、27°～68°50′ N 的歐亞大陸地區(qū)[1]。沙棘生態(tài)適應(yīng)性極強(qiáng)，具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐鹽堿等優(yōu)良特性，是營(yíng)造防風(fēng)固沙和水土保持林的先鋒樹(shù)種[2]。另外，沙棘也是藥食同源植物，其果實(shí)以及根、莖、葉等各器官中均含有豐富的生物活性物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)成分，被廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥、食品、化妝品等輕化工行業(yè)[3]。我國(guó)是世界上沙棘資源最豐富的國(guó)家，占世界沙棘資源的93%，其中，中國(guó)沙棘亞種（Hippophae rhamnoidesL.subsp.sinensisRousi）分布面積最廣、數(shù)量最多、生態(tài)經(jīng)濟(jì)利用程度最高[4]，而山西省分布的沙棘資源又占到全國(guó)野生資源的60%，均為中國(guó)沙棘。沙棘種質(zhì)資源的豐富性為沙棘育種奠定了良好的基礎(chǔ)。

表型性狀分析是研究植物遺傳多樣性最直觀、最有效的手段。研究植物表型性狀不僅能了解植物的基因型與環(huán)境互作的機(jī)理機(jī)制，還能從中挖掘出經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值較高的特異基因性狀，對(duì)促進(jìn)植物種質(zhì)資源的創(chuàng)新、創(chuàng)制和高效利用具有重要的理論及實(shí)踐意義[5]。已有專家學(xué)者利用表型變異對(duì)大別山山核桃(Carya dabieshanensisM.C.Liu et Z.J.Li)[6]、砂生槐(Sophora moorcroftiana(Benth.) Baker)[7]、格木(Erythrophleum fordiiOliv.)[8]、尾葉櫻桃(Cerasus dielsiana(Schneid.) Yu et Li)[9]、楓香樹(shù)(Liquidambar formosanaHance)[10]、長(zhǎng)柄扁桃(AmygdaluspedunculataPall.)[11]、岷江柏(Cupressus chengiana)[12]等天然種群進(jìn)行了多樣性分析與評(píng)價(jià)，闡明了種群變異結(jié)構(gòu)和來(lái)源，揭示了表型變異與地理生態(tài)因子之間的關(guān)系。

目前，我國(guó)沙棘良種選育工作主要集中在引種[13-16]、個(gè)體及群體遺傳改良[17-21]等方面。也有學(xué)者對(duì)沙棘表型多樣性進(jìn)行研究，田廣玉等[22]對(duì)陜西省黃龍縣中國(guó)沙棘的性狀變異與表型結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究；余天藍(lán)等[23]對(duì)新疆6個(gè)天然居群野生沙棘果實(shí)性狀多樣性進(jìn)行研究；黃銓等[24]對(duì)山西省關(guān)帝山中國(guó)沙棘種群表型結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，指出關(guān)帝山的中國(guó)沙棘是以主干型桔黃色、近圓果形植株為主體的多態(tài)型種群系統(tǒng)；吳瓊等[25]選取了山西省境內(nèi)7個(gè)和河北省1個(gè)中國(guó)沙棘天然種群對(duì)其表型多樣性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)山西省中國(guó)沙棘的表型性狀有豐富多態(tài)性；陳漢鑫等[26]對(duì)山西省4個(gè)地區(qū)的45株沙棘單株進(jìn)行結(jié)實(shí)性狀和果實(shí)營(yíng)養(yǎng)成分分析研究，篩選出在結(jié)實(shí)性狀和果實(shí)品質(zhì)上表現(xiàn)較優(yōu)的優(yōu)良單株。師瑞瑞等[27]對(duì)山西省方山縣和青海省天峻縣2個(gè)不同海拔的中國(guó)沙棘進(jìn)行表型多樣性研究，發(fā)現(xiàn)2個(gè)種群均具有豐富的表型多樣性。然而，對(duì)山西省中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)間的表型變異未見(jiàn)報(bào)道。本研究選取了山西省11個(gè)天然種群的中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)，將不同種群的優(yōu)良資源進(jìn)行分析比較，旨在更系統(tǒng)、全面地揭示山西省不同中國(guó)沙棘種群優(yōu)樹(shù)間表型性狀與生態(tài)因子的關(guān)系及其變異規(guī)律，為沙棘優(yōu)良種質(zhì)資源的收集、保存及遺傳改良提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2019年9月至 11月，完成中國(guó)沙棘選優(yōu)、采樣工作，共計(jì)11個(gè)種群，110個(gè)優(yōu)良單株。每個(gè)種群內(nèi)取樣植株間距在50 m 以上。各取樣地點(diǎn)的基本情況見(jiàn)表1。

表1 山西中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)地理位置信息及取樣情況Table 1 The situation of geographical location information and sampling of elite tree in natural population of H.rhamnoides subsp.sinensis in Shanxi

1.2 表型性狀指標(biāo)測(cè)定方法

表型性狀指標(biāo)主要包括果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果形指數(shù)、果柄長(zhǎng)、百果質(zhì)量、種子千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)密度、當(dāng)年枝長(zhǎng)、刺長(zhǎng)、刺密度。

將同一種群采集的果實(shí)充分混勻，采用四分法，50個(gè)果實(shí)1 組，隨機(jī)抽取3 組，共150個(gè)果實(shí)；利用數(shù)顯游標(biāo)卡尺（精度0.01 mm）分別測(cè)量各組果實(shí)縱徑、橫徑、果柄長(zhǎng)。根據(jù)果實(shí)縱徑和橫徑計(jì)算果形指數(shù)（果形指數(shù)= 果實(shí)縱徑/果實(shí)橫徑）。從每個(gè)種群中隨機(jī)抽取500 粒果實(shí)，分成5 組，每組100 粒，利用電子天平（精度0.001 g）測(cè)定每組果實(shí)的質(zhì)量，取其平均值即為百果質(zhì)量。將同一種群采集的果實(shí)中剝?nèi)》N子，充分混勻，采用四分法，100 粒1 組，隨機(jī)抽取3 組，共300 粒種子，用電子天平（精度0.001 g）測(cè)定每組種子的質(zhì)量，取其平均值乘以10，即為種子千粒質(zhì)量。從每個(gè)種群內(nèi)單株的東、西、南、北四個(gè)方向分別隨機(jī)抽取10 cm 長(zhǎng)的結(jié)果枝，測(cè)定結(jié)果和棘刺數(shù)量，選3株優(yōu)良單株進(jìn)行重復(fù)，計(jì)算其平均值即為結(jié)實(shí)密度和刺密度。從每個(gè)種群內(nèi)單株的東、西、南、北四個(gè)方向分別隨機(jī)抽取、測(cè)定當(dāng)年生枝長(zhǎng)，選3株優(yōu)良單株進(jìn)行重復(fù)，計(jì)算其平均值即為當(dāng)年枝長(zhǎng)。從每個(gè)種群內(nèi)單株上隨機(jī)選取10個(gè)棘刺，測(cè)量其長(zhǎng)度，重復(fù)3 次，計(jì)算刺長(zhǎng)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。通過(guò)單因素方差分析、Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。計(jì)算表型性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)（CV），其中，變異系數(shù)（CV）= 標(biāo)準(zhǔn)差/均值。

采用相關(guān)分析法計(jì)算各表型性狀間及其與生態(tài)因子的Pearson 相關(guān)系數(shù)。對(duì)各種群優(yōu)樹(shù)的表型性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，鑒于刺長(zhǎng)和刺密度越小越好，將刺長(zhǎng)、刺密度通過(guò)變換倒數(shù)方式進(jìn)行正向轉(zhuǎn)換。采用方差最大化正交旋轉(zhuǎn)方法進(jìn)行主成分分析[28]。

中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)表型性狀利用Y值進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，其計(jì)算公式如下：

式中：λ1、λ2、λn分別代表第1 主成分、第2 主成分、第n主成分的特征值；Y1、Y2、Yn分別代表第1 主成分、第2 主成分、第n主成分。

采用離差平方和法，根據(jù)歐氏距離對(duì)各種群優(yōu)樹(shù)的主成分綜合得分值進(jìn)行聚類分析，以掌握山西省境內(nèi)中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)表型性狀的地理分化特點(diǎn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)的表型性狀差異性比較

中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)表型性狀的方差分析結(jié)果表明：種子千粒質(zhì)量、果柄長(zhǎng)在不同種群間的差異呈顯著水平（p<0.05），其余8個(gè)表型性狀指標(biāo)均呈極顯著水平（p<0.01）?？梢?jiàn)，中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)表型性狀在不同群體間存在差異。多重比較結(jié)果見(jiàn)表2。

由表2 可知：隰縣種群優(yōu)樹(shù)的果實(shí)縱徑、果形指數(shù)、果柄長(zhǎng)、結(jié)實(shí)密度、刺長(zhǎng)均最大，百果質(zhì)量、種子千粒質(zhì)量較大；廣靈種群優(yōu)樹(shù)的果實(shí)橫徑、百果質(zhì)量最大，果實(shí)縱徑、種子千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)密度均較大，果柄最短；興縣種群優(yōu)樹(shù)的種子千粒質(zhì)量最大，果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、百粒質(zhì)量也較大；文水種群優(yōu)樹(shù)的當(dāng)年枝長(zhǎng)最長(zhǎng)，刺密度最大，果形指數(shù)最?。挥矣穹N群優(yōu)樹(shù)的果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑最小，百果質(zhì)量、種子千粒質(zhì)量也較小；岢嵐種群優(yōu)樹(shù)的百果質(zhì)量、當(dāng)年枝長(zhǎng)、刺長(zhǎng)、刺密度均最?。晃逭N群優(yōu)樹(shù)的結(jié)實(shí)密度最??；云州種群優(yōu)樹(shù)的種子千粒質(zhì)量最小。

表2 中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)表型性狀的多重比較Table 2 Multiple comparison of phenotypic traits of elite trees in natural populations of H.rhamnoides subsp.sinensis

2.2 中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)表型性狀的變異特征

中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)表型性狀的變異情況見(jiàn)表3。研究表明，中國(guó)沙棘種群優(yōu)樹(shù)的表型性狀變異大小因性狀而異，10個(gè)表型性狀的平均變異系數(shù)為22.10%，其變化幅度為5.23%～37.42%，以刺密度的變異系數(shù)最大，果形指數(shù)的變異系數(shù)最小。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性狀的變異大于生殖生長(zhǎng)性狀的變異。

由表3 還得知：右玉種群優(yōu)樹(shù)的果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、百果質(zhì)量、種子千粒質(zhì)量變異系數(shù)均最大，反映出右玉群體優(yōu)樹(shù)的果實(shí)性狀變異較明顯，遺傳穩(wěn)定性較低，果實(shí)多樣性最豐富；廣靈種群優(yōu)樹(shù)除種子千粒質(zhì)量變異系數(shù)較小外，其余表型性狀的變異系數(shù)均較大，反映出該群體表型性狀變異分化較明顯，遺傳穩(wěn)定性較低。隰縣種群優(yōu)樹(shù)的10個(gè)表型性狀的變異系數(shù)均較小，反映出該種群優(yōu)樹(shù)表型性狀遺傳穩(wěn)定性較高，多樣性相對(duì)較單一。

表3 中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)表型性狀的變異系數(shù)Table 3 Variation coefficients of phenotypic traits of elite trees in natural populations of H.rhamnoides subsp.Sinensis %

2.3 中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)表型性狀間的相關(guān)性分析

中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)表型性狀間的相關(guān)分析結(jié)果（表4）表明：中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)的10個(gè)表型性狀指標(biāo)間存在不同程度的相關(guān)性，其中，果實(shí)橫徑與果實(shí)縱徑、百果質(zhì)量、種子千粒質(zhì)量、當(dāng)年枝長(zhǎng)均呈極顯著（p<0.01）正相關(guān)，與果形指數(shù)、結(jié)實(shí)密度呈極顯著（p<0.01）負(fù)相關(guān)；果形指數(shù)與果實(shí)縱徑、果柄長(zhǎng)、結(jié)實(shí)密度呈極顯著（p<0.01）正相關(guān)，與果實(shí)橫徑呈極顯著（p<0.01）負(fù)相關(guān)；種子千粒質(zhì)量與果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、百果質(zhì)量呈極顯著（p<0.01）正相關(guān)；當(dāng)年枝長(zhǎng)與刺長(zhǎng)、刺密度呈極顯著（p<0.01）正相關(guān)；刺密度與果實(shí)縱徑、百果質(zhì)量、當(dāng)年枝長(zhǎng)、刺長(zhǎng)呈極顯著（p<0.01）正相關(guān)。

表4 中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)表型性狀間的相關(guān)分析 Table 4 Correlation analysis of phenotype traits of elite trees in H.rhamnoides subsp.sinensis

2.4 中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)表型性狀與生態(tài)因子間的相關(guān)性

中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)表型性狀與生態(tài)因子間的相關(guān)分析結(jié)果（表5）表明：中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)的表型性狀與生態(tài)因子間存在不同程度的相關(guān)性，其中，果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、百果質(zhì)量、種子千粒質(zhì)量、當(dāng)年枝長(zhǎng)與海拔因子呈極顯著（p<0.01）正相關(guān)；果實(shí)縱徑、果形指數(shù)、果柄長(zhǎng)、當(dāng)年枝長(zhǎng)與緯度因子呈極顯著（p<0.01）負(fù)相關(guān)；果形指數(shù)與年降水量呈極顯著（p<0.01）正相關(guān)。

表5 中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)表型性狀與生態(tài)因子間的相關(guān)分析 Table 5 Correlation analysis between phenotype traits and ecological factors in elite trees of H.rhamnoides subsp.sinensis

2.5 中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)表型性狀的主成分分析

對(duì)中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)的表型性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果（表6），得到3個(gè)特征根大于1 的主成分，第1 主成分中百果質(zhì)量、果實(shí)縱徑、當(dāng)年枝長(zhǎng)載荷度較高，主要表征的是果實(shí)大小性狀和當(dāng)年生長(zhǎng)量，貢獻(xiàn)率為46.15%；第2 主成分中果形指數(shù)、結(jié)實(shí)密度載荷度較高，主要表征的是果實(shí)的長(zhǎng)寬比和結(jié)實(shí)性狀，貢獻(xiàn)率為26.13%；第3 主成分中刺密度、種子千粒質(zhì)量、刺長(zhǎng)載荷度較高，主要表征的是棘刺的性狀和種子大小性狀，貢獻(xiàn)率為15.38%。上述3個(gè)主成分的累積方差貢獻(xiàn)率為87.66%，已能反應(yīng)中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)表型性狀10個(gè)測(cè)定指標(biāo)的絕大多數(shù)信息，故選取前3個(gè)主成分為中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)表型性狀的重要主成分。

表6 中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)表型性狀的主成分分析Table 6 The PCV of phenotypic traits of elite trees in natural populations of H.rhamnoides subsp.sinensis

Y1、Y2、Y3主成分的函數(shù)式是根據(jù)樣本成分相關(guān)矩陣的因子得分矩陣得出：

式中：X1代表果實(shí)橫徑；X2代表果實(shí)縱徑；X3代表果形指數(shù)；X4代表百果質(zhì)量；X5代表種子千粒質(zhì)量；X6代表果柄長(zhǎng)；X7代表結(jié)實(shí)密度；X8代表當(dāng)年枝長(zhǎng)；X9代表刺長(zhǎng)的倒數(shù)；X10代表刺密度的倒數(shù)。

通過(guò)公式（1），計(jì)算得出中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)表型性狀的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果見(jiàn)圖1。結(jié)果表明：中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)表型性狀的綜合得分從高到低依次為隰縣、岢嵐、廣靈、原平、興縣、文水、云州、寧武、右玉、和順、五寨，說(shuō)明隰縣種群優(yōu)樹(shù)的表型性狀表現(xiàn)最佳，五寨種群優(yōu)樹(shù)的綜合表型性狀最差。為掌握山西省境內(nèi)中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)的表型性狀地理分化特點(diǎn)，進(jìn)一步將主成分綜合得分進(jìn)行聚類分析，結(jié)果見(jiàn)圖2。

圖1 中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)的綜合主成分得分Fig.1 Comprehensive principal component scores of elite trees in natural populations of H.rhamnoides subsp.sinensis

圖2 中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)表型性狀的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of phenotypic traits of elite trees in natural populations of H.rhamnoides subsp.sinensis

聚類分析結(jié)果表明，在距離系數(shù)為5 時(shí)，可將11個(gè)中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)分為4 類，第1 類為隰縣種群優(yōu)樹(shù)，綜合性狀表現(xiàn)最好；第2 類分別為廣靈、原平、岢嵐種群優(yōu)樹(shù)，綜合表現(xiàn)較好；第3 類分別為云州、文水、寧武、興縣種群優(yōu)樹(shù)，綜合表現(xiàn)一般；第4 類分別為五寨、右玉、和順?lè)N群優(yōu)樹(shù)，綜合表現(xiàn)較差。

3 討論

3.1 中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)表型性狀變異的多樣性

豐富的優(yōu)良種質(zhì)資源是林木育種研究重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，其中，表型性狀分析對(duì)揭示基因型差異以及鑒定種群生態(tài)學(xué)分析具有重要意義[23]。生物的變異和多樣性是開(kāi)展育種工作的前提，變異系數(shù)可以反映性狀值的離散特征，變異系數(shù)越大，性狀值的離散程度越大，表型多樣性越高；相反，變異系數(shù)越小，說(shuō)明該種群的性狀離散程度越低，物種多樣性越低[12]。有研究表明，植物群體間的變異程度能反映出植物本身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)程度，變異系數(shù)越大，說(shuō)明植物適應(yīng)環(huán)境的范圍越廣[29]。

本研究發(fā)現(xiàn)，山西省中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)間存在豐富的表型變異，平均變異系數(shù)為22.10%，其中，刺密度的變異系數(shù)最大（37.42%），果形指數(shù)的變異系數(shù)最?。?.23%），營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性狀的變異大于生殖生長(zhǎng)性狀的變異。黃銓等[24]研究發(fā)現(xiàn)，山西省關(guān)帝山的中國(guó)沙棘每個(gè)性狀都有很大幅度的變異，其中，營(yíng)養(yǎng)器官的變異多大于生殖器官的變異，而在生殖器官中，果柄長(zhǎng)度和鮮果百粒質(zhì)量的變異又大于其它性狀。吳瓊等[25]研究發(fā)現(xiàn)，山西省中國(guó)沙棘天然種群各表型性狀的平均變異系數(shù)介于3.1%～26.5%，其中，營(yíng)養(yǎng)性狀變異幅度最大，種子性狀最小。本研究結(jié)果與其一致，可能是因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)器官主要通過(guò)光合作用為植物提供養(yǎng)分，容易受到外界環(huán)境因素的影響，變異性較強(qiáng)；而果實(shí)屬于生殖器官，主要受自身遺傳因素控制，性狀相對(duì)穩(wěn)定，這也保證了物種遺傳上的相似性和穩(wěn)定性[6]。

另外，本研究還發(fā)現(xiàn)，中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)的同一性狀在不同種群的變異幅度存在差異性。余天藍(lán)等[23]在對(duì)新疆6個(gè)居群野生沙棘果實(shí)性狀多樣性研究也得出類似結(jié)論。這在一定程度上也表明，生長(zhǎng)環(huán)境的異質(zhì)性可能是導(dǎo)致中國(guó)沙棘種群優(yōu)樹(shù)表型變異的主要原因。

3.2 中國(guó)沙棘種群優(yōu)樹(shù)間表型性狀與生態(tài)因子的關(guān)系

不同植物對(duì)環(huán)境因子的適宜機(jī)制和敏感程度的差異導(dǎo)致其呈現(xiàn)不同的地理變異規(guī)律[8]。中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)表型性狀相關(guān)分析表明，種子千粒質(zhì)量與果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、百果質(zhì)量呈極顯著（p<0.01）正相關(guān)，表明沙棘種子大小與果實(shí)大小存在關(guān)系，果實(shí)的縱、橫徑越大，種子也越大，該研究結(jié)果與吳瓊[30]對(duì)中國(guó)沙棘表型性狀相關(guān)性分析結(jié)論一致。中國(guó)沙棘優(yōu)樹(shù)表型性狀與生態(tài)因子間的相關(guān)分析顯示，果形指數(shù)與緯度因子呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明隨緯度降低，果實(shí)縱徑越大，果形指數(shù)增大；果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、百果質(zhì)量、種子千粒質(zhì)量與海拔因子呈極顯著正相關(guān)，表明隨海拔升高，沙棘果實(shí)、種子增大，該研究結(jié)果也與吳瓊[30]對(duì)中國(guó)沙棘表型性狀相關(guān)性分析結(jié)論一致。通常情況下，植物表型性狀的地理變異比較復(fù)雜，而且因物種而異，如長(zhǎng)柄扁桃種群表型變異主要受年平均氣溫、緯度和無(wú)霜期3個(gè)主要地理氣候因子影響[11]，無(wú)患子表型性狀的變異與地理緯度和年平均氣溫2個(gè)主要因子密切相關(guān)[28]，川西云杉種實(shí)性狀存在經(jīng)度和緯度并存的變異模式[29]。本研究結(jié)果表明，中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)的表型性狀變異與地理緯度和海拔2個(gè)主要因子密切相關(guān)。

由于分布和環(huán)境條件等因子的綜合作用，植物會(huì)形成連續(xù)變異、不連續(xù)變異以及隨機(jī)變異等多種地理變異模式[31]。主成分分析和聚類分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，遺傳距離大致在5 時(shí)，分界線將山西省11個(gè)中國(guó)沙棘種群優(yōu)樹(shù)分為4 類，各種群并未嚴(yán)格按照地理距離而聚類，說(shuō)明山西省中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)表型性狀未形成連續(xù)變異，具有隨機(jī)變異的特點(diǎn)。吳瓊等[25]研究也發(fā)現(xiàn)，山西省境內(nèi)中國(guó)沙棘沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的地理梯度變異式樣，表型性狀分化有多態(tài)性的特點(diǎn)?？赡苁怯捎谥袊?guó)沙棘主要分布在深山溝壑中，種群間大多受呂梁山、太行山等高大山脈的隔離，種子和花粉難以在種群間傳播，即使地理距離較近的種群間難以進(jìn)行基因交流，增加了各種群獨(dú)立分化的機(jī)會(huì)。

3.3 沙棘優(yōu)良種質(zhì)資源的保育與利用

沙棘是集水土保持、醫(yī)藥保健、工業(yè)日化等為一體的多功能生態(tài)樹(shù)種，在我國(guó)生態(tài)建設(shè)和鄉(xiāng)村振興中發(fā)揮著巨大的作用。中國(guó)沙棘在山西省境內(nèi)分布跨度大，生長(zhǎng)環(huán)境條件復(fù)雜，通過(guò)長(zhǎng)期的地理隔離、自然選擇，使得山西省中國(guó)沙棘種群優(yōu)樹(shù)間存在豐富的變異，為中國(guó)沙棘遺傳改良奠定了重要物質(zhì)基礎(chǔ)。為了充分保護(hù)和利用現(xiàn)有中國(guó)沙棘天然資源，有效地進(jìn)行遺傳改良，培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)及功能性新品種，建議如下：（1）中國(guó)沙棘表型變異主要與緯度和海拔相關(guān)，盡可能豐富這些因子的采樣范圍，進(jìn)行隨機(jī)采樣，同時(shí)增加采樣數(shù)和葉片、種子的評(píng)測(cè)指標(biāo)，使研究更系統(tǒng)、全面，才能更有效地開(kāi)展中國(guó)沙棘的保護(hù)和利用工作；（2）開(kāi)展生態(tài)遺傳學(xué)研究，將形態(tài)學(xué)、分子標(biāo)記和地理生態(tài)結(jié)合分析種群遺傳多樣性，掌握各種群的親緣關(guān)系；（3）加強(qiáng)對(duì)現(xiàn)有中國(guó)沙棘天然種群和優(yōu)良單株的保護(hù)力度，通過(guò)收集種質(zhì)資源，建立基因庫(kù)，有效避免采種對(duì)現(xiàn)有遺傳資源的破壞。

4 結(jié)論

山西省中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)間存在豐富的表型變異，平均變異系數(shù)為22.10%，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性狀的變異大于生殖生長(zhǎng)性狀的變異，其中，隰縣中國(guó)沙棘種群優(yōu)樹(shù)的果實(shí)縱徑、結(jié)實(shí)密度最大，表型性狀的變異系數(shù)較小，綜合性狀表現(xiàn)最好，可參考作為中國(guó)沙棘優(yōu)良種質(zhì)資源收集的重點(diǎn)區(qū)域。中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)的表型性狀變異與地理緯度和海拔2個(gè)主要因子密切相關(guān)。山西省中國(guó)沙棘天然種群優(yōu)樹(shù)表型性狀未形成連續(xù)變異，具有隨機(jī)變異的特點(diǎn)。以上研究為中國(guó)沙棘優(yōu)良種質(zhì)資源收集和品種創(chuàng)制奠定了重要物質(zhì)基礎(chǔ)，也為其栽培區(qū)劃提供了技術(shù)參考。