邵君學(xué)，胡昕欣，李欣，周婷婷，馮育青，劉寧，周敏軍，謝冬,＊

(1.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037；2.中華人民共和國國際濕地公約履約辦公室 國家林業(yè)與草原局，北京 100714；3.太湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測站，江蘇 蘇州 215000；4.蘇州市濕地保護(hù)管理站，江蘇 蘇州 215128；5.天福國家濕地公園保護(hù)管理中心，江蘇 蘇州 215000)

鸻鷸類(waders)水鳥是濕地生態(tài)系統(tǒng)鳥類多樣性的重要組成部分，是“東亞-澳大利西亞”候鳥遷徙線上的重要水鳥類群。由于氣候變化和人類活動(dòng)的影響，大量濕地已經(jīng)喪失和退化，這對(duì)水鳥多樣性構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[1-5]。植物群落作為水鳥棲息地三大生境因子(植物、水、食物)之一，在鸻鷸類水鳥生境的恢復(fù)和保護(hù)工作中至關(guān)重要，因此植物群落特征對(duì)鸻鷸類水鳥組成和分布的影響機(jī)制日益受到關(guān)注。有關(guān)鸻鷸類水鳥的生境需求、保護(hù)和恢復(fù)的研究已有不少，如葛振鳴等[6]在長江口杭州灣對(duì)鸻形目鳥類群落生境選擇的研究指出，海三棱藨草(Bolboschoenoplectus mariqueter(Tang &F.T.Wang) Tatanov)覆蓋比例對(duì)鸻形目鳥類群落有正向影響，而蘆葦(Phragmites communis(Cav.) Trin.ex Steud.)、互花米草(Spartina alternifloraLoisel.)密植區(qū)域則不利于鸻形目鳥類利用。胡越凱等[7]的研究指出，海三棱藨草生境破碎化趨勢(shì)使得鸻鷸類鳥類群落有向其他生境轉(zhuǎn)移的趨勢(shì)。但有關(guān)這些研究，(1) 多是基于自然濱海濕地及河口灘涂濕地，而沒有關(guān)注以池塘為典型生境類型的人工恢復(fù)濕地；(2)所討論的植物群落特征大多局限于具體植物種類，而沒有關(guān)注整體植物群落特征，以及在時(shí)間維度上伴隨植物群落演替和人為干擾雙重影響下植物群落的變化對(duì)鸻鷸類水鳥的影響。(3)僅關(guān)注鸻鷸類水鳥各種群特征，未從功能性狀的水平上關(guān)注其物種集團(tuán)的組成和分布。集團(tuán)是指一群具有相似的方式探索和利用同類環(huán)境資源的物種集合和群落功能單位[8]。作為群落功能群的重要類型，通過鳥類群落集團(tuán)的劃分有助于從功能群的角度探究鳥類物種在群落中的功能定位[9]。這一概念早已成為鳥類群落功能群研究的常用方法[10-11]。但使用功能性狀作為劃分集團(tuán)的變量還較少，本研究以鸻鷸類水鳥性狀作為劃分鳥類集團(tuán)的變量，探究植物群落特征的季度變化對(duì)不同鸻鷸類鳥類集團(tuán)的差異性影響，從而為鸻鷸類水鳥棲息地恢復(fù)和管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域

天福國家濕地公園位于江蘇省蘇州市昆山市花橋經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)境內(nèi)，地處太湖流域吳淞江水系中游，距離吳淞江干流5 km，地理坐標(biāo)范圍：121°05′22.32″～121°07′44.08″ E，31°19′18.28″～31°21′13.53″ N，濕地公園批復(fù)總面積779.54 hm2。年平均氣溫17.6℃；年平均降水量1 200.4 mm，年平均日照時(shí)間1 789.2 h。氣候溫和濕潤，四季分明，光照充足，雨量充沛[12]。

鳥類棲息地恢復(fù)區(qū)為典型人工修復(fù)濕地，2017年改造恢復(fù)，遵循低影響管理原則，內(nèi)部草甸和開闊水面為野生鳥類提供了棲息環(huán)境和食物資源，完整的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能讓鳥類棲息地恢復(fù)區(qū)成為天福國家濕地公園的“一道獨(dú)特的風(fēng)景線”。

2 研究方法

2.1 植物群落樣地調(diào)查

樣地設(shè)置：根據(jù)研究區(qū)實(shí)際土地利用情況，劃分45 塊極少有人類活動(dòng)用地進(jìn)行調(diào)查。據(jù)方精云等[13]關(guān)于植物野外清查的研究方法，在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)1 m×1 m 樣方，共計(jì)135個(gè)樣方，樣方框內(nèi)用繩索分割并固定成25個(gè)20 cm×20 cm的小方格以便于估算樣方內(nèi)植物蓋度和數(shù)量。于2019年7月至2020年7月歷經(jīng)5個(gè)季度對(duì)研究區(qū)的植被群落進(jìn)行調(diào)查。

調(diào)查指標(biāo)選取和測定：詳細(xì)記錄每個(gè)樣方內(nèi)草本植物的種類、數(shù)量、蓋度以及植物群落高度，使用經(jīng)緯儀記錄樣方所在地海拔、經(jīng)緯度等指標(biāo)。數(shù)量與蓋度采用目測估算；高度：皮尺測量。

2.2 鳥類調(diào)查及鳥類性狀測量

鳥類調(diào)查：采用“樣帶法”方式于2019年7月至8月，2020年7月至8月進(jìn)行每月1 次的鳥類調(diào)查，每次持續(xù)2 天。鳥類觀測選擇晴朗少風(fēng)的天氣，并根據(jù)鳥類活動(dòng)習(xí)性，在晨昏2個(gè)時(shí)間段（7:00—10:00；16:00—18:00）開展調(diào)查。根據(jù)《中國鳥類分類分布名錄》（第3 版）[14]進(jìn)行識(shí)別、記錄，具體調(diào)查方法為：對(duì)樣線或樣點(diǎn)100 m 范圍內(nèi)的樣帶，通過雙筒望遠(yuǎn)鏡、單筒望遠(yuǎn)鏡、專業(yè)單反相機(jī)對(duì)鳥類進(jìn)行觀察和辨別，并結(jié)合《江蘇鳥類》等手冊(cè)進(jìn)行野外辨識(shí)，記錄種類、數(shù)量，為控制調(diào)查系統(tǒng)誤差，每次調(diào)查人員保持一致。

鳥類性狀測量：鳥類性狀數(shù)據(jù)采集自中國科學(xué)院動(dòng)物研究所國家動(dòng)物標(biāo)本資源庫，具體方法：取各鸻鷸類鳥種標(biāo)本5 份，分別使用游標(biāo)卡尺測量不同的性狀（嘴裂長、翼長、跗跖長)。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

2.3.1 植被群落特征統(tǒng)計(jì)及分析 分別統(tǒng)計(jì)植物群落高度（PCH）及調(diào)查區(qū)植被覆蓋度（VC），并通過Pearson 相關(guān)性檢驗(yàn)分析兩者的相關(guān)關(guān)系，計(jì)算二者比值（PCH/VC），分析季度變化規(guī)律。植被群落高度：每個(gè)樣方中所有植株高度的均值；植被覆蓋度：樣方中植株的投影面積占樣方面積的百分?jǐn)?shù)的均值。

2.3.2 鳥類數(shù)據(jù)分析及鸻鷸類水鳥集團(tuán)劃分 按季度統(tǒng)計(jì)鳥類個(gè)體總數(shù)（TNB）及鸻鷸類水鳥個(gè)體總數(shù)（TNW），并通過Pearson 相關(guān)性檢驗(yàn)分析兩者的相關(guān)關(guān)系。計(jì)算兩者比值（TNW/TNB），結(jié)合植物群落特征PCH/VC，建立PCH/VC 和TNW/TNB的一元線性回歸模型。

通過K-means 聚類方法分別將鸻鷸類水鳥翼長、嘴裂長、跗跖長3種性狀數(shù)據(jù)劃分成高-中-低3個(gè)水平，共獲得9個(gè)鳥類集團(tuán)變量，再對(duì)各鳥種就9個(gè)鳥類集團(tuán)變量進(jìn)行評(píng)估賦值，符合變量要求的賦值1，其余賦值0[15]。接著對(duì)各鳥種的得分情況進(jìn)行主成分分析，截取特征值 ≥1 的主成分進(jìn)行降維分析。在各主成分中選取載荷量絕對(duì)值 ≥0.6 的變量作為該主成分的顯著變量[16]。根據(jù)顯著變量的構(gòu)成確定該成分主要反應(yīng)的鳥類集團(tuán)信息，將獲得的若干主成分得分為變量兩兩為軸建立直角坐標(biāo)系，繪制散點(diǎn)圖，再對(duì)各主成分得分進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，獲得各鳥種主成分得分的平均聯(lián)接（組間）樹狀圖，散點(diǎn)圖與樹狀圖相結(jié)合劃分出最終的鳥類集團(tuán)[17]。最后分析不同鳥類集團(tuán)個(gè)體數(shù)在鸻鷸類水鳥類個(gè)體總數(shù)(TNW)中的占比(即不同鳥類集團(tuán)對(duì)TNW 的貢獻(xiàn)值)，可得出植物群落特征PCH/VC對(duì)不同鳥類集團(tuán)影響的差異性。

此外，依據(jù)上海氣象局（http://soweather.com/）資料，定義3—5月為春季、6—8月為夏季、9—11月為秋季、12月至翌年2月為冬季[18]。本研究所獲取數(shù)據(jù)均以IBM SPSS Statistics 20、Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和數(shù)據(jù)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物群落特征

在鸻鷸類水鳥頻繁活動(dòng)的水域周邊共計(jì)12個(gè)樣地、36個(gè)樣方中，共記錄到草本植物77種，分屬31 科72 屬；其中禾本科代表植物有：雀稗(Paspalum thunbergiiKunth ex Steud.)；菊科代表植物有：蒲公英(Taraxacum mongolicumHand.-Mazz.)。各季度植物群落高度（PCH）分別是32.32、48.81、25.44、24.84、32.39 cm；各季度調(diào)查區(qū)植被覆蓋度（VC）分別是0.62、1.08、0.62、0.39、0.51；各季度PCH/VC分別是52.15、45.37、41.22、63.03、63.19（表1）。Pearson 相關(guān)性分析結(jié)果顯示植物群落高度和植被覆蓋度各季度的分布在0.05 水平（雙側(cè)）上顯著相關(guān)（r= 0.916，p= 0.029），均在2019年秋季達(dá)到峰值，2020年春季達(dá)到最低（圖1a、圖1b）。PCH/VC比值在2019年夏季至冬季呈下降趨勢(shì)，在2020年春季至夏季呈上升趨勢(shì)(圖1c)。

3.2 鳥類群落特征

調(diào)查期間共記錄到鳥類119種，總個(gè)體數(shù)3 401 只；其中鸻鷸類水鳥共18種，個(gè)體數(shù)230只，代表種有金眶鸻(Charadrius dubiusScopoli.)、黑翅長腳鷸(Himantopus himantopusLinnaeus.)。各季度分別記錄到鳥類個(gè)體總數(shù)(TNB) 及鸻鷸類水鳥個(gè)體總數(shù)(TNW) 分別為154、13；776、27；742、15；1 104、124；625、51，表明二者在各季度變化趨勢(shì)一致(圖1d、圖1e)，但無顯著相關(guān)性(r= 0.731，p= 0.160)。各季度二者的比值TNW/TNB 分別是0.08；0.03；0.02；0.11；0.08（表2），比值TNW/TNB 在2019年夏季至冬季呈下降趨勢(shì)，在2019年冬季至2020年春季呈上升趨勢(shì)(圖1f)。

3.3 植物群落特征和鸻鷸類水鳥群落特征的關(guān)系

以植物群落特征(PCH/VC)為自變量，鸻鷸類水鳥群落特征(TNW/TNB)為因變量構(gòu)建一元線性回歸模型，發(fā)現(xiàn)模型匯總調(diào)整后R2= 0.764，p<0.05；自變量回歸系數(shù)0.003，p<0.05；常量?0.116。最終構(gòu)建回歸方程：

式中：Y：鸻鷸類水鳥群落特征(TNW/TNB)；X：植物群落特征(PCH/VC)。

3.4 鸻鷸類水鳥集團(tuán)劃分

主成分分析顯示，前3個(gè)主成分(PC1～PC3)的特征值大于1，累積貢獻(xiàn)率達(dá)80.49%，因此選取PC1～PC3 進(jìn)行下一步分析。PC1 的顯著變量是高翼長、低翼長、高嘴裂長、低嘴裂長、高跗跖長、低跗跖長；PC2 的顯著變量是中翼長、高跗跖長、中跗跖長；PC3 的顯著變量是低跗跖長(表3)。對(duì)PC1～PC3 得分構(gòu)建坐標(biāo)系(圖2a～c)及進(jìn)一步的系統(tǒng)聚類結(jié)果(圖2d)顯示將組間聯(lián)接平方距離定為7 時(shí)可合理地劃分出4個(gè)鳥類集團(tuán)。結(jié)合PC1～PC3 主成分的顯著變量，將4個(gè)鳥類集團(tuán)定義為：

圖2 鸻鷸類水鳥PCA 分布及聚類分析Fig.2 Distribution in PCA axis and cluster analysis of waders species

表3 基于9個(gè)鸻鷸類水鳥集團(tuán)變量的PCA 結(jié)果Table 3 PCA analysis results based on 9 waders guild variables

(1) 高翼長、高嘴裂長、高跗跖長集團(tuán)，包括3種鸻鷸類水鳥，有黑翅長腳鷸(HimantopushimantopusLinnaeus.)、反嘴鷸(Recurvirostra avosettaLinnaeus.)、青腳鷸(Tringa nebulariaGunnerus.)。

(2) 低翼長、低嘴裂長、低跗跖長集團(tuán)，包括6種鸻鷸類水鳥，有長趾濱鷸(Calidris subminutaMiddendorff.) 、磯鷸(Actitis hypoleucosLinnaeus.)、金眶鸻(Charadrius dubiusScopoli.)、青腳濱鷸(Calidris temminckiiLeisler.)、黑腹濱鷸(Calidris alpinaLinnaeus.)、紅頸濱鷸(Calidris ruficollisPallas.)。

(3) 中翼長、高嘴裂長、低跗跖長集團(tuán)，包括5種鸻鷸類水鳥，有針尾沙錐(Gallinago stenuraBonaparte.)、大沙錐(Gallinago megalaSwinhoe.)、扇尾沙錐(Gallinago gallinagoLinnaeus.)、白腰草鷸(Tringa ochropusLinnaeus.)、尖尾濱鷸(Calidris acuminataHorsfield.)。

(4) 中翼長、中嘴裂長、中跗跖長集團(tuán)，包括4種鸻鷸類水鳥，有彩鷸(Rostratula benghalensisLinnaeus.)、澤鷸(Tringa stagnatilisBechstein.)、林鷸(Tringa glareolaLinnaeus.) 、鶴鷸(Tringa erythropusPallas.)。

3.5 植物群落特征對(duì)不同鸻鷸類水鳥集團(tuán)的影響

通過植物群落特征和鸻鷸類水鳥之間的數(shù)學(xué)關(guān)系，結(jié)合4個(gè)鸻鷸類鳥類集團(tuán)個(gè)體數(shù)在鸻鷸類水鳥個(gè)體總數(shù)(TNW) 中的占比可以看出：在研究區(qū)，植物群落特征的演替變化對(duì)4個(gè)鸻鷸類水鳥類集團(tuán)具有差異性的影響。植物群落特征的季度變化對(duì)集團(tuán)4 影響最大，達(dá)34%；對(duì)集團(tuán)2 和集團(tuán)3 的影響次之，達(dá)25%、27%；對(duì)集團(tuán)1 的影響相對(duì)較小，僅14%。

4 討論

4.1 植物群落特征季度變化和鸻鷸類水鳥群落動(dòng)態(tài)

鸻鷸生境的優(yōu)劣與植被覆蓋度和植物群落高度相關(guān)[19]。據(jù)唐承佳等[20]的研究，濕地植被覆蓋度大于60%時(shí)，鸻鷸基本不出現(xiàn)，當(dāng)植被覆蓋度為10%～20%時(shí)，數(shù)量最多。而不同的植物群落高度則會(huì)吸引著不同性狀的鸻鷸類水鳥，根據(jù)《野生生物濕地管理》[21]，低矮叢生植被更加吸引大型鸻鷸類，濕潤的低矮草地則更加吸引中小型鸻鷸類前來覓食和棲息。研究結(jié)果表明，植物群落特征(PCH/VC)變化趨勢(shì)和鸻鷸類水鳥群落特征(TNW/TNB)的變化趨勢(shì)保持一致(圖1c，1f)，且都是冬季最低，春季最高。這一結(jié)果在和前人的研究結(jié)果相互印證的基礎(chǔ)上，可定量看出PCH 和VC 是如何影響鸻鷸類以及整體鳥類季度分布。鳥類對(duì)棲息地的選擇的主要影響因素有水、食物和隱蔽性[22]。由于集團(tuán)4 鸻鷸類水鳥對(duì)植物群落特征的季度變化的敏感性相對(duì)其他鳥類集團(tuán)最大，因此推測，研究區(qū)目前更具有提供并調(diào)控中等翼長嘴裂長和跗跖長的鸻鷸類水鳥生境能力。集團(tuán)2 和集團(tuán)3 的敏感性處于中等，推測研究區(qū)擁有適合這兩個(gè)集團(tuán)鸻鷸類水鳥棲息的生境，但需加強(qiáng)這種生境的維護(hù)和管理。集團(tuán)1 的突出性狀特征在于高嘴裂長、高跗跖，這種性狀特征更有利于獲取較深水域里的食物，推測集團(tuán)1 鸻鷸類水鳥在研究區(qū)對(duì)水深的敏感性可能大于對(duì)植物群落季度變化的敏感性。

本研究僅從植物群落特征的季度變化角度分析和探討了植物群落特征對(duì)鸻鷸類的影響機(jī)制，還不能完全解釋在食物資源相對(duì)缺乏的春季，鸻鷸類個(gè)體總數(shù)達(dá)到峰值的原因。由此也可進(jìn)一步推測研究區(qū)的植物群落特征并非通過提供食物進(jìn)而影響鸻鷸類季度動(dòng)態(tài)變化。

4.2 棲息地管理措施對(duì)植物群落和鳥類群落季度變化的影響

草地植物群落特征季度變化一方面遵循植物群落演替規(guī)律，另一方面，也受到人類活動(dòng)的干擾。通過走訪調(diào)查，自2020年1月開始，天福國家濕地公園開始刈割研究區(qū)高莖草本植物地上部分。顯然人為干擾顯著影響植物群落高度，同時(shí)大量植物葉片被人為地從濕地生態(tài)系統(tǒng)中移出，這對(duì)植被覆蓋度也產(chǎn)生了重要影響。兩方面原因都解釋了冬季和春季PCH 和VC 都處于變化曲線的波谷位置(圖1a，1b)。同時(shí)結(jié)果顯示，冬季之后，春季的植物群落高度和植被覆蓋度的比值顯著增加，說明管理方目前采取的管理措施對(duì)植物群落高度的抑制作用小于對(duì)植被覆蓋度的抑制作用。一定程度上增加了鸻鷸類在整體鳥類中的比重。

根據(jù)式（1）可推測，草地植物群落正常演替不受人為活動(dòng)干擾，則VC 會(huì)顯著增加，同時(shí)PCH在短期內(nèi)不會(huì)增長(會(huì)隨著季相更替規(guī)律變化)，由此導(dǎo)致植物群落高度和植被覆蓋度的比值減小，意味著鸻鷸類在鳥類中的占比有極大可能性會(huì)降低，因此管理工作須對(duì)植物群落的自然演替有更加充分的認(rèn)識(shí)和警覺。

5 結(jié)論

通過實(shí)地調(diào)查和數(shù)據(jù)分析，將兩個(gè)植物群落特征(植物群落高度、植被覆蓋度)轉(zhuǎn)換成比值，結(jié)合鸻鷸類水鳥個(gè)體總數(shù)在整體鳥類個(gè)體總數(shù)上的占比，構(gòu)建回歸模型，兩者顯著正相關(guān)；并進(jìn)一步劃分鸻鷸類鳥類集團(tuán)，得出不同性狀的鸻鷸類對(duì)植物群落特征的季度變化響應(yīng)程度有差異，其中集團(tuán)4 即中翼長、中嘴裂長、中跗跖長的鸻鷸類水鳥受植物群落特征的季度變化影響大于其他鸻鷸類鳥類集團(tuán)；目前無區(qū)別化的棲息地管理措施須結(jié)合植被群落演替規(guī)律及不同性狀鸻鷸類水鳥的生境需求而改進(jìn)。

致謝：承蒙蘇州市濕地保護(hù)管理站及天福國家濕地公園保護(hù)管理中心大力支持；在鳥類功能性狀數(shù)據(jù)研究方面，感謝西交利物浦大學(xué)李黎及中國科學(xué)院動(dòng)物研究所國家動(dòng)物標(biāo)本資源庫賀鵬的悉心指導(dǎo)和協(xié)助。再次致以謝忱！