楊 帆，湯孟平

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州 311300；2. 浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300）

毛竹Phyllostachys edulis為禾本科Gramineae剛竹屬Phyllostachys單軸散生型竹類植物，具有生長更新快，自然成熟期短等優(yōu)點，是中國分布最廣、面積最大的經(jīng)濟竹種[1-2]。毛竹獨特的生長習(xí)性決定了稈形結(jié)構(gòu)因子及其在竹稈上的分布具有一定的規(guī)律性。毛竹的主體是竹稈，為提高毛竹林的經(jīng)營利用水平，長期以來學(xué)者們十分重視毛竹稈形結(jié)構(gòu)研究[3-5]。毛竹的稈形結(jié)構(gòu)通常用竹節(jié)數(shù)、節(jié)長、節(jié)間周長(或直徑)等因子描述。毛竹的竹節(jié)數(shù)在筍芽分化時期就已經(jīng)確定，出土后不再增加新節(jié)[3]。毛竹的高生長主要依靠竹節(jié)之間的拉伸[4]，節(jié)間伸長是從基部開始，靠居間分生組織細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長而逐節(jié)伸長的[6-8]。周芳純[9]較早研究了節(jié)間長度、圍度等在竹稈上的分布規(guī)律，依據(jù)毛竹竹稈上自近中央節(jié)位向基部和梢部兩端推移，毛竹節(jié)間長度逐漸變小的特征，用正態(tài)分布近似描述節(jié)間長度的分布規(guī)律，表明節(jié)間長度通過正態(tài)分布難以反映節(jié)長的分布規(guī)律。謝芳[10]和甘代奎[11]則對標(biāo)準(zhǔn)竹竹節(jié)進(jìn)行編號，賦值基部第1節(jié)竹節(jié)竹號為1，并自下而上依次編號，分析稈形結(jié)構(gòu)因子在竹稈上分布規(guī)律，表明從基部向上，節(jié)長依節(jié)號的變化呈拋物線型，竹節(jié)周長與節(jié)號呈線性負(fù)相關(guān)。但是，不同毛竹的竹節(jié)數(shù)往往不同，以節(jié)號作為自變量，得出稈形結(jié)構(gòu)因子與節(jié)號的關(guān)系方程不具有普遍意義?？梢?，現(xiàn)有描述毛竹稈形結(jié)構(gòu)因子及其在竹稈上的分布規(guī)律仍是未解的科學(xué)問題。本研究以浙江省受人為干擾較少的毛竹林為研究對象，以竹節(jié)所處高度與竹高的比值(即相對高，取值范圍0～1)代替實際高，分析稈形結(jié)構(gòu)因子依賴于相對高的分布規(guī)律，旨在為毛竹林經(jīng)營利用提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

浙江省位于 27°01′～31°10′N，118°01′～123°08′E，年均氣溫為 16～19 ℃，四季分明，光照充足，雨水充沛，是典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。浙江省是中國毛竹的主產(chǎn)區(qū)之一，有“七山一水二分田”之說，山地和丘陵占74.63%，因而比較適合毛竹的生長，毛竹廣泛分布于海拔400～800 m的丘陵、低山山麓地帶。根據(jù)《2018年浙江省森林資源及其生態(tài)功能價值公告》，浙江省森林面積為607.82萬 hm2，森林覆蓋率為59.71%，竹林面積為92.70萬 hm2，占森林面積的15.25%，其中毛竹林面積為81.67萬 hm2，占竹林面積的88.10%。

1.2 樣地設(shè)置及樣竹調(diào)查

2014-2018年，根據(jù)浙江省森林資源一類調(diào)查系統(tǒng)抽樣樣地中的毛竹林樣地分布較多的區(qū)域，共選擇10個縣市(區(qū))為調(diào)查區(qū)域，包括慶元縣、泰順縣、常山縣、武義縣、諸暨市、寧?？h、黃巖區(qū)、安吉縣、臨安區(qū)和余姚市(表1)。在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，選擇近5 a沒有采伐、墾復(fù)、施肥和鉤梢等人為經(jīng)營管理措施干擾的近自然毛竹林，每個區(qū)域隨機設(shè)置10 m×10 m的樣地至少4個，共52個樣地。根據(jù)樣地每木調(diào)查結(jié)果，按照胸徑分布范圍，確定大、中、小徑級，并在大、中、小徑級的樣竹中，各隨機選取1株梢頭完整且無病蟲害的樣竹，共159株，總竹節(jié)數(shù)為9 431節(jié)。用鋸子在竹稈基部齊地伐倒，用皮尺測量竹高。自竹稈基部向上，將竹節(jié)從小到大依次編號，稱之為節(jié)號。用圍尺測量每個竹節(jié)的竹節(jié)長和竹節(jié)中央直徑。用游標(biāo)卡尺測量竹稈基部，胸高處，及1/2高處東、南、西、北4個方位的壁厚，取4個方位壁厚的平均值作為對應(yīng)位置的壁厚。

表1 研究區(qū)概況和樣地樣竹調(diào)查Table 1 Study area overview and sample setting

1.3 統(tǒng)計分析

采用SPSS 20.0對毛竹稈形結(jié)構(gòu)因子在區(qū)域間的差異性進(jìn)行了方差分析，對稈形結(jié)構(gòu)因子之間的關(guān)系進(jìn)行了相關(guān)性分析，對稈形結(jié)構(gòu)因子間的主導(dǎo)因子進(jìn)行了因子分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 稈形結(jié)構(gòu)因子描述性統(tǒng)計及區(qū)域差異性分析

由表2可知：10個地區(qū)毛竹的竹節(jié)數(shù)最小為39節(jié)，最大為76節(jié)，平均為59節(jié)。竹節(jié)數(shù)和1/2高節(jié)號的變異系數(shù)最小，均為0.12。胸高節(jié)號的變異系數(shù)最大，為0.20。最長竹節(jié)長與1/2高節(jié)長相近。10個研究區(qū)間，毛竹的竹節(jié)數(shù)、1/2高節(jié)長、最長竹節(jié)長、基部壁厚、1/2高壁厚、竹高和胸徑間差異顯著(P＜0.05)，其他稈形結(jié)構(gòu)在10個地區(qū)間差異不顯著。

表2 毛竹稈形結(jié)構(gòu)因子描述統(tǒng)計特征Table 2 Description statistical characteristics of factor of culm form

2.2 竹節(jié)數(shù)的分布特征

以5節(jié)竹節(jié)為竹節(jié)數(shù)級距，分析所采集樣竹的竹節(jié)數(shù)頻數(shù)分布特征。從圖1可知：毛竹的竹節(jié)數(shù)主要集中在53～67節(jié)，且毛竹竹節(jié)數(shù)的頻數(shù)分布符合正態(tài)分布(P＜0.01)。從圖2可見：隨著徑階的增大，平均竹節(jié)數(shù)有增大的趨勢，即粗壯竹子的竹節(jié)數(shù)較細(xì)小竹子多。

圖1 竹節(jié)數(shù)的分布頻率Figure 1 Frequency of number of bamboo node

圖2 不同徑階竹節(jié)數(shù)Figure 2 Number of bamboo node in different diameter class

2.3 竹節(jié)長的分布特征

不同毛竹的竹節(jié)數(shù)、竹節(jié)長和竹高往往不同。為消除不同竹高的影響，以竹節(jié)所處高度與竹高的比值(即相對高，取值為0～1)代替實際高，分析竹節(jié)長在竹稈上的分布規(guī)律。從圖3可見：隨著竹節(jié)相對高的增加，竹節(jié)長自基部至梢頭呈先增大后減小的趨勢，并且竹節(jié)長在竹稈上的分布具有對稱性。因此，可用拋物線描述竹節(jié)長在竹稈上的分布規(guī)律。根據(jù)函數(shù)擬合結(jié)果，在相對高為0.48時，即約1/2竹高處時，最長竹節(jié)為35.46 cm(圖3)。

圖3 毛竹竹節(jié)長與相對高的關(guān)系Figure 3 Relationship between relative height and length of node

為比較不同徑階毛竹竹節(jié)長在竹稈上分布的差異性，繪制了不同徑階的關(guān)系圖(圖4)，并擬合拋物線(表3)。經(jīng)檢驗，擬合方程均達(dá)顯著水平(P＜0.01)。根據(jù)方程擬合結(jié)果和不同徑階最長竹節(jié)長對應(yīng)相對高的實測值，可以解析不同徑階最長竹節(jié)長對應(yīng)的相對高，以及某一相對高對應(yīng)的理論節(jié)長的分布規(guī)律。從表3可知：不同徑階毛竹最長竹節(jié)對應(yīng)的相對高差異不大，取值均為0.47～0.52，但最長竹節(jié)長隨著徑階的增大有逐漸變大的趨勢。

圖4 不同徑階毛竹竹節(jié)長在竹稈上的分布Figure 4 Distribution of length of bamboo node on culm in different diameter class

表3 不同徑階毛竹竹節(jié)長分布特征擬合結(jié)果Table 3 Fitting results of distribution of length of node on culm in different diameter class

2.4 竹節(jié)中央直徑的分布特征

竹節(jié)中央直徑可反映竹節(jié)的大小。從圖5可見：隨著竹節(jié)相對高的增加，竹節(jié)中央直徑逐漸下降，呈明顯的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系。不同徑階毛竹竹節(jié)中央直徑與相對高的關(guān)系擬合直線見圖6，擬合參數(shù)見表4。經(jīng)檢驗，擬合方程均達(dá)顯著水平(P＜0.01)。利用擬合方程，可推算不同徑階毛竹在某一相對高對應(yīng)的理論竹節(jié)中央直徑。從圖6可以看出：隨著徑階的增大，擬合函數(shù)斜率逐漸變小。但不論毛竹徑階怎么變化，竹稈相對高每增加10%，竹節(jié)中央直徑約下降10%。

圖5 毛竹竹節(jié)中央直徑與相對高的線性關(guān)系Figure 5 Relationship between relative height and central diameter of bamboo node

圖6 不同徑階毛竹竹節(jié)中央直徑在竹稈上的分布Figure 6 Distribution of central diameter of node on culm in different diameter class

表4 不同徑階毛竹竹節(jié)中央直徑分布特征擬合結(jié)果Table 4 Fitting results of central diameter of node on culm in different diameter class

2.5 毛竹稈形結(jié)構(gòu)因子相關(guān)性分析

為分析毛竹稈形結(jié)構(gòu)因子之間的相互關(guān)系，選擇11個具有代表性的稈形結(jié)構(gòu)因子進(jìn)行相關(guān)分析。由表5可知：竹節(jié)數(shù)與胸徑、竹高呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.667 (P＜0.01)和 0.640 (P＜0.01)。胸徑與1/2高壁厚、1/2高節(jié)長呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.756 (P＜0.01)和0.416 (P＜0.01)，說明竹子越粗壯，1/2高對應(yīng)的壁厚越厚、節(jié)長越長。胸徑與胸高節(jié)號呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.551 (P＜0.01)，說明竹子越粗壯，達(dá)到胸高所需的節(jié)數(shù)越少，即胸高以下的平均節(jié)長越長。竹節(jié)數(shù)和1/2高節(jié)號呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.739(P＜0.01)，主要原因是竹節(jié)長在竹稈上的分布具有對稱性(圖3)。1/2高節(jié)長和最長竹節(jié)長的相關(guān)系數(shù)為0.979 (P＜0.01)，主要原因是竹節(jié)長自基部往梢部有先增加后減少的趨勢，且大約在1/2高時竹節(jié)最長 (圖3)。

表5 毛竹稈形結(jié)構(gòu)因子的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of factor of culm form

2.6 毛竹稈形結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)因子分析

由表6可知：前4個主因子含有原始數(shù)據(jù)90.66%的信息，第1主因子解釋了稈形結(jié)構(gòu)27.33%的方差，第2、3、4主因子分別解釋了稈形結(jié)構(gòu)26.00%、22.64%和14.69%的方差。與第1主因子相關(guān)性較大的是1/2高壁厚、基部壁厚和胸高壁厚，而壁厚因子兩兩之間相關(guān)性較高，均達(dá)顯著水平(P＜0.05，表5)，表明第1主因子是反映壁厚的綜合因子。與第2主因子相關(guān)性較大是1/2高節(jié)長和最長竹節(jié)長，而最長竹節(jié)長與1/2高節(jié)長之間的相關(guān)性達(dá)0.982(表5)，表明第2主因子是反映1/2高節(jié)長的綜合因子。與第3主因子相關(guān)性最大的是1/2高節(jié)號，其次是竹節(jié)數(shù)，而1/2高節(jié)號與竹節(jié)數(shù)之間的相關(guān)性達(dá)0.739，表明第3主因子是反映竹節(jié)數(shù)的綜合因子。與第4主因子相關(guān)性最大的是胸高節(jié)號，其次是胸高節(jié)長和胸徑，表明第4主因子是反映胸高處稈形結(jié)構(gòu)的綜合因子。因子分析結(jié)果表明：壁厚因子、1/2高節(jié)長、竹節(jié)數(shù)和胸高處稈形因子是反映毛竹稈形結(jié)構(gòu)的主要因子。

表6 毛竹稈形結(jié)構(gòu)因子分析Table 6 Factor analysis of culm form factor

3 討論

3.1 毛竹稈形結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性

穩(wěn)定性是毛竹稈形結(jié)構(gòu)的特點之一。毛竹的竹節(jié)數(shù)相對穩(wěn)定，集中在53～67節(jié)，平均59節(jié)。拋物線可以較好地擬合竹節(jié)長與相對高在竹稈上的分布，但不同徑階毛竹最長竹節(jié)的相對高沒有明顯差異，均約在1/2竹高處。這種穩(wěn)定性主要是由遺傳結(jié)構(gòu)和生長特點決定的[12]，竹稈中部居間分生組織較兩端分生組織活動期長、生長量多，因此中部竹節(jié)節(jié)間較長，基部和梢部節(jié)間較短[4,13-14]。

3.2 毛竹稈形結(jié)構(gòu)的差異性及其影響因素

差異性是毛竹稈形結(jié)構(gòu)的另一個特點。隨著徑階的增大，竹節(jié)數(shù)和最長竹節(jié)長有增大的趨勢，這與周芳純[9]的研究結(jié)論一致。胸徑越大，胸高以下平均竹節(jié)長越長，汪陽東[12]的研究也得到相近的結(jié)論。差異性則主要受母竹大小和地理生態(tài)因素的影響[15-17]。在出筍前期，母竹消耗了大量的營養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致在出筍中后期的竹筍營養(yǎng)匱乏，生長競爭壓力增大[18-20]，其生長發(fā)育受到一定程度影響。此外，母竹發(fā)揮其整合作用，優(yōu)先將營養(yǎng)供給較大的竹子，較小的竹子由于營養(yǎng)競爭其稈形結(jié)構(gòu)的生長受到了影響[21]。

林木的生長性狀不僅與物種遺傳特性有關(guān)，同時也受環(huán)境條件的影響[5,22-23]。在出筍成竹期和孕筍期，氣候因子異常，降水量少、氣溫偏低、寒流持續(xù)時間過長等影響竹子的正常生長發(fā)育，也會導(dǎo)致毛竹的稈形生長異常，稈形生長量明顯變小[16-17,24-25]。本研究方差分析表明：竹節(jié)數(shù)、1/2高節(jié)長、最長竹節(jié)長、基部壁厚、1/2高壁厚、高和胸徑在10個區(qū)域間差異顯著。相關(guān)分析表明：年均降水量、年均氣溫與各稈形結(jié)構(gòu)因子均呈正相關(guān)，即隨著年均降水量和年均氣溫的增加，毛竹相同位置對應(yīng)的稈形指標(biāo)均有逐漸增加的趨勢。這與周文偉[26]的研究結(jié)論相似，該研究表明：降水量的增加能促進(jìn)毛竹的生長，水熱條件較高的慶元比水熱條件較低的安吉的毛竹產(chǎn)量高。實際上，較好的水熱條件可以降低毛竹之間的競爭，促進(jìn)毛竹的生長[16,27-28]?？梢姡昃邓亢湍昃鶜鉁厥怯绊懨穸捫紊L的重要因素。

4 結(jié)論

毛竹竹節(jié)數(shù)服從正態(tài)分布，竹節(jié)長與竹節(jié)相對高呈拋物線關(guān)系，且不同徑階毛竹最長竹節(jié)的相對高沒有明顯差異，均約在1/2竹高處。竹節(jié)中央直徑與竹節(jié)所處相對高呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系。隨著徑階的增大，最長竹節(jié)長和竹節(jié)數(shù)有逐漸增大的趨勢。壁厚因子、1/2高節(jié)長、竹節(jié)數(shù)和胸高處稈形因子是反映毛竹稈形結(jié)構(gòu)的主要結(jié)構(gòu)因子。