楊押佐， 賈 婷， 張 浩， 王政昆， 朱萬龍

(1.云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動植物生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化及保護(hù)重點實驗室 云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院生物能源持續(xù)開發(fā)利用教育部工程研究中心云南省生物質(zhì)能與環(huán)境生物技術(shù)重點實驗室，昆明 650500；2.云南經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，昆明 650106)

環(huán)境溫度不僅影響動物的生理形態(tài)特征，也影響其能量調(diào)節(jié)[1]。面對季節(jié)性的環(huán)境變化，不同類群的動物采取不同的生活史策略適應(yīng)外界環(huán)境維持存活[2]。其中，改變自身代謝率是一種重要的策略[3]。

恒溫(內(nèi)溫)動物的體溫調(diào)節(jié)和代謝產(chǎn)熱與其能量利用、分配等方面密切相關(guān)，反映動物對環(huán)境的適應(yīng)模式[4]。靜止代謝率(resting metabolic rate, RMR)是衡量動物代謝率的一個重要指標(biāo)，受溫度、食物、季節(jié)變化等多個因子的影響[5-6]。在熱中性區(qū)(thermal neutral zone, TNZ)內(nèi)，動物的RMR最低，即為基礎(chǔ)代謝率(basal metabolic rate, BMR)[7]。熱中性區(qū)是恒溫動物處于最低代謝狀態(tài)時，耗氧量不因環(huán)境溫度而變化的環(huán)境溫度范圍[8]。在TNZ內(nèi)有利于動物生長發(fā)育[9]，不同動物的TNZ不同。如中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)TNZ為30 ℃～35 ℃[10]，大絨鼠(Eothenomysmiletus)和高山姬鼠(Apodemuschevrieri)TNZ分別為25 ℃～32.5 ℃和25 ℃～30 ℃[11]。同種動物在不同季節(jié)的TNZ也存在差異，主要表現(xiàn)為冬季的TNZ下限臨界點較夏季低，如高山姬鼠冬季的TNZ下限臨界點發(fā)生漂移[12]。熱傳導(dǎo)(thermal conductance, C)與動物的生境和活動頻率密切相關(guān)，是影響能量消耗方式的一個重要因子[13-14]。季節(jié)變化會影響動物的熱傳導(dǎo)[15]。

云南省昭通市地勢呈現(xiàn)西高東低特征，有較完整的高原地貌(海拔范圍為267～4 040 m，平均海拔為1 685 m)。昭通地區(qū)為典型的中溫帶氣候，同時又屬于高原大陸季風(fēng)氣候，干濕季節(jié)分明，全年無霜期220 d左右，年平均降水量為735 mm。該地區(qū)溫度季節(jié)差異顯著，年平均氣溫為11.6 ℃，常年極端低溫-8.3 ℃，年溫差小，日溫差較大[16]。昭通絨鼠(Eothenomysolitor)屬于嚙齒目倉鼠科絨鼠屬，是中國的特有物種，主要分布于云南東北部和西部等地，常見于高山耕地[17]。本研究組之前研究了在冷馴化條件下昭通絨鼠體重和產(chǎn)熱能力的變化，發(fā)現(xiàn)其產(chǎn)熱能力增加，而體重保持穩(wěn)定[18]。通過研究夏季和冬季的昭通絨鼠在不同溫度下的體溫調(diào)節(jié)和產(chǎn)熱特征，及其熱中性區(qū)漂移情況，探討昭通絨鼠對其生活環(huán)境的適應(yīng)策略。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗動物均為健康的非繁殖期昭通絨鼠成年個體，分別于2018年夏季(n=16)和冬季(n=10)捕自云南省昭通市(東經(jīng)103.6°，北緯27.3°)，帶回云南師范大學(xué)動物房進(jìn)行單籠(26 cm×16 cm×15 cm)飼養(yǎng)，其環(huán)境光照為12 L∶ 12 D，且水食自取，待動物適應(yīng)一周后開始實驗。

1.2 方法

1.2.1 體溫、代謝率和熱傳導(dǎo)的測定

不同季節(jié)隨機(jī)選取6只昭通絨鼠，分別在5 ℃、10 ℃、15 ℃、20 ℃、22.5 ℃、25 ℃、27.5 ℃和30 ℃環(huán)境溫度下進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測定。采用北京易科泰生態(tài)技術(shù)有限公司提供的紅外熱成像儀(thermal imaging systems and machine vision)測定昭通絨鼠體溫。采用小型哺乳動物代謝籠(PRO-MRMR-8 Sable Systems International Inc)測定其靜止代謝率，動物先禁食2～4 h，后置于小型哺乳動物代謝籠中適應(yīng)30 min，監(jiān)測和記錄靜息能量消耗(resting energy expenditure, REE)，獲得RMR。并在RMR最低的環(huán)境溫度(25 ℃)前后每隔2.5 ℃取1個溫度點進(jìn)行測定，以確定動物的熱中性區(qū)。采用Expe Data數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換和分析。熱傳導(dǎo)通過McNab公式:C=RMR/(Tb-Ta)計算[19]，其中RMR為靜止代謝率，mL O2/(g·h)，Tb為體溫，℃，Ta為環(huán)境溫度，℃。

1.2.2 統(tǒng)計分析

利用SPSS22.0 軟件包進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，所有數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布。體溫(Tb)、靜止代謝率(RMR)、熱傳導(dǎo)(C)對環(huán)境溫度(Ta)做線性回歸分析，各指標(biāo)與Ta之間的差異性用重復(fù)測量方差分析(repeated measure ANOVA)，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同季節(jié)昭通絨鼠體溫(Tb)與環(huán)境溫度(Ta)的相關(guān)關(guān)系

夏季和冬季昭通絨鼠的體溫分別為36.17 ℃±0.52 ℃和35.55 ℃±0.46 ℃，夏季體溫顯著高于冬季體溫，夏季體溫與環(huán)境溫度的關(guān)系：Tb=0.08Ta+34.17 (r=0.78,P<0.01)，冬季的體溫(Tb)與環(huán)境溫度(Ta)的關(guān)系：Tb=0.08Ta+33.55 (r=0.97,P<0.01)，見圖1。

圖1 昭通絨鼠在不同環(huán)境溫度下體溫的變化Figure 1 Changes of body temperature with ambient temperature in Eothenomys olitor

2.2 不同季節(jié)靜止代謝率(RMR)與環(huán)境溫度(Ta)的關(guān)系

冬季昭通絨鼠在15 ℃以下RMR隨Ta下降而增加。昭通絨鼠的RMR在5 ℃～15 ℃范圍內(nèi)兩者的回歸方程為RMR=-0.43Ta+11.96 (r=-0.89,P<0.01)。重復(fù)測量方差分析表明：當(dāng)Ta在15 ℃～25 ℃時，昭通絨鼠RMR差異不顯著(P>0.05)，因此昭通絨鼠冬季的TNZ為15 ℃～25 ℃。TNZ以內(nèi)，RMR處于最低值即為BMR，為(4.78±0.22)mL O2/(g·h)。夏季昭通絨鼠RMR在20 ℃以下隨Ta下降而增加。昭通絨鼠的RMR在5 ℃～20 ℃范圍內(nèi)兩者的回歸方程為RMR=-0.20Ta+7.19 (r=0.95,P<0.01)，當(dāng)Ta在20 ℃～27.5 ℃時，昭通絨鼠RMR差異不顯著(P>0.05)，TNZ為20 ℃～27.5 ℃。TNZ以內(nèi)，RMR處于最低值即為BMR，為(2.76±0.19)mL O2/(g·h)，見圖2。

圖2 昭通絨鼠在不同環(huán)境溫度下靜止代謝率的變化Figure 2 Changes of resting metabolic rates with ambient temperatures in Eothenomys olitor

2.3 不同季節(jié)熱傳導(dǎo)(C)與環(huán)境溫度(Ta)的關(guān)系

TNZ以下，冬季昭通絨鼠C基本維持穩(wěn)定，與Ta不相關(guān)，平均值為(0.31±0.04) mL O2/(g·h·℃)，當(dāng)溫度高于15 ℃，C隨著環(huán)境溫度的升高而迅速上升。在5 ℃～30 ℃，昭通絨鼠的C與Ta的回歸關(guān)系：R=0.06+0.02Ta(r=0.49,P<0.01)。TNZ以下，夏季昭通絨鼠C基本維持穩(wěn)定，與Ta不相關(guān)，平均值為(0.18±0.02) mL O2/(g·h·℃)，當(dāng)溫度高于20 ℃，C隨著環(huán)境溫度的升高而迅速上升。在5 ℃～30 ℃時，大絨鼠的C與Ta的回歸關(guān)系：R=0.07+0.01Ta(r=0.56,P<0.01)，具體見圖3。

圖3 昭通絨鼠在不同溫度下熱傳導(dǎo)的變化Figure 3 Changes of thermal conductance with ambient temperatures in Eothenomys olitor

3 討論與結(jié)論

應(yīng)對不同季節(jié)環(huán)境溫度變化，哺乳動物通過調(diào)節(jié)代謝產(chǎn)熱，調(diào)節(jié)體溫提高生存率[20-21]，在冬季和低溫脅迫條件下，動物通過降低體溫來節(jié)約能量消耗[22]。為適應(yīng)橫斷山年溫差小和日溫差大的環(huán)境溫度，冬季和低溫脅迫條件下大絨鼠[23]和中華姬鼠(Apodemusdraco)[24]的體溫降低。昭通絨鼠冬季的體溫低于夏季，可能是為適應(yīng)昭通地區(qū)冬季的極端低溫環(huán)境，減少能量耗散來維持體溫穩(wěn)定。通過比較夏季4種小型哺乳動物(表1)，昭通絨鼠的體溫高于大絨鼠，和高山姬鼠相近，低于中緬樹鼩，昭通絨鼠、大絨鼠和高山姬鼠屬于同域分布的物種，即都是分布在低緯度高海拔地區(qū)，為了維持生存它們的體溫均較低。昭通絨鼠和大絨鼠為近緣種，但是昭通絨鼠的體溫比大絨鼠高，說明昭通絨鼠的保溫性可能更好。

RMR是動物適應(yīng)不同環(huán)境溫度重要的生理指標(biāo)[25]。研究發(fā)現(xiàn)，為適應(yīng)云南高原的低溫環(huán)境，中緬樹鼩通過增加RMR來增加產(chǎn)熱，提高生存率[26]；熱中性區(qū)內(nèi)大絨鼠和黑線倉鼠(Cricetulusbarabensis)冬季的BMR比夏季高[27-28]。昭通絨鼠冬季BMR高于夏季，分析可能是由于冬季低溫的脅迫，昭通絨鼠通過增加BMR來保持體溫的穩(wěn)定，以度過不良環(huán)境。昭通絨鼠BMR與高山姬鼠相近，而高于大絨鼠和中緬樹鼩(表1)，分析可能是由動物分布區(qū)環(huán)境海拔、溫度和地理分布的差異所致。海拔和溫度是影響哺乳動物代謝率的重要因素，一般來說，動物所處海拔較高，環(huán)境溫度越低，其BMR也高[29]。昭通絨鼠的棲息環(huán)境海拔較高，而環(huán)境溫度較低，導(dǎo)致其BMR較高，而高山姬鼠是古北界物種，由北向南擴(kuò)散而來，可能還保留了北方物種較高的代謝率的特征。相比較兩種絨鼠，昭通絨鼠的BMR高于大絨鼠，這可能是與昭通地區(qū)的環(huán)境溫度較低有關(guān)，說明同一個屬的物種在生理適應(yīng)上出現(xiàn)了差異。

寒冷環(huán)境動物的TNZ范圍更寬，且下限臨界溫度更低[30]，動物TNZ下限臨界點的漂移是適應(yīng)環(huán)境溫度變化的一種重要策略[31]。中國北方的蒙古沙鼠(Merionesunguiculatus)TNZ(26.5 ℃～38.9 ℃)相對較寬[32]。冬季黑線倉鼠TNZ較寬，夏季的較窄[28]，冬季高山姬鼠的TNZ下臨界溫度點較夏季降低[11]。本研究昭通絨鼠冬季的TNZ比夏季的寬，冬季的下限臨界溫度點降低，即較夏季發(fā)生了漂移，可能與其分布區(qū)冬季的極端低溫有關(guān)，降低TNZ下限臨界溫度點有利于減少能量消耗，從而維持體溫的穩(wěn)定。與大絨鼠、高山姬鼠和中緬樹鼩相比，昭通絨鼠TNZ下限臨界溫度較低，同樣是和其棲息環(huán)境的極端低溫有關(guān)。

體型較小的非冬眠陸生哺乳動物由于受到個體大小的限制，導(dǎo)致其改變皮毛隔熱的能力變得有限[33]。因此，小型哺乳動物越冬時并不會減小熱傳導(dǎo)，增強(qiáng)隔熱能力，如高寒地區(qū)的小型獸表現(xiàn)出熱傳導(dǎo)相對較高，即皮毛隔熱能力較差[34]。雖然研究報道棲息在高緯度低溫環(huán)境中的狹顱田鼠(Microtusgregalis)C值相對較低，但這可能和保溫有關(guān)[35]。本研究中，在TNZ以下，昭通絨鼠C值基本維持穩(wěn)定，在TNZ以上，C值隨著環(huán)境溫度的升高而上升，并且冬夏季的C值具有差異性，夏季的C值小于冬季，說明昭通絨鼠毛皮的隔熱效果較差。昭通絨鼠的C值低于大絨鼠(表1)，可能是和當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境溫度較低有關(guān)，適當(dāng)?shù)販p少散熱有利于體溫的穩(wěn)定，這也可能是昭通絨鼠的體溫高于大絨鼠的原因。

表1 夏季4種小型哺乳動物的能學(xué)特征Table 1 Energetic parameters of four small mammals in summer

綜上所述，昭通絨鼠的體溫、代謝率、熱中性區(qū)和熱傳導(dǎo)存在季節(jié)性差異。冬季的體溫低于夏季，且熱中性區(qū)較寬，冬季下限臨界溫度點向下發(fā)生漂移，熱傳導(dǎo)相對較高。這些特征對昭通絨鼠適應(yīng)昭通地區(qū)冬夏兩季溫差較大、年極端氣溫較低的氣候特征具有重要的意義。