翟浩杰 任同軍 王福強 韓雨哲

摘要 由于抗生素的使用被限制，新型綠色飼料添加劑成為水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料的研究熱點，甘露寡糖作為一種功能性寡糖被認為是抗生素的替代品，研究發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖能夠促進動物生長，改善腸道健康并增強其非特異免疫功能。為此，綜述了甘露寡糖對魚類生長性能、腸道健康和非特異性免疫能力的影響，對其在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用做出展望。

關(guān)鍵詞 甘露寡糖;魚類;生長性能;腸道健康;非特異性免疫

中圖分類號 S 963.73? 文獻標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）23-0017-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.23.005

Research Progress of Mannan Oligosaccharides on Growth Performance and Nonspecific Immunity of Cultured Fish

ZHAI Hao-jie1，REN Tong-jun1，2，WANG Fu-qiang1，2 et al

（1.College of Fisheries and Life Sciences，Dalian Ocean University，Dalian，Liaoning 116023;2.Key Laboratory of Applied Biology and Aquaculture of Northern Fishes in Liaoning Province，Dalian Ocean University，Dalian，Liaoning 116023）

Abstract Due to the limited use of antibiotics，new green feed additives have become the research hotspot of aquatic animal nutrition and feed.As a functional oligosaccharide，mannan oligosaccharide is considered as the substitute of antibiotics.Studies have found that mannan oligosaccharide can promote animal growth，improve intestinal health and enhance its non-specific immune function.Therefore，the effects of mannan oligosaccharides on growth performance，intestinal health and non-specific immunity of fish were reviewed，and its application in aquaculture was expected.

Key words Mannan oligosaccharides;Fish;Growth performance;Intestinal health;Non-specific immunity

作者簡介 翟浩杰（1997—），男，陜西寶雞人，碩士研究生，研究方向：水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料。通信作者，副教授，博士，從事水產(chǎn)動物健康養(yǎng)殖和水產(chǎn)動物營養(yǎng)飼料學(xué)研究。

收稿日期 2021-03-25

近年來我國魚類養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展，高密度集約化的水產(chǎn)養(yǎng)殖導(dǎo)致的魚類病害成為了影響漁業(yè)經(jīng)濟的重要因素之一，傳統(tǒng)方法采用抗生素對病害進行防治，但由于抗生素等化學(xué)藥物會對自然環(huán)境造成污染，而且容易在水產(chǎn)品中殘留，嚴(yán)重影響食物安全和人類健康，因此，目前主要通過一些無毒無害無殘留、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的飼料添加劑（寡糖、多糖、益生菌、氨基酸、維生素等）來提高動物的抗病能力和生產(chǎn)性能。

寡糖作為一種能源物質(zhì)，自20世紀(jì)80年代被開發(fā)為飼料添加劑以來，一直是動物營養(yǎng)免疫方面研究的熱點。寡糖又稱低聚糖或寡聚糖，是由2～10個單糖單位經(jīng)脫水縮合由糖苷鍵連接而成的小聚合體，寡糖又分為普通寡糖和功能性寡糖。甘露寡糖（mannan oligosaccharides，MOS）又稱甘露低聚糖或葡甘露寡聚糖，是功能性寡糖的一類，是從酵母培養(yǎng)細胞壁中提取的一類新型抗原活性物質(zhì)，廣泛存在于魔芋粉、瓜兒豆膠、田菁膠及多種微生物細胞壁內(nèi)。甘露寡糖是由幾個甘露糖分子或甘露糖與葡萄糖通過α-1，2、α-1，3和α-1，6糖苷鍵組成的寡聚糖，易溶于水和極性溶劑，一般在生理pH和飼料加工制粒時較為穩(wěn)定，能夠保持其結(jié)構(gòu)和功能的完整性。甘露寡糖作為一種新型綠色飼料添加劑，已經(jīng)廣泛應(yīng)用于養(yǎng)殖動物飼料的開發(fā)，而作為飼料添加劑的甘露寡糖一般為二糖、三糖和四糖的混合物[1]，研究表明甘露寡糖可以提高養(yǎng)殖動物的生產(chǎn)性能、改善腸道微生物區(qū)系以及提高免疫功能等[2-4]。大量研究表明，甘露寡糖具有促進魚類生長性能，改善魚類腸道健康，提高其非特異性免疫功能的作用。

1 甘露寡糖對魚類生長性能的影響

國內(nèi)外關(guān)于甘露寡糖（MOS）對魚類生長性能影響的研究結(jié)果尚存在差異，部分研究表明在魚類日糧中添加甘露寡糖可以提高魚類的生長性能，其作用方式主要通過提高魚類體增重率、降低飼料系數(shù)等方面來實現(xiàn)（表1）。在對歐洲鰻鱺（Anguilla anguilla）[5]、黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）[6]、幼建鯉（Cyprinus carpiovar Jian）[7-8]、泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）[9]、虹鱒（Oncorhynchus mykiss）[10]及大鱗副泥鰍（Paramisgurnus dabryanus）[11]的研究中均發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖能夠通過提高增重率、特定生長率，降低飼料系數(shù)等來提高魚類的生長性能。但在對奧尼羅非魚（Oreochromis niloticus × O.aureus）[12]的研究中發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖在魚類飼料中的添加量有一個合適的范圍，過量的添加可能會對魚類的生長產(chǎn)生負面影響，原因可能是較高濃度的甘露寡糖促進腸道絨毛高度過度發(fā)育導(dǎo)致腸道阻塞，抑制魚類對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，從而對魚類的生長性能產(chǎn)生了負面影響。日糧中添加甘露寡糖有助于動物的生長性能，其作用機制可能歸因于改善了腸道健康，在一定的添加濃度范圍內(nèi)，甘露寡糖促進腸道絨毛高度、改善腸道菌群、提高腸道消化酶活力，導(dǎo)致腸道吸收面積增加、腸道菌群結(jié)構(gòu)平衡、消化能力增強，營養(yǎng)物質(zhì)吸收效率提高，從而促進魚類的生長性能。

也有一些與之相反的研究，在金頭鯛（Sparus aurata）[13]、墨西哥鱘魚（Acipenser oxyrinchus desotoi）[14]、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）[15]及異育銀鯽（Carassius auratas gibelio）[16]的研究上發(fā)現(xiàn)，基礎(chǔ)飼料中添加甘露寡糖對其增重率、特定生長率、飼料系數(shù)等生長指標(biāo)均無顯著性影響。原因可能是試驗魚類種類或魚體生長發(fā)育階段不同，對試驗結(jié)果產(chǎn)生了不同的影響;試驗過程差異，試驗者選擇甘露寡糖的作用時間、添加量、養(yǎng)殖環(huán)境以及飼養(yǎng)周期的長短都有可能導(dǎo)致甘露寡糖對魚類的生長作用產(chǎn)生差異。但從總體來看，甘露寡糖能夠提高魚類的生長性能。

2 甘露寡糖對魚類腸道功能的影響

2.1 甘露寡糖對魚類腸道菌群結(jié)構(gòu)的影響

魚類腸道內(nèi)定植著數(shù)量龐大的微生物群落，主要分為有益微生物菌群（乳酸桿菌屬、雙歧桿菌屬等）和有害微生物菌群（大腸桿菌、嗜水氣單胞菌屬等）[17]，這些微生物菌群共同組成了魚體腸道的微生物區(qū)系，直接影響著機體的營養(yǎng)和健康。大量研究結(jié)果表明，在魚類日糧中添加甘露寡糖與魚類腸道菌群平衡之間有著直接的關(guān)系。張紅梅[18]在鯉魚（Cyprinus carpio）的基礎(chǔ)飼料中添加甘露寡糖，隨著劑量的增加，魚體腸道中的大腸桿菌數(shù)量減少與對照組有顯著性差異（P<0.01），雙歧桿菌數(shù)量增加與對照組相比差異極顯著（P<0.01），乳酸桿菌數(shù)量增加與對照組相比差異不顯著（P>0.05）。李云蘭[8]在幼建鯉基礎(chǔ)飼料中添加甘露寡糖，試驗結(jié)果表明，當(dāng)添加含量在180～270 mg/kg時，幼建鯉前、中和后腸大腸桿菌數(shù)量與對照組相比極顯著降低（P<0.01）;當(dāng)甘露寡糖含量在270 mg/kg時，幼建鯉腸道中乳酸桿菌和雙歧桿菌濃度相比對照組有顯著性提高（P<0.05）。Torrecillas[19]在歐洲海鱸（Dicentrarchus labrax）的基礎(chǔ)飼料中添加4 g/kg的甘露寡糖，8周試驗后結(jié)果顯示，甘露寡糖能夠顯著提高海鱸腸道中乳酸桿菌和雙歧桿菌的數(shù)量，且顯著降低了大腸桿菌和嗜水氣單胞菌的數(shù)量。汪立平等[20]在奧尼羅非魚飼料中添加自制酵母甘露寡糖，30 d試驗結(jié)果表明在羅非魚飼料中添加0.5%的甘露寡糖能夠顯著提高其腸道中的乳酸桿菌數(shù)量，降低腸道中大腸桿菌數(shù)量。蘇健[21]在泥鰍的日糧中添加甘露寡糖，試驗結(jié)果表明，當(dāng)添加量為200和400 mg/kg時，甘露寡糖顯著降低了泥鰍腸道中大腸桿菌的數(shù)量，且顯著增加了腸道中乳酸桿菌和雙歧桿菌的數(shù)量。甘露寡糖可以與有害細菌的受體競爭結(jié)合，降低有害細菌在腸道定值的幾率，加速有害細菌從腸道中排出，同時這種競爭性排斥作用也有利于有益菌的生長，此外甘露寡糖還能夠通過降低腸道pH值，抑制有害菌的生長[22]。因此，甘露寡糖對腸道菌群的調(diào)節(jié)主要在于促進腸道有益菌增殖抑制有害菌，優(yōu)化腸道菌群結(jié)構(gòu)，促進腸道微生物區(qū)系的平衡，從而提高動物的生長性能和免疫能力。

2.2 甘露寡糖對魚類腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

腸道是魚類容納消化食物和運輸吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要場所，腸道健康是魚類正常生長發(fā)育的重要保證[23]。腸道形態(tài)是最能直觀反映魚類腸道健康的指標(biāo)，腸道絨毛高度、肌層厚度與腸道的吸收能力相關(guān)，直接影響著魚體的消化吸收營養(yǎng)物質(zhì)的能力[24]。小腸絨毛的主要功能是吸收營養(yǎng)物質(zhì)，小腸絨毛高度的變化決定了腸道有效吸收面積的大小，腸道皺襞高度寬度的增加也有利于營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，體現(xiàn)著腸道的健康狀況。甘露寡糖能夠改變腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)，可以增加豬[25]、兔[26]、雞[27]等畜禽動物的小腸絨毛高度和寬度。在水產(chǎn)動物的研究中，胡凌豪等[28]在斜帶石斑魚（Epinephelus coioides）基礎(chǔ)飼料中添加不同劑量的果寡糖，試驗結(jié)果表明，果寡糖能夠增加斜帶石斑魚的腸道絨毛高度和寬度，且0.1%試驗組腸道的肌層厚度顯著高于對照組（P<0.05）;劉愛君等[12]在奧尼羅非魚的基礎(chǔ)飼料中添加甘露寡糖，對各組腸道做組織切片后發(fā)現(xiàn)，添加0.25%、0.50%和0.75%的甘露寡糖均能顯著增加腸道絨毛高度、絨毛寬度和絨毛密度（P<0.05），且0.50%組的效果最顯著;徐磊[16]在異育銀鯽的日糧中添加甘露寡糖養(yǎng)殖80 d，120 mg/kg組的腸絨毛長度相比對照組提高了8.1%，但各試驗組腸絨毛長度與腸直徑的比值、皺襞間質(zhì)寬、黏膜下層寬、肌層寬與對照組無顯著性差異（P>0.05）;Torrecillas等[19] 在歐洲海鱸的基礎(chǔ)飼料中添加4 g/kg的甘露寡糖，試驗結(jié)束后與對照組相比試驗組魚體腸道前腸黏膜的褶皺高度，寬度和褶皺表面積都有顯著性增加（P<0.05），后腸總表面積增加（P<0.05），但后腸褶皺較對照組短（P<0.05）;Dimitroglou等[29]在虹鱒魚的基礎(chǔ)飼料中添加0.2%的甘露寡糖，用光鏡和電子顯微鏡觀察前腸和后腸形態(tài)發(fā)現(xiàn)，與對照組相比試驗組的腸道吸收面積增加，微絨毛長度和密度顯著增加（P<0.05），但在仔魚的研究上結(jié)果差異并不顯著，可能的原因是甘露寡糖對不同生長發(fā)育階段魚體的影響有差異。Dimitroglou等[30]在白鯛（Diplodus sargus L.）的鹵蟲飼料中添加甘露寡糖，結(jié)果表明，與對照組相比添加甘露寡糖可將其微絨毛長度增加26%;在大菱鲆腸道健康（Scophthalmus maximus）的研究上，發(fā)現(xiàn)在基礎(chǔ)飼料中添加甘露寡糖能改善腸道絨毛高度和黏膜皺襞，抑制微絨毛和黏膜皺襞的改變，改善大菱鲆腸道健康狀況[31]。甘露寡糖對魚類腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生有益影響，腸道結(jié)構(gòu)的改善導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)消化率和飼料利用率的提高，從而促進魚類的生長性能。Pryor等[14]在墨西哥鱘魚飼料中添加0.3%的甘露寡糖，26 d試驗結(jié)果表明MOS對其腸道絨毛高度、寬度和密度均無顯著性影響;Salem等[32]在歐洲黑鱸日糧中添加的0.2%、0.4%甘露寡糖對腸道絨毛長度沒有影響。以上差異可能是由于甘露寡糖的添加量不同、魚的種類不同、魚類機體腸道內(nèi)的腸道微生物群不同或者試驗方法不同等。

2.3 甘露寡糖對魚類腸道消化酶的影響

動物機體的消化能力除了與腸道生態(tài)環(huán)境、形態(tài)結(jié)構(gòu)相關(guān)聯(lián)外還與腸道中消化酶的活力密切聯(lián)系。魚類腸道消化酶是反映機體消化能力和吸收營養(yǎng)成分的重要指標(biāo)。研究表明功能性寡糖能夠促進腸道上皮細胞生長，提高內(nèi)源酶活性，促進魚類生長發(fā)育。楊敏等[5]在歐洲鰻鱺的飼料中添加不同含量的甘露寡糖，42 d試驗后發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖能夠提高歐洲鰻鱺腸道胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性，0.4%組胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性與對照組有顯著性差異（P<0.05）;強俊等[33]在奧尼羅非魚幼魚飼料中添加不同水平的低聚木糖（XOS），結(jié)果表明添加低聚木糖組提高了奧尼羅非魚幼魚腸道淀粉酶和脂肪酶活力，分別在0.030%和0.045%最高，且各組之間有顯著性差異（P<0.05）;李洋[7]在幼建鯉基礎(chǔ)飼料中添加甘露寡糖，試驗結(jié)果表明，添加量為300 mg/kg時糜蛋白酶和腸淀粉酶極顯著高于對照組（P<0.05），腸脂肪酶顯著高于對照組（P<0.05），但胰蛋白酶與對照組差異不顯著（P>0.05）;此外，Safai等[34]在小龍蝦日糧中分別添加甘露寡糖和低聚果糖（FOS）及其組合，結(jié)果表明，MOS和FOS及組合添加對其生長性能、消化酶活力等均有顯著性提高，但MOS和FOS的組合添加比起單獨添加作用效果更好。

3 甘露寡糖對魚類免疫功能的影響

動物機體的免疫系統(tǒng)包括特異性免疫和非特異性免疫，非特異性免疫系統(tǒng)是阻止病原菌入侵機體的第一道防線，在魚類機體中發(fā)揮著重要作用，對其生長和抵御病原入侵有著重要的影響[35]。當(dāng)病原微生物和異物入侵時，非特異性免疫通過物理屏障、吞噬作用、溶菌作用和凝集作用等清除病原菌和異物[36]。魚類非特異性免疫能力的提高主要表現(xiàn)在抑菌類物質(zhì)的產(chǎn)生，吞噬細胞吞噬能力及相關(guān)免疫酶活力等方面的提高。

3.1 甘露寡糖對魚類免疫酶活力的影響

溶菌酶是非特異性免疫系統(tǒng)的重要組成，是存在于魚類體表黏液、血清和巨噬細胞中的一種水解酶，在動物機體排斥異物攻擊時發(fā)揮著重要作用;酸性磷酸酶存在于巨噬細胞溶酶體，是巨噬細胞內(nèi)最具代表性的水解酶之一，能夠快速對異物識別、吞噬和清除達到預(yù)防感染的目的[37];堿性磷酸酶廣泛存在于動物血液和各種器官內(nèi)，能夠通過改變病原體表面結(jié)構(gòu)，增強機體對病原體的識別和吞噬能力[38]。因此其酶活力可作為免疫指標(biāo)來間接反映魚類非特異免疫功能。大量研究表明，甘露寡糖可以增強魚類免疫酶活力，Lu等[39]在草魚（Ctenopharyngodon idella）基礎(chǔ)飼料中添加甘露寡糖，研究結(jié)果表明MOS可以增強其溶菌酶和磷酸酶活力;張紅梅等[40]在鯉魚的基礎(chǔ)飼料中添加不同水平的甘露寡糖，結(jié)果顯示隨著添加量的增加血清中溶菌酶活力呈增長趨勢，其中0.3%添加組與對照組有極顯著差異;劉愛君等[41]報道在奧尼羅非魚基礎(chǔ)飼料中添加甘露寡糖能顯著提高其血清溶菌酶活力和血清堿性磷酸酶活力;Ayce Genc等[42]在羅非魚（Oreochromis mossambicus）基礎(chǔ)飼料中添加3 g/kg的甘露寡糖顯著提高了其血清溶菌酶活力;王銳等[43]在異育銀鯽幼魚飼料中添加半乳甘露寡糖，試驗結(jié)果表明甘露寡糖顯著提高了異育銀鯽幼魚血清溶菌酶的活力。此外，Meng等[44]在甘露寡糖對皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai Ino）幼鮑的研究上也發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖能顯著提高其肝胰臟和血清中堿性磷酸酶、酸性磷酸酶和溶菌酶活力。因此，甘露寡糖可以提高魚類的免疫酶活性，進而增強其非特異性免疫功能。甘露寡糖能夠優(yōu)化腸道微生物區(qū)系促進有益菌的增殖，而雙歧桿菌和乳酸桿菌的增殖提高了機體抗體水平，促進了巨噬細胞的吞噬能力[45]，從而提高相關(guān)免疫酶活性對機體非特異性免疫能力產(chǎn)生有益影響。

3.2 甘露寡糖對魚類紅細胞數(shù)量的影響

紅細胞是魚類機體中重要的免疫細胞，能夠影響機體的吞噬能力，在魚類的非特異性免疫防御中發(fā)揮著重要作用[46]。李云蘭[7]發(fā)現(xiàn)甘露寡糖極顯著的影響了幼建鯉血液紅細胞數(shù)量（P<0.01），且當(dāng)甘露寡糖添加量在619 mg/kg時，幼建鯉血液紅細胞數(shù)量最多增加58.23%;Andrews等[47]在南亞野鱗幼魚（Labeo rohita）飼料中添加1%的甘露寡糖，結(jié)果表明其血液紅細胞數(shù)量相比對照組提高了5.3%;李洋[7]報道添加甘露寡糖極顯著增加了幼建鯉血液紅細胞數(shù)量。此外，Rodriguez-Estrada等[48]在虹鱒日糧中分別添加糞腸球菌（EF）和甘露寡糖（MOS）及其組合，結(jié)果表明EF和MOS以及聯(lián)合使用顯著提高了虹鱒的紅細胞壓積值，但分析結(jié)果表明EF和MOS的聯(lián)合添加對虹鱒的紅細胞壓積值、粘液重量等免疫指標(biāo)的提升達到最佳水平。上述研究結(jié)果說明，甘露寡糖能夠通過提高魚類血液紅細胞數(shù)量來增強機體非特異免疫能力。

3.3 甘露寡糖對魚類白細胞吞噬率的影響

水生動物體內(nèi)的吞噬細胞主要包括中性粒細胞和單核巨噬細胞，是白細胞的主要成分。魚類血液中白細胞吞噬能力可以反映出機體的免疫狀態(tài)，白細胞吞噬能力一般用白細胞吞噬率和吞噬指數(shù)來表示。魚類機體吞噬細胞對病原微生物的吞噬和殺滅作用，是其非特異性免疫的一個重要方面[49]。王銳等[43]研究發(fā)現(xiàn)半乳甘露寡糖組的異育銀鯽白細胞數(shù)目、吞噬細胞百分比均顯著高于對照組（P<0.05），甘露寡糖組的吞噬指數(shù)相比對照組顯著提高（P<0.05），且0.2%添加組最高;馬志紅等[50]在鯉基礎(chǔ)飼料中添加0.1%的甘露寡糖，結(jié)果表明試驗組相比對照組白細胞吞噬率、吞噬指數(shù)均顯著增加（P<0.01）;李洋[7]研究發(fā)現(xiàn)甘露寡糖極顯著提高了幼建鯉血液白細胞吞噬率（P<0.01）;Torrecillas等[51]發(fā)現(xiàn)甘露寡糖可以顯著提高歐洲海鱸的白細胞數(shù)量和白細胞吞噬率;Yoshida等[52]發(fā)現(xiàn)在大西洋鯰（Clarias gariepinus）基礎(chǔ)飼料中添加甘露寡糖能夠顯著提高其嗜中性粒細胞的吞噬活性。因此，甘露寡糖能夠通過提高魚類的白細胞吞噬率從而提高其非特異性免疫功能。Spring[53]研究表明吞噬細胞吞噬能力提高的原因可能是甘露寡糖促進了輔助性T-淋巴細胞的活性，甘露寡糖能夠增強輔助性T-淋巴細胞分泌白細胞介素-2（IL-2）和γ-干擾素（IFN-γ）的能力，從而對機體的非特性免疫能力產(chǎn)生積極的影響。

4 小結(jié)和展望

作為一種綠色飼料添加劑，甘露寡糖能夠提高動物機體的生長性能，促進腸道發(fā)育，優(yōu)化腸道菌群結(jié)構(gòu)并增強其非特異免疫功能，能夠廣泛應(yīng)用在動物飼料行業(yè)，是抗生素的良好替代品。但甘露寡糖在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用仍有一些問題有待解決：

（1）關(guān)于甘露寡糖對水產(chǎn)動物的研究還不夠全面，未來仍然需要探索甘露寡糖在更多經(jīng)濟水產(chǎn)動物飼料中的適宜添加量、不同生長發(fā)育階段的使用方式、不同種類甘露寡糖的使用效果等，從而使其在水產(chǎn)養(yǎng)殖中得到更深入廣泛地應(yīng)用。

（2）甘露寡糖與其他飼料添加劑的聯(lián)合使用。已有部分試驗表明甘露寡糖與其他添加劑的聯(lián)合使用比起單獨添加對水產(chǎn)動物的作用效果似乎更好，因此，未來應(yīng)該致力于功能性寡糖之間或者與其他營養(yǎng)素之間相關(guān)性的研究，以期更加有效率地使用飼料添加劑，從而實現(xiàn)高效率、低成本、無污染的水產(chǎn)養(yǎng)殖。

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