王晶晶， 王春曉， 朱凱麗， 時(shí)金殿， 亓 碩， 李 軍

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院， 山東 青島 266109)

0 引言

【研究意義】多花黃精(PolygonatumcyrtonemaHua)為百合科黃精屬多年生草本植物，其肥厚的根狀莖是主要食用部位，有補(bǔ)氣養(yǎng)陰、健脾、潤(rùn)肺、益腎等功效[1]。近年來(lái)，隨著多花黃精產(chǎn)品開(kāi)發(fā)的日趨多樣化，其野生資源已遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足市場(chǎng)的需求，主要靠人工栽培供應(yīng)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】研究發(fā)現(xiàn)，多花黃精根狀莖中還有豐富的黃精多糖、甾體皂苷、黃酮類、苯丙素類等多種營(yíng)養(yǎng)成分，具有抗氧化、抗骨質(zhì)疏松、抗腫瘤等作用，在新藥研制和保健品開(kāi)發(fā)等方面具有廣闊的發(fā)展前景[2-8]。此外，張?jiān)虑俚萚9]研究發(fā)現(xiàn)，黃精作為一種具有保健效果的重要藥材，充分體現(xiàn)了藥食兩用性，具有補(bǔ)氣滋陰、潤(rùn)肺益腎等功效，用于脾胃虛弱、肺虛干燥、精血不足等癥狀；而且黃精性平和，不良反應(yīng)少，藥理功能多，頻繁應(yīng)用于臨床醫(yī)藥中。由于多花黃精屬于中性需光植物[10]，對(duì)黃精的研究主要集中在遮蔭處理對(duì)光合特性影響方面。童龍等[11]發(fā)現(xiàn)，增加黑色遮陽(yáng)網(wǎng)數(shù)量在一定范圍內(nèi)可以提高多花黃精的光合與蒸騰能力，改善多花黃精的生長(zhǎng)狀況。歐亞麗等[12]研究發(fā)現(xiàn)，遮蔭可以顯著降低黃精的蒸騰速率，提高水分利用率?！狙芯壳腥朦c(diǎn)】多花黃精一般在每年春季和秋季發(fā)芽，目前關(guān)于春季葉(老葉)和秋季葉(新葉)對(duì)根狀莖干物質(zhì)積累的影響尚不清楚。最新研究發(fā)現(xiàn)，黃精幼葉含有豐富的可溶性糖、可溶性蛋白、植物甾醇和抗氧化物質(zhì)，可以開(kāi)發(fā)為特色蔬菜食用(王春曉，未發(fā)表資料)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】測(cè)定新、老葉片的光合指標(biāo)，找出不同生長(zhǎng)期葉片光合作用的差異，為將來(lái)多花黃精葉片的合理開(kāi)發(fā)利用提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

多花黃精種植于山東潤(rùn)竹山農(nóng)業(yè)科技有限公司試驗(yàn)基地的大棚溫室內(nèi)；Li-6800便攜式光合儀購(gòu)自美國(guó)Li-COR公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)分3組，每組選取3株生長(zhǎng)狀況良好、大小基本一致的健康植株。在中午11:00-12:00取長(zhǎng)勢(shì)旺盛的2～3片葉，以葉片的長(zhǎng)勢(shì)、顏色和大小區(qū)分新葉和老葉，對(duì)葉片中部進(jìn)行光合指標(biāo)測(cè)定，3次重復(fù)，最后取平均值作為測(cè)定值。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

光合參數(shù)測(cè)定使用Li-6800便攜式光合儀，于11：00—13：00在自然條件下進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定。蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2含量(Ci)等參數(shù)由光合儀直接測(cè)得。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010及DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 多花黃精不同葉片的葉綠素含量

由圖1可知，老葉葉綠素的相對(duì)含量SPAD為59.51，新葉葉綠素的相對(duì)含量SPAD為33.67，老葉高于新葉，且新葉與老葉存在顯著差異。

圖1 多花黃精葉片的葉綠素含量

2.2 多花黃精不同葉片的蒸騰速率

由圖2可知，新葉與老葉之間蒸騰速率無(wú)顯著差異，老葉的平均蒸騰速率為0.57 mmol/(m2·s)，而新葉的蒸騰速率為1.34 mmol/(m2·s)。可見(jiàn)，新葉的蒸騰速率大于老葉，二者相差0.87 mmol/(m2·s)。

圖2 多花黃精不同葉片的蒸騰速率

2.3 多花黃精不同葉片的凈光合速率

由圖3可知，多花黃精老葉的凈光合速率顯著高于新葉的凈光合速率，且二者之間存在顯著差異。多花黃精老葉的凈光合速率為2.986 μmol/(m2·s)，而新葉的凈光合速率為1.422 μmol/(m2·s)，老葉的凈光合速率約為新葉的2倍。因此，多花黃精老葉比新葉具有更高的光合能力。

圖3 多花黃精不同葉片的凈光合速率

2.4 多花黃精不同葉片的胞間CO2濃度

一般情況下，胞間CO2濃度(Ci)與凈光合速率呈負(fù)相關(guān)，胞間CO2濃度越高，光合速率越低[13]。由圖4可知，新葉與老葉胞間CO2濃度二者間分別為306.093 4 μmol/mol和227.391 2 μmol/mol，新葉的胞間CO2濃度高于老葉，二者間存在差異顯著。同時(shí)表明，老葉的光合速率高于新葉的光合速率。

圖4 多花黃精不同葉片的胞間CO2濃度

2.5 多花黃精不同葉片對(duì)水汽和CO2的總導(dǎo)度

由圖5可知，新葉對(duì)水汽的總導(dǎo)度為0.062 mol/(m2·s)，老葉對(duì)水汽的總導(dǎo)度為0.025 mol/(m2·s)，新葉比老葉對(duì)水汽的總導(dǎo)度高，且二者間無(wú)顯著差異，多花黃精新葉對(duì)CO2的總導(dǎo)度為15.9 mmol/(m2·s)，老葉對(duì)CO2的總導(dǎo)度為39.0 mmol/(m2·s)，新葉和老葉對(duì)CO2的總導(dǎo)度無(wú)顯著差異。表明，新葉和老葉對(duì)水汽和CO2的總導(dǎo)度無(wú)顯著影響。

圖5 多花黃精不同葉片對(duì)水汽和CO2的總導(dǎo)度

3 討論

葉綠素含量的高低可以在一定程度上反映植物光合作用的強(qiáng)弱[14]。試驗(yàn)結(jié)果表明，多花黃精老葉的葉綠素含量顯著高于新葉，說(shuō)明老葉比新葉具有較強(qiáng)的光合作用。原因可能在于老葉發(fā)育時(shí)期長(zhǎng)，葉片內(nèi)生理結(jié)構(gòu)完善，有利于葉綠素的生物合成[15]。

氣孔導(dǎo)度是衡量植物與外界氣體交換能力的重要指標(biāo)[16]。一般而言，氣孔導(dǎo)度越大，葉片交換氣體的能力越強(qiáng)，植物的蒸騰作用越強(qiáng)。丁曉青等[17]研究表明，氣孔導(dǎo)度反映氣孔張開(kāi)的大小程度，導(dǎo)度越大，葉片氣孔的張開(kāi)程度越大，植物葉片胞內(nèi)CO2濃度越大，植物光合作用的能力越高。劉靜等[18]研究發(fā)現(xiàn)，一般氣孔導(dǎo)度越大，蒸騰速率越快。研究表明，多花黃精的新葉蒸騰速率大于老葉的蒸騰速率，可能因新葉對(duì)水汽的總導(dǎo)度高于老葉，而對(duì)CO2的總導(dǎo)度低于老葉引起的。

胞間CO2濃度是衡量光合作用過(guò)程中植物葉片對(duì)CO2同化力的指標(biāo)，當(dāng)光合效率比較高時(shí)，進(jìn)入到植物葉片葉綠體中的CO2較多，胞間CO2濃度降低[19]。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)老葉的胞間CO2濃度低于新葉，而凈光合速率卻是老葉高于新葉，由此推測(cè)，不同年齡葉片胞間CO2濃度對(duì)光合作用有影響。新葉的胞間CO2濃度高，其光合效率低，而老葉的胞間CO2濃度低，光合效率高。徐曉藍(lán)等[20]研究發(fā)現(xiàn)，黃精不同葉位葉片光合作用的主要限制因子是非氣孔因素，不同葉位葉片凈光合速率有顯著差異，隨著葉位升高呈“低-高-低”的規(guī)律。研究發(fā)現(xiàn)，新葉的凈光合速率低于老葉的凈光合速率，與徐曉藍(lán)等[20]的研究結(jié)果基本一致，新葉光合能力弱可能是由于葉片發(fā)育不完全，葉面積較小、氣孔導(dǎo)度小，交換氣體的能力差等影響，而老葉葉面積指數(shù)大、結(jié)構(gòu)發(fā)育完全，葉綠素含量高，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)，是光合作用的功能葉。

4 結(jié)論

綜合以上因素，老葉是多花黃精光合作用的主要功能葉，對(duì)黃精干物質(zhì)的積累貢獻(xiàn)較大。因此，生產(chǎn)上應(yīng)當(dāng)保存老葉、適當(dāng)摘除部分新葉加以開(kāi)發(fā)利用。