寸竹 董益 張廣輝 陳軍文

摘要：【目的】調(diào)查野生半夏[Pinellia ternata （Thunb.） Berit.]在云南省的分布狀況，并對(duì)采集區(qū)的野生半夏資源進(jìn)行評(píng)價(jià)，為半夏優(yōu)良品種的選育及野生半夏的保護(hù)和可持續(xù)利用提供理論基礎(chǔ)?！痉椒ā坎扇∥墨I(xiàn)查閱、實(shí)地走訪和樣方調(diào)查相結(jié)合的方法對(duì)云南省野生半夏資源分布及生境條件進(jìn)行詳細(xì)考證，同時(shí)測定分析不同采集地的野生半夏農(nóng)藝性狀和鳥苷含量，并進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)?！窘Y(jié)果】云南省野生半夏分布在滇東北地區(qū)和滇東南地區(qū)的大關(guān)、馬關(guān)、丘北、建水、硯山、師宗、宣威、開遠(yuǎn)、尋甸、魯?shù)楹蜁?huì)澤等11個(gè)縣（市）。半夏生長于山野林下草地和栽培地的田間地頭（以雜草式生長），常見于草坡、荒地、玉米地、煙草地、石縫處、田邊或疏林下，其中，多數(shù)分布于玉米地或煙草地。野生半夏資源分布于814～2096 m的海拔范圍內(nèi)，但集中分布于1562～2096 m海拔范圍內(nèi);采集區(qū)內(nèi)年平均氣溫為12.0～19.9 ℃，年降水量為815.0～1600.0 mm，但主要集中于降水量大于900.0 mm的地區(qū)。野生半夏葉柄長15.2～27.1 cm，以宣威、尋甸、丘北和師宗等縣較長;中裂片長為5.4～11.9 cm，以師宗、尋甸和馬關(guān)等縣的半夏中裂片長較長;中裂片寬為2.4～4.3 cm，各縣的中裂片寬均無顯著差異（P>0.05，下同）;塊莖重為1.0～2.5 g，以大關(guān)、馬關(guān)、硯山和師宗等縣的半夏塊莖較重;葉片數(shù)為2.4～2.9，以會(huì)澤縣的半夏葉片數(shù)最少;株芽數(shù)為0.9～1.7，以師宗縣半夏株芽數(shù)最多;塊莖直徑為10.7～16.5 mm，以硯山縣和師宗縣的半夏較大。不同采集地的半夏鳥苷含量為0.00420%～0.04250%，以尋甸、師宗和宣威等縣（市）的野生半夏鳥苷含量較高，以魯?shù)榭h和丘北縣的野生半夏鳥苷含量較低?！窘Y(jié)論】云南省野生半夏喜溫暖、濕潤和蔭蔽的生態(tài)環(huán)境，主要分布在云南省滇東北和滇東南片區(qū)，生境條件為海拔1500～2100 m，降水量高于900.0 mm，年平均氣溫為15.0 ℃左右。師宗縣和硯山縣及其周邊類似生態(tài)區(qū)適宜野生半夏的生長和有效成分鳥苷的積累。

關(guān)鍵詞： 野生半夏;資源調(diào)查;種質(zhì)評(píng)價(jià);云南

中圖分類號(hào)： S567.239 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）08-2069-09

Investigation and germplasm evaluation on wild Pinellia ternata （Thunb.） Berit. resources in Yunnan

CUN Zhu1，2，3，DONG Yi1，2，3，ZHANG Guang-hui1，2，CHEN Jun-wen1，2，3*

（1National & Local Joint Engineering Research Center on Germplasm Innovation & Utilization of Chinese Medicinal Materials in Southwestern China， Yunnan Agricultural University， Kunming ?650201， China; 2The Key Laboratory of Medicinal Plant Biology of Yunnan Province， Yunnan Agricultural University，Kunming ?650201，China; 3College of Agronomy and Biotechnology， Yunnan Agricultural University，Kunming ?650201，China）

Abstract：【Objective】The objective was to investigate the distribution of wild Pinellia ternata（Thunb.） Berit. in Yunnan，evaluate the collected wild P. ternata germplasms，and to provide theoretical basis for the breeding of varieties of P. ternata and for the protection and sustainable utilization of wild P. ternata resources. 【Method】The distribution and ha-bitat conditions of wild P. ternata in Yunnan were investigated by means of literature review，field investigation and sample survey. Meanwhile，agronomic characteristics and guanosine content of wild P. ternata from different collected points were measured and analyzed，and the quality of germplasm resources was evaluated. 【Result】Wild P. ternata in Yunnan was mainly distributed in the northeastern and southeastern areas of Yunnan，including Daguan，Maguan，Qiubei，Jianshui，Yanshan，Shizong，Xuanwei，Kaiyuan， Xundian， Ludian and Huize. P. ternata grew mostly within grasses or cultivated crops（growing as weeds）. It was commonly found in grassy slopes，wastelands，corn fields，tobacco fields，stone cracks，fields or under sparse forests. Most of them distributed in corn land or tobacco land. Wild P. ternata resources were distributed in the altitude range of 814-2096 m，but concentrated in the altitude range of 1562-2096 m;the average annual temperature in the collection area was 12.0-19.9 ℃，and the annual precipitation was 815.0-1600.0 mm，but mainly concentrated in areas where the precipitation was greater than 900.0 mm. In Xuanwei，Xundian，Qiubei and Shizong，the petio-le length of P. ternata was larger，with the values of 15.2-27.1 cm. Mesenchymal leaf length were longer in Shizong，Xundian and Maguan，with the values of 5.4-11.9 cm. There was not significant difference in the mesenchymal leaf width of P. ternata across Yunnan（P>0.05，the same below）. Tubers were 1.0-2.5 g， tubers in Daguan，Maguan，Yanshan and Shizong were heavier. The number of leaves was 2.4-2.9， and that in Huize was fewest. The number of buds was ?0.9-1.7， ?that in Shizong County was the greatest. Tuber diameter was 10.7-16.5 cm， those ?in Yanshan and Shizong were large. The guanosine content from different collection areas ranged from 0.00420% to 0.04250%. Guanosine content was relatively high in Xundian，Shizong and Xuanwei，while the lowest guanosine content was low in Ludian and Qiubei. 【Conclusion】In gene-ral，wild P. ternata prefer to inhabit in a warm，moist and shady ecological environment，and they are mainly distributed in the northeastern and southeastern areas in Yunnan. Most of wild P. ternata are distributed in habitats at altitudes of 1500-2100 m，with precipitation above 900.0 mm and average annual temperature of around 15.0 ℃. According to the analysis of collected resources of wild P. ternata，Shizong，Yanshan and its surrounding similar ecological zones are believed to be suited for the growth of P. ternata and the guanosine accumulation.

Key words： wild Pinellia ternata（Thunb.） Berit.; resource investigation; germplasm evaluation; Yunnan

Foundation item： Major Science and Technology Special Project in Yunnan（2017AB002）

0 引言

【研究意義】半夏[Pinellia ternata（Thunb.） Berit.]為天南星科多年生草本藥用植物，常以干燥球莖入藥，具有燥濕化痰、降逆止嘔和消痞散結(jié)的功效（崔美娜等，2020）。由于耕作制度的改革，尤其是旱改水和水旱輪作制的實(shí)行及除草劑等農(nóng)藥的使用，半夏資源在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中幾乎絕跡。山地、河邊和路旁的野生半夏也因過度采挖而日趨枯竭（黃和平等，2014）。云南因其低緯、氣候溫和、降雨充沛和溫度適宜等環(huán)境特性，中藥材資源十分豐厚，是我國中藥資源最豐富的地區(qū)之一。尤其是云南文山州的硯山縣和丘北縣曾是半夏的主產(chǎn)區(qū)之一，但由于野生資源有限、種植方式粗放及優(yōu)良品種缺乏造成半夏產(chǎn)業(yè)發(fā)展滯緩（任培生和起建凌，2014）。因此，對(duì)野生半夏種質(zhì)資源進(jìn)行調(diào)查，摸清云南省野生半夏種質(zhì)資源的分布及生境，篩選出品質(zhì)優(yōu)良的半夏種質(zhì)資源，從而進(jìn)行規(guī)?；⒁?guī)范化種植，不僅對(duì)云南省半夏的規(guī)范化栽培及優(yōu)良品種的選育具有重要意義，還能對(duì)半夏資源的保護(hù)和可持續(xù)利用提供理論基礎(chǔ)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】我國半夏種質(zhì)資源分布十分廣泛，除內(nèi)蒙古、吉林、黑龍江、新疆、青海和西藏等少數(shù)?。▍^(qū)）外，在其余?。▍^(qū)）均有分布（杜娟，2006），主產(chǎn)于甘肅、四川、湖北、云南和山東等地（陳黎明等，2020），其中，以湖北、河南和山東所產(chǎn)的半夏品質(zhì)較好，特別是湖北的荊半夏以個(gè)大、色白、藥效成分高等特點(diǎn)而聞名（尹文仲等，2006）。不同地區(qū)半夏的葉形、葉柄長、花莖長度等農(nóng)藝性狀均存在差異，其中，江蘇產(chǎn)的半夏生物量最高（郭巧生和賀善安，1997）。雖然半夏野生資源分布較廣，河邊、林間、田間等地均有半夏種群的分布，但野生半夏常被當(dāng)作雜草，且隨著耕作現(xiàn)代化和精耕細(xì)作的實(shí)施，對(duì)半夏珠芽和地下塊莖帶來損害，導(dǎo)致其再生繁殖能力的降低，使野生資源枯竭（潘平等，2013）。目前，商品半夏主要來源于人工栽培，只有少數(shù)地區(qū)將野生半夏作為種苗來源使用（周建理等，2012）。近年來，由于半夏市場需求量持續(xù)增加，野生資源不斷減少，且半夏規(guī)范化種植技術(shù)水平不高等原因，不僅使我國半夏資源蘊(yùn)藏量和產(chǎn)量大幅度下降，而且導(dǎo)致半夏藥材品質(zhì)降低（陳黎明等，2020）。半夏富含有機(jī)酸、生物堿、核苷類、蛋白質(zhì)、多糖等成分，其中核苷類物質(zhì)是一類重要的活性物質(zhì)，參與DNA代謝，具有抗腫瘤、抗病毒、增強(qiáng)免疫力、預(yù)防心腦血管疾病和基因治療等藥理功效（Kinahan et al.，1981），這些有效成分含量的高低直接影響藥材品質(zhì)。目前大量學(xué)者以核苷類成分為指標(biāo)對(duì)半夏水溶性成分的含量進(jìn)行檢測評(píng)價(jià)，并作為判斷半夏藥材及飲片質(zhì)量優(yōu)劣的重要依據(jù)（陳鋼等，2011;魏英勤等2011）。鳥苷是半夏中含量較高的核苷類成分，其含量的高低常被用來評(píng)價(jià)半夏品質(zhì)的優(yōu)劣（李雪玲等，2006;黃鳳英等，2020;Mao and He，2020）。李雪玲等（2006）對(duì)不同生境的半夏進(jìn)行鳥苷含量測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)野生半夏鳥苷含量高于人工栽培的半夏，但無顯著的差異。張科衛(wèi)等（2000）對(duì)我國11個(gè)產(chǎn)地的半夏藥材進(jìn)行鳥苷含量測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)山西產(chǎn)的半夏鳥苷含量最高，達(dá)0.022%，河南產(chǎn)的半夏鳥苷含量最低，為0.0038%。夏成凱等（2020）研究發(fā)現(xiàn)甘肅的半夏中鳥苷和肌苷含量均高于云南、貴州和湖北等地?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人關(guān)于半夏種質(zhì)資源分布調(diào)查研究主要著眼于全國范圍內(nèi)（李敏等，2008;潘平等，2013;陳黎明等，2020），從省級(jí)區(qū)域?qū)用鎸?duì)半夏富集區(qū)和主產(chǎn)區(qū)的野生資源及生境分布的調(diào)查相對(duì)較少，且鮮見結(jié)合半夏農(nóng)藝性狀和質(zhì)量性狀評(píng)估不同地區(qū)半夏野生種質(zhì)資源品質(zhì)的研究報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對(duì)云南省8個(gè)州（市）27個(gè)縣（市）的野生半夏種質(zhì)資源地域和生境分布狀況進(jìn)行調(diào)查，并對(duì)11個(gè)采集區(qū)半夏種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀和鳥苷含量進(jìn)行比較分析，以期摸清云南省野生半夏的分布和生境條件，篩選出農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀較好的半夏種質(zhì)資源，為半夏的規(guī)范化種植和優(yōu)良品種選育提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 調(diào)查地區(qū)

本研究所調(diào)查的范圍涉及云南省昆明、楚雄、玉溪、紅河、文山、曲靖、昭通和大理共8個(gè)州（市）的石林、彌勒、開遠(yuǎn)、馬關(guān)、硯山、丘北、師宗、宣威、大關(guān)、魯?shù)椤?huì)澤、尋甸、祿勸、元謀、永仁、姚安、南華、賓川、鶴慶、云龍、南澗、雙柏、新平、石屏、建水、通海和晉寧27個(gè)縣（市）。

1. 2 調(diào)查方法

1. 2. 1 查閱資料和文獻(xiàn)研究 查閱有關(guān)植物資源調(diào)查等方面的工具書、期刊文獻(xiàn)和標(biāo)本等資料，如《中國植物志》《云南植物志》，初步了解半夏的主要形態(tài)特征及云南省野生半夏地理分布狀況與分布區(qū)域的生境類型和植被等信息，為實(shí)地走訪調(diào)查和樣地調(diào)查區(qū)域的選擇提供依據(jù)。

1. 2. 2 走訪調(diào)查 據(jù)路線圖（路線1：昆明—石林—彌勒—開遠(yuǎn)—馬關(guān)—硯山—丘北—師宗—宣威—大關(guān)—魯?shù)椤獣?huì)澤—尋甸;路線2：昆明—祿勸—元謀—永仁—姚安—賓州—鶴慶—云龍—南澗—南華—雙柏—新平—石屏—建水—通?！獣x寧），在每一個(gè)調(diào)查地點(diǎn)多次走訪田間耕作的農(nóng)民、當(dāng)?shù)貜氖滤幉氖召彽乃幧毯徒?jīng)常上山采藥的藥農(nóng)，了解當(dāng)?shù)匾吧胂牡姆植紶顩r、生產(chǎn)歷史和現(xiàn)狀、年收購量（采收量）及近年來的資源變化等情況。

1. 2. 3 樣地調(diào)查 在文獻(xiàn)查閱和實(shí)地走訪獲得的信息資料的基礎(chǔ)上，確定調(diào)查區(qū)域、樣方設(shè)置方案等。于2018年5月對(duì)云南省各地區(qū)半夏資源進(jìn)行樣地調(diào)查，各地區(qū)樣方內(nèi)的材料經(jīng)云南農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥材研究所孟珍貴副教授準(zhǔn)確鑒定為半夏[Pinellia ternata（Thunb.） Berit.]。半夏種質(zhì)資源保存于西南中藥材種質(zhì)創(chuàng)新與利用國家地方聯(lián)合工程研究中心資源圃，備用。樣地調(diào)查以采集點(diǎn)為單位，在每個(gè)采集點(diǎn)選擇1～3個(gè)樣地，每個(gè)樣地根據(jù)地形和資源分布情況設(shè)置3～5個(gè)樣方進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查，每個(gè)樣方大小為10 m×10 m，對(duì)每個(gè)樣方調(diào)查統(tǒng)計(jì)分析樣方內(nèi)植被組成、土壤類型和生境狀況等指標(biāo)。同時(shí)觀察、測量和記錄樣方內(nèi)一年生半夏植株的葉柄長、中裂片長、中裂片寬、塊莖鮮重、葉片數(shù)、株芽數(shù)和塊莖直徑等農(nóng)藝性狀，并采集樣品測定鳥苷含量。

1. 3 鳥苷含量的測定

1. 3. 1 標(biāo)準(zhǔn)品制備 精密稱取半夏的鳥苷標(biāo)準(zhǔn)品5.4 mg，用甲醇溶解并定容至10 mL，混勻，從而獲得0.54 mg/mL鳥苷標(biāo)準(zhǔn)品溶液，4 ℃保存，備用。

1. 3. 2 樣品溶液的制備 參照楊冰月等（2019）方法，精密稱取干燥打粉后過60目篩的半夏樣品2 g，加超純水20 mL，超聲提取45 min，放冷后補(bǔ)足減失的量，混勻離心，取上清液10 mL，回收溶劑，加超純水適量使其溶解，加超純水定容至10 mL，混勻，經(jīng)0.45 μm微孔濾膜濾過，取濾液，制得供試樣品溶液。

1. 3. 3 高效液相色譜儀檢測 采用Agilent Eclipse XDB C18（250 mm×4.6 mm，5 μL）色譜柱在安捷倫高效液相色譜儀（Agilent 1260，USA）上對(duì)樣品中鳥苷含量進(jìn)行檢測，流動(dòng)相為乙腈（A）-水（B）。梯度洗脫條件：0～10 min，0.5%～1.0%A;10～15 min，1.0%～1.5%A;15～30 min;1.5%～5.5%A;30～35 min，5.5%～10.0%A;35～45 min，10.0%～15.0%A;45～50 min，15.0%～20.0%A。流速1 mL/min;檢測波長265 nm;柱溫30 ℃。采用外標(biāo)法分別對(duì)樣品中鳥苷含量進(jìn)行計(jì)算。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2016對(duì)測定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，使用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）及差異顯著性檢驗(yàn)，所有參數(shù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示（n=25）。采用Sigma Plot 10.0進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 野生半夏種質(zhì)資源的地理分布

通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，云南省不同地區(qū)地理環(huán)境、氣候條件和植被狀況存在差異。除大關(guān)、馬關(guān)、丘北、建水、硯山、師宗、宣威、開遠(yuǎn)、尋甸、魯?shù)楹蜁?huì)澤等11個(gè)縣（市）有零星野生半夏分布外，其余縣（市）均存在極少的野生半夏（圖1），因此采集這11個(gè)縣的野生半夏進(jìn)行種質(zhì)評(píng)價(jià)。此外，在石屏、通海和賓川等縣走訪調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)剞r(nóng)民未見過半夏，可能是由于半夏多分布于植被較好的隱蔽環(huán)境，不易被發(fā)現(xiàn)。

2. 2 野生半夏種質(zhì)資源的生境特點(diǎn)

云南省野生半夏地理分布狀況和分布區(qū)域的生境類型和植被等信息如表1所示。云南省野生半夏生境主要分為兩類，一類是生長于山野林下草地;另一類是栽培地的田間地頭，以雜草式生長。通過進(jìn)一步調(diào)查發(fā)現(xiàn)半夏常見于草坡、荒地、玉米地、煙草地、石縫處、田邊或疏林下，其中，多數(shù)分布于玉米地或煙草地，可能是由于野生半夏多生長在耕地，其種子和株芽可更好借助于人們的生產(chǎn)活動(dòng)埋入土中，并通過農(nóng)作物遮擋一部分光照和溫度，使其更適合半夏生長。

由表1還可知，野生半夏資源分布于814～2096 m的海拔范圍內(nèi)，但集中分布于1562～2096 m海拔范圍內(nèi)，占所有分布區(qū)（采集區(qū)和調(diào)查區(qū)的統(tǒng)稱）的82.14%（圖2）。結(jié)合調(diào)查地點(diǎn)的氣象資料，結(jié)果發(fā)現(xiàn)野生半夏采集區(qū)內(nèi)年平均氣溫為12.0～19.9 ℃，年降雨量為815.0～1600.0 mm，但主要集中于降水量大于900.0 mm的地區(qū)。

2. 3 野生半夏種群特征

2. 3. 1 分布模式 調(diào)查發(fā)現(xiàn)，生長在田間或坡度平緩地方的半夏很少成片出現(xiàn)，多在分布區(qū)內(nèi)成斑塊狀集群分布，如在草坡中發(fā)現(xiàn)半夏，?？稍谄渲車l(fā)現(xiàn)同一種質(zhì)的其他半夏。

2. 3. 2 個(gè)體生長特性 如表2所示，不同采集地的半夏植株形態(tài)指標(biāo)存在不同程度的差異。不同采集地的半夏葉柄長存在差異，變幅為15.2～27.1 cm，以宣威、尋甸、丘北和師宗等縣（市）的半夏葉柄長較長，其中，師宗縣的半夏葉柄長最長;不同采集地的半夏中裂片長為5.4～11.9 cm，以師宗、尋甸、馬關(guān)等縣的半夏中裂片長較大，其中，馬關(guān)縣的半夏中裂片長最長，其原因是馬關(guān)縣的半夏葉片多為披針形，長圓狀橢圓形半夏葉片極為少見，在師宗縣和尋甸縣這兩個(gè)采集地長圓狀橢圓形葉片和披針形葉片的半夏均可見;不同采集地的中裂片寬均無顯著差異（P>0.05，下同），變幅為2.4～4.3 cm;塊莖重在不同采集地存在差異，變幅為1.0～2.5 g，以大關(guān)、馬關(guān)、硯山和師宗等縣的半夏塊莖較重，其中，馬關(guān)縣的半夏塊莖最重;不同采集地的半夏葉片數(shù)為2.4～2.9，其中，以會(huì)澤縣的半夏葉片數(shù)最少，為2.4;云南省各縣的半夏珠芽形成非常迅速，一葉一珠芽，在生長期內(nèi)可不斷分化形成，株芽數(shù)為0.9～1.7，除硯山、開遠(yuǎn)和師宗等縣外，株芽數(shù)在其他各縣均無顯著差異，其中師宗縣的半夏株芽數(shù)最多;云南省各縣的半夏塊莖直徑為10.7～16.5 mm，其中，以硯山縣和師宗縣的半夏較大，以開遠(yuǎn)縣半夏最小，除宣威市、會(huì)澤縣、建水縣和魯?shù)榭h間無顯著差異外，其他各縣間均存在顯著差異。綜合來看，以師宗縣和硯山縣的半夏農(nóng)藝性狀較好。

2. 4 不同采集地的野生半夏表型性狀聚類分析

基于測定的11個(gè)采集地野生半夏表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果圖3所示。11個(gè)采集地的野生半夏可大致分為5個(gè)類群。類群I主要是分布于建水、魯?shù)?、宣威、尋甸、丘北和?huì)澤等縣（市）的野生半夏，該類群半夏的表型性狀值均接近所有采集區(qū)的平均值;類群II主要是分布于大關(guān)縣的野生半夏，主要特點(diǎn)是葉柄長、中裂片長及中裂片寬較小，表明較其他產(chǎn)地相比植株較矮小，該類在其他分布區(qū)極為少見，可能是由于大關(guān)縣的緯度較低所導(dǎo)致;類群III主要是分布于開遠(yuǎn)縣，主要特點(diǎn)是塊根直徑最小，僅為10.7 mm，在其他分布區(qū)較少見;類群IV主要分布于師宗縣和硯山縣，主要特點(diǎn)是葉柄長、中裂片長、塊莖重、葉片數(shù)、株芽數(shù)和塊莖直徑較高;類群V主要分布于馬關(guān)縣，主要特點(diǎn)是中裂片長最長，達(dá)11.9 cm，說明葉片表型多為狹長型，其他分布區(qū)極為少見。

2. 5 不同采集地的野生半夏鳥苷含量比較結(jié)果

由圖4可知，不同采集地的野生半夏鳥苷含量為0.00420%～0.04250%，其中，尋甸縣的野生半夏鳥苷含量最高，與師宗縣和宣威市的野生半夏鳥苷含量無顯著差異，但三者顯著高于其他縣的野生半夏，表明分布于尋甸、師宗和宣威等縣（市）的野生半夏品質(zhì)較優(yōu);魯?shù)榭h和丘北縣的野生半夏鳥苷含量顯著低于其他縣的野生半夏，較尋甸縣的野生半夏鳥苷含量相比，分別降低86.90%和90.02%。造成上述差異的原因可能是由于野生半夏采集地的氣候、降雨等自然條件不同所致。

2. 6 不同采集地的半夏鳥苷含量聚類分析結(jié)果

為了研究不同采集地野生半夏有效成分鳥苷含量的相似性，對(duì)11個(gè)采集地的野生半夏鳥苷含量進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖5所示。11個(gè)采集地的野生半夏按鳥苷含量可大致分為三大類群。類群I主要是分布于馬關(guān)、會(huì)澤、大關(guān)、建水、開遠(yuǎn)和硯山等縣的野生半夏，該類群野生半夏的鳥苷含量接近所有采集地的平均值，為0.01897%;類群II主要分布在魯?shù)榭h和丘北縣，主要特點(diǎn)是鳥苷含量最低，為0.00420%，在其他采集地較為少見;類群III主要分布于師宗、尋甸和宣威等縣，主要特點(diǎn)是鳥苷含量較高，平均值達(dá)0.04200%。

3 討論

3. 1 云南省野生半夏種質(zhì)資源地域和生境分布

任培生和起建凌（2014）調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)，云南省各州（市）均有大量野生半夏分布，其中文山州的硯山縣和丘北縣是半夏主要產(chǎn)區(qū)。本研究發(fā)現(xiàn)，在云南省中部和滇東地區(qū)均有野生半夏資源分布，其中，滇東北和滇東南地區(qū)的昭通市（大關(guān)縣、魯?shù)榭h）、曲靖市（師宗縣、宣威市、會(huì)澤縣）、文山州（馬關(guān)縣、丘北縣、硯山縣）、紅河州（建水縣、開遠(yuǎn)縣）和尋甸縣等地區(qū)半夏資源較豐富，而在滇中地區(qū)（大理州、楚雄州、昆明州等各縣）半夏資源分布較少。通過實(shí)地走訪結(jié)合電話調(diào)查，分析其原因可能是（1）調(diào)查區(qū)內(nèi)半夏野生資源遭到大規(guī)模濫采亂挖，半夏的大塊莖、小塊莖均被采挖，使半夏無繁殖再生能力，導(dǎo)致野生資源枯竭;（2）滇中地區(qū)經(jīng)濟(jì)較發(fā)達(dá)，大規(guī)模開展修路、開礦、建房、開荒、開渠等活動(dòng)，極大破壞半夏的生長環(huán)境;（3）耕作制度的改革，尤其是旱改水和水旱輪作制的實(shí)行以及除草劑等的使用，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)半夏野生資源已絕跡。上述也是在滇中調(diào)查區(qū)的石林縣、彌勒縣等經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平較高地區(qū)較難發(fā)現(xiàn)野生半夏資源的原因。

在沒有人為干擾的條件下，野生半夏的分布主要受光照、溫度、水分和土壤等因素的綜合影響。本研究通過分析云南省滇東北和滇東南地區(qū)各州（市）的氣候條件和植被類型，發(fā)現(xiàn)云南野生半夏資源多分布在海拔1562～2096 m、年平均降雨量高于900 mm、年平均氣溫15.0 ℃左右條件下，不僅與杜娟（2006）研究發(fā)現(xiàn)半夏多生長在海拔2500 m以下潮濕、溫暖、蔭蔽和疏松的砂質(zhì)土壤中的研究結(jié)果相一致，還與陳軍文（2013）研究發(fā)現(xiàn)半夏具有喜溫暖和濕潤的生長特性，充沛的降雨量可促進(jìn)土壤濕潤、肥沃、通氣性良好，進(jìn)而促進(jìn)淺根植物半夏地下部分生長的結(jié)果相一致。此外，前人研究還發(fā)現(xiàn)，半夏常見于草坡、玉米地、荒地、田邊、溪邊及疏林下（肖順經(jīng)等，2009;陳軍文，2013;張明等，2011）。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，半夏多分布于草叢和栽培植物間，且半陰環(huán)境有利于半夏株芽數(shù)和塊莖重增加，與薛建平等（2008）研究結(jié)果基本一致。李花等（2009）基于半夏需遮陰的生長特性，探索出半夏與其他作物間作的種植模式，不僅降低了半夏種植經(jīng)濟(jì)成本，還提高了土地利用率，增加產(chǎn)量。因此，生產(chǎn)上可將半夏與玉米和煙草等經(jīng)濟(jì)作物套種或適當(dāng)人工遮陰種植，以提高半夏產(chǎn)量和質(zhì)量（張明等，2011）。

3. 2 云南省野生半夏種質(zhì)資源評(píng)價(jià)

優(yōu)異種質(zhì)資源是良種選育的基礎(chǔ)（尹文仲等，2006），優(yōu)異的半夏種質(zhì)資源不僅具有高品質(zhì)和高產(chǎn)量，還可規(guī)范化種植（杜娟，2006）。許宏亮（2016）對(duì)我國8個(gè)省11個(gè)產(chǎn)區(qū)的半夏主要農(nóng)藝性狀和有效成分進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)甘肅康縣、河南盧氏和貴州黔南的半夏較優(yōu)質(zhì)，而河北深澤與山東菏澤的半夏綜合表現(xiàn)最差，建議謹(jǐn)慎使用;甘肅清水的半夏生長更好且有效成分積累量較多，可將該地區(qū)作為半夏重要的生產(chǎn)基地。甫志錦等（2014）通過聚類分析對(duì)不同產(chǎn)地半夏藥材質(zhì)量進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)云南地區(qū)（麗江、華坪和祥云等縣）的半夏藥材中總有機(jī)酸、氨基酸、多糖和生物堿等物質(zhì)的含量普遍偏低，綜合品質(zhì)較差。本研究對(duì)11個(gè)采集區(qū)的半夏農(nóng)藝性狀和鳥苷含量進(jìn)行聚類分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)師宗縣、硯山縣和馬關(guān)縣的野生半夏葉柄長、中裂片長、塊莖重、葉片數(shù)、株芽數(shù)、塊莖直徑和塊根生物量等表型性狀較好;宣威市、尋甸縣和師宗縣野生半夏鳥苷含量較高。該結(jié)論與甫志錦等（2014）的質(zhì)量評(píng)價(jià)結(jié)果存在一定差異，可能是由于在云南采樣地環(huán)境存在差異，且用于質(zhì)量評(píng)價(jià)的指標(biāo)成分不同所導(dǎo)致。綜合來看，云南師宗縣及周邊地區(qū)環(huán)境適宜野生半夏的生長和有效成分鳥苷的積累，可作為云南省半夏重要的生產(chǎn)基地。

4 結(jié)論

云南省野生半夏喜溫暖、濕潤和蔭蔽的生態(tài)環(huán)境，主要分布在云南省滇東北和滇東南片區(qū)，生境條件為海拔1500～2100 m，降水量高于900.0 mm，年平均氣溫為15.0 ℃左右。師宗縣和硯山縣及其周邊類似生態(tài)區(qū)適宜野生半夏的生長和有效成分鳥苷的積累。

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（責(zé)任編輯 陳 燕）

收稿日期：2020-08-30

基金項(xiàng)目：云南省重大科技專項(xiàng)（2017AB002）

通訊作者：陳軍文（1977-），https：//orcid.org/0000-0003-4418-9573，博士，教授，主要從事藥用植物資源與生態(tài)種植研究工作，E-mail：cjw31412@163.com

第一作者：寸竹（1995-），https：//orcid.org/0000-0002-1795-2134，主要從事藥用植物生理生態(tài)研究工作，E-mail：1763318006@qq.com