韓 丹,王 成,*,殷魯秦

1 中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所,國家林業(yè)和草原局林木培育重點實驗室,北京 100091 2 國家林業(yè)和草原局城市森林研究中心,北京 100091

物種間相互作用是地球生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性的重要組成部分之一[1]。城市生物多樣性的保護不僅需要關(guān)注物種本身,更有必要研究物種間相互作用的關(guān)系。作為生態(tài)系統(tǒng)的有效描述方式之一,生態(tài)網(wǎng)絡包括節(jié)點和節(jié)點之間的鏈接[2],節(jié)點可以是個體、物種、功能群甚至群落等,鏈接是指節(jié)點之間的聯(lián)系。生態(tài)二元網(wǎng)絡方法(bipartite network)不僅只關(guān)注節(jié)點和單一的生物多樣性指標,更強調(diào)物種間相互作用的模式[3]。生態(tài)網(wǎng)絡的分析有助于確定群落的組成和穩(wěn)健性、資源分配以及組成物種之間的聯(lián)系[2,4]。我們需要在應用生態(tài)學中更明確地納入生態(tài)網(wǎng)絡方法,以改善當前基于物種或以棲息地為中心的生態(tài)保護方法,更好地管理和保護面臨環(huán)境變化的生物多樣性[5]。

植物與傳粉動物之間存在直接或間接的聯(lián)系[2],蝴蝶是自然群落中常見的傳粉動物。蝴蝶與蜜源植物間的相互作用可形成蝴蝶-蜜源植物生態(tài)網(wǎng)絡。蝴蝶作為環(huán)境指示物種之一,保護城市蝴蝶多樣性是維持城市生態(tài)系統(tǒng)健康的重要行動之一。從群落水平的角度,采用生態(tài)二元網(wǎng)絡中網(wǎng)絡層級的指標可以評估城市蝴蝶蜜源植物網(wǎng)絡的穩(wěn)定性和專業(yè)化程度[6]。蝴蝶多樣性常隨植物多樣性的增加而增加[7],在城市環(huán)境中,局部生境資源仍是維持蝴蝶種群的決定性因素之一[8-9]。而城市公園的園林管理活動往往大規(guī)模地消除部分富含花蜜的自然更新植物,又引進較多的外來植物[10],花卉種植更替頻繁,從而可能影響蝴蝶與蜜源植物群落結(jié)構(gòu)。在被傳粉動物的訪問過程中,鄉(xiāng)土植物與外來植物也存在競爭[6],而不同更新方式和生長型植物[11]對維持傳粉者種群方面也各有特定價值。有必要進一步了解不同類型植物對蜜源網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)的影響,這對維持城市生態(tài)系統(tǒng)中穩(wěn)健的傳粉網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)有重要意義[12]。

與此同時,物種可能會從與其互惠伙伴的互動中受益,部分物種也會依賴于互惠伙伴生存。蝴蝶的功能作用發(fā)揮與其對開花植物傳粉、在寄主植物上產(chǎn)卵和發(fā)育有關(guān)[11],同時開花植物的花蜜作為蝴蝶的食物,有利于其種群的維持和增長。有必要進一步評價蝴蝶和蜜源植物互相作用的特點,評估其抵抗環(huán)境變化風險的能力,因此需采用物種層級的指標識別特定物種的專業(yè)化程度[13]。特定蝴蝶物種對特定植物物種的依賴性不同,往往形成相互作用強度不對稱的蝴蝶蜜源植物網(wǎng)絡。通過城市蝴蝶和蜜源植物的生態(tài)二元網(wǎng)絡研究,明確蝴蝶的植物偏好并識別重要蜜源植物物種,能為蝴蝶多樣性的維持提供依據(jù),對制定城市生態(tài)系統(tǒng)中的物種保護策略有重要意義[14]。

生態(tài)網(wǎng)絡方法已在破碎化景觀保護[5]、農(nóng)業(yè)景觀恢復[15]、城市傳粉昆蟲多樣性保護[11,16]等得到應用。但我國在群落水平上的傳粉網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)研究較少,且主要集中在自然生態(tài)系統(tǒng)[1,17-18],同時在城市生態(tài)系統(tǒng)中的蝴蝶植物互作網(wǎng)絡的研究幾乎空白。因此,本研究構(gòu)建北京城市蝴蝶蜜源網(wǎng)絡,用生態(tài)二元網(wǎng)絡的結(jié)構(gòu)屬性作為指標來評估保護目標,識別重要蜜源植物物種,并分析不同生長型、起源以及栽培方式的植物對蝴蝶蜜源網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)的影響差異,可為城市地區(qū)營建蝴蝶棲息地提供植物選擇的科學指導,有利于城市蝴蝶多樣性保護及蝴蝶群落維持。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究地點選擇

圖1 研究點在北京市六環(huán)城區(qū)的分布 Fig.1 Distribution of study sites inside Beijing Six-ring-road urban areasUZ為北京環(huán)路間不同城市區(qū)域(urban zone)：UZ1 為北京2環(huán)內(nèi)城市區(qū)域；UZ2為2—3環(huán)內(nèi)城市區(qū)域；UZ3為3—4環(huán)內(nèi)城市區(qū)域；UZ4為4—5環(huán)內(nèi)城市區(qū)域；UZ5為5—6環(huán)內(nèi)城市區(qū)域

北京市(115°24′—117°30′E,39°38′—41°05′N)屬北溫帶半濕潤大陸性季風氣候,四季分明,夏季高溫多雨,冬季寒冷干燥。大多數(shù)蝶類在山地發(fā)生,在城郊平原地帶記錄有30余種[19],2017年調(diào)查發(fā)現(xiàn)北京主城區(qū)公園內(nèi)有31種蝴蝶分布[20]。此次研究選擇在北京市六環(huán)路內(nèi)的平原城區(qū)開展,沿北-南、西北-東南、西-東、西南-東北截面,根據(jù)北京市環(huán)狀分布格局從2環(huán)到6環(huán)(UZ1—UZ5),選擇26個城市公園(圖1),面積從1.8—268 hm2不等。每個環(huán)路間區(qū)域分布從2—11個公園不等,各公園間至少間隔1 km。

1.2 蝴蝶及蜜源植物調(diào)查

為盡可能觀測到公園多種生境中蝴蝶的訪花行為,本研究采用樣線和樣點觀測結(jié)合的方法。通過植被類型和管理強度劃分,公園內(nèi)主要生境類型有草坪、人工草地、自然更新草地、喬木人工草地、喬木自然更新草地、喬木裸地、喬灌人工草地、喬灌自然更新草地和灌叢9種。根據(jù)公園內(nèi)已有的生境類型,分別設(shè)置2—9個20 m×20 m觀測樣方。在各公園園內(nèi)設(shè)置0.5—9 km的樣線,使樣線觀測面積至少占公園綠地面積的5%以上,樣線沿小徑分布全園,且各樣線間平行間距大于40 m。在26個城市公園中共選取了74 km樣線和159個樣方。

在訪花蝴蝶及蜜源植物調(diào)查中,將喙伸入花冠中并稍作停留的蝴蝶定義為訪花蝴蝶,所被訪問的植物為蜜源植物,每只蝴蝶的一次訪花視為一次互作。2020年6—9月,選擇晴朗溫暖無風的天氣,在8:30—12:00, 15:00—17：30，沿固定樣線以1.5 km/h速度勻速前進,記錄行走路線左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范圍內(nèi)所見到的訪花蝴蝶種類、蜜源植物種類及互作次數(shù)[21],在每個20 m×20 m的樣方內(nèi)進行10分鐘觀測,記錄訪花蝴蝶種類、蜜源植物種類及互作次數(shù)。每間隔30 d觀測一次,遇陰雨天順延,累計采樣4次?，F(xiàn)場記錄觀察到的蝴蝶種類,對部分肉眼無法確定種類用昆蟲網(wǎng)捕捉鑒定記錄后釋放,少部分當時無法鑒定種類放入三角紙帶回,實驗室制成標本后,查閱《中國蝴蝶圖鑒》[22]、《中國蝶類志》[23]、《中國蝴蝶分類與鑒定》[24]識別鑒定。

根據(jù)植物生長型,將蜜源植物物種劃分為草本型和灌木型,由于觀察高度有限,本次調(diào)查未記錄喬木蜜源植物。根據(jù)植物起源,將蜜源植物物種劃分為鄉(xiāng)土物種和外來物種。現(xiàn)場判斷植物的栽培方式,將蜜源植物物種劃分為公園內(nèi)人工栽培物種和自然更新物種。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1網(wǎng)絡特征指標

用訪花蝴蝶種類、蜜源植物種類以及蝴蝶訪問植物的次數(shù),通過R語言中的bipartite包[25-27],構(gòu)建蝴蝶-蜜源植物相互作用網(wǎng)絡。其中一種植物和一種蝴蝶之間的相互作用視為一種交互,每次訪問視為一次交互(鏈接),生成加權(quán)網(wǎng)絡定量指標。加權(quán)網(wǎng)絡考慮了不同物種及其伙伴間的交互強度不等,使其定量指標受采樣強度的影響較小。

在網(wǎng)絡層級采用3個網(wǎng)絡特征值定量描述北京蝴蝶-蜜源網(wǎng)絡特征[13]：(1)交互作用多樣性指數(shù)(Interaction diversity,ID),即整個網(wǎng)絡的加權(quán)交互多樣性,為所有鏈接的Shannon-Wiener指數(shù),較高的值反映了較高的網(wǎng)絡穩(wěn)定性。(2)交互作用均勻度指數(shù)(Interaction evenness,IE),即網(wǎng)絡中所有鏈接的均勻度指數(shù),較高的值反映了網(wǎng)絡中物種之間相互作用同質(zhì)性更強,分布更均勻。(3)網(wǎng)絡專業(yè)化指數(shù)(Network specialization,H2′)[28],即整個網(wǎng)絡所有物種間鏈接的互補性,用以評估網(wǎng)絡中的專業(yè)化程度,網(wǎng)絡中物種的鏈接選擇越少,則網(wǎng)絡的專業(yè)性越高。H2′的范圍在0到1.0之間,分別代表極端泛化和極端?；?。H2′在很大程度上不受網(wǎng)絡規(guī)模的影響,適用于不同規(guī)模網(wǎng)絡的比較。具體計算公式如下：

式中,S為交互網(wǎng)絡中的鏈接總數(shù),pi為第i鏈接的個體數(shù)占全部個體數(shù)的百分比。

式中,雙方之間的相互作用通常顯示在r×c列聯(lián)表中,r行代表一方,如開花植物物種,c列代表另一方,如傳粉物種。pij為植物物種i和傳粉物種j之間相互作用的次數(shù)占總相互作用次數(shù)的比例。qi為植物物種i的所有互作次數(shù)占總相互作用次數(shù)的比例,qj為傳粉物種j的所有互作次數(shù)占總相互作用次數(shù)的比例。當給定約束交互矩陣的行列數(shù)時,H2max為H2達到其理論最大值,其中每個pij等于其來自隨機相互作用矩陣(qi×qj)的期望值,而其理論最小值(H2min)可能接近于零。

在物種層級采用2個特征值定量化網(wǎng)絡中植物或動物的互相作用特征[13],并識別重要蜜源植物物種。采用伙伴多樣性指數(shù)識別物種的伙伴豐富程度,采用物種專業(yè)化指數(shù)識別物種的專業(yè)化程度。(1)伙伴多樣性指數(shù)(Partner diversity,PD),即每個物種的相互作用伙伴的Shannon-Wiener指數(shù),較高的值反映了具有較高的伙伴多樣性。(2)物種專業(yè)化指數(shù)(Species specialization,d′)[28],與網(wǎng)絡專業(yè)化指數(shù)H2′相對應,表示某個物種對應另一層級伙伴的專業(yè)化程度,該指數(shù)考慮了物種的伙伴多樣性和可用性,可解釋為物種實際交互頻率與零模型的偏差,其中零模型假設(shè)所有伙伴間的互作與其可用性成比例。d′的范圍在0到1.0之間,分別代表物種的極端泛化和極端?；?。例如在傳粉網(wǎng)絡中,某一傳粉者僅出現(xiàn)在一種常見植物上,該傳粉者的專業(yè)化程度較低；然而當某一傳粉者僅出現(xiàn)某幾種稀有植物上,該傳粉者的專業(yè)化程度很高[26]。具體計算公式如下：

式中,S是交互網(wǎng)絡中的鏈接數(shù),pi是第i鏈接的個體數(shù)占全部個體數(shù)的百分比。

1.3.2數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同類型蜜源植物對蝴蝶吸引力(吸引蝴蝶訪花的頻率)的差異。采用Kruskal-Wallis秩和檢驗比較各采樣月份內(nèi)蝴蝶蜜源網(wǎng)絡特征值的差異,以及移除不同類型蜜源植物后網(wǎng)絡特征值的差異。顯著性水平均設(shè)為P<0.05。采用變差分解分析(Variation partitioning analyses)區(qū)分不同類型蜜源植物影響蝴蝶-蜜源網(wǎng)絡特征值(ID/IE/H2′)的純效應和共同效應,用韋恩圖進行圖示。

2 結(jié)果與分析

2.1 蝴蝶-蜜源植物網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)特征

2.1.1城市蝴蝶與植物物種構(gòu)成

2020年6—9月在北京城市公園內(nèi)共記錄到32種蝴蝶,隸屬5科26屬,灰蝶科12種,蛺蝶科11種,粉蝶科4種,鳳蝶科3種,弄蝶科2種。同時共記錄到519種植物,隸屬96科336屬,其中草本378種,灌木46種；鄉(xiāng)土植物466種,外來植物43種；屬于自然更新生長有209種,人工栽培生長的有300種。

2.1.2蜜源網(wǎng)絡物種組成

共記錄到1818次蝴蝶訪花行為,發(fā)現(xiàn)22種蝴蝶與81種蜜源植物之間的223種獨特的交互作用(圖2)。訪花蝴蝶隸屬于5科18屬,其中灰蝶科9種,蛺蝶科7種,粉蝶科4種,鳳蝶科1種,弄蝶科1種。蜜源植物隸屬于27科70屬,其中屬于菊科的蜜源植物最豐富,含23屬,32種,其次豆科和唇形科的蜜源植物較豐富,分別含10屬,10種和7屬,9種。蜜源植物中有72種為草本型,9種為灌木型；有65種鄉(xiāng)土物種,16種外來物種；27種屬于自然更新生長,54種屬于人工栽培生長。

2.1.3蜜源網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)特征

北京城市公園蝴蝶蜜源網(wǎng)絡總體交互多樣性(ID)為4.14,交互均勻性(IE)為0.55,網(wǎng)絡專業(yè)化程度(H2′)為0.38,偏向于泛化網(wǎng)絡(表1)?？傮w上8月份北京公園內(nèi)蝴蝶蜜源網(wǎng)絡專業(yè)化程度最高,但仍偏向于泛化網(wǎng)絡。9月份訪花蝴蝶的豐富度最高。蜜源植物豐富度在6月份最高,達45種。但各月份間蜜源網(wǎng)絡特征值在統(tǒng)計學上無顯著差異,這表明北京城市蝴蝶蜜源網(wǎng)絡整體結(jié)構(gòu)季節(jié)性差異小,趨于穩(wěn)定。

表1 北京城市公園蝴蝶-蜜源植物網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)特征值

2.2 不同類型植物對蝴蝶蜜源網(wǎng)絡的影響

2.2.1不同類型植物對蝴蝶訪花的影響

不同生長型、不同起源、不同栽培方式蜜源植物吸引蝴蝶的訪花頻率均存在極顯著差異(P<0.05)。72種草本植物吸引了21種蝴蝶(95.45%),發(fā)生了95.28%的訪花。65種鄉(xiāng)土植物支持了全部22種蝴蝶的71.55%的訪花行為。54種人工栽培的植物支持了全部22種蝴蝶的84.57%的訪花行為。這表明不同類型的植物對訪花蝴蝶的吸引力不同,有必要繼續(xù)探究植物類型對蜜源網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)的影響。

2.2.2不同類型植物-蝴蝶蜜源網(wǎng)絡

從總體生態(tài)網(wǎng)絡中分別移除不同類型蜜源植物后,改變了二元網(wǎng)絡的拓撲結(jié)構(gòu),僅灌木-蝴蝶網(wǎng)絡中專業(yè)化程度(H2′)大于0.5(表2),趨向于?；W(wǎng)絡,而其他類型植物-蝴蝶網(wǎng)絡仍表現(xiàn)為泛化網(wǎng)絡。進一步從各公園生態(tài)網(wǎng)絡中分別移除不同類型植物后,計算網(wǎng)絡特征值。結(jié)果發(fā)現(xiàn),在交互多樣性(ID)上,草本-蝴蝶網(wǎng)絡顯著高于灌木-蝴蝶網(wǎng)絡,鄉(xiāng)土植物-蝴蝶網(wǎng)絡顯著高于外來植物網(wǎng)絡(P<0.01)；交互均勻性(IE)上,僅有草本-蝴蝶網(wǎng)絡顯著高于灌木-蝴蝶網(wǎng)絡(P<0.01)；專業(yè)化程度(H2′)上,草本-蝴蝶網(wǎng)絡顯著高于灌木-蝴蝶網(wǎng)絡,鄉(xiāng)土植物-蝴蝶網(wǎng)絡顯著高于外來植物網(wǎng)絡(P<0.01)。而不同栽培方式的植物-蝴蝶生態(tài)網(wǎng)絡的3種網(wǎng)絡指標未存在顯著差異,這表明植物的栽培方式對于蜜源網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)可能無顯著影響。

表2 不同植物類型-蝴蝶網(wǎng)絡的網(wǎng)絡層級指標比較

2.2.3不同類型植物對整體網(wǎng)絡的貢獻

圖3 北京城市公園蝴蝶蜜源網(wǎng)絡交互多樣性ID變差分解Fig.3 Variance partitioning analysis of nectar plant types affecting interaction diversity of butterfly-nectar plant network in Beijing′ urban parksID: 交互多樣性Interaction diversity

通過變差分解分析不同類型蜜源植物對整體生態(tài)網(wǎng)絡的貢獻率。結(jié)果表明,北京城市公園蝴蝶蜜源網(wǎng)絡的3個網(wǎng)絡特征中,蜜源植物對交互多樣性(ID)的解釋率較高(圖3),說明蜜源植物的類型對網(wǎng)絡交互多樣性影響較高。而對交互均勻性(IE)和網(wǎng)絡專業(yè)化程度(H2′)的解釋率較低(圖4,5),其中交互均勻性(IE)的未解釋率(即殘差)高于95%(圖4),說明蜜源植物類型并不能較好解釋網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)的交互均勻性。

圖4 北京城市公園蝴蝶蜜源網(wǎng)絡交互均勻性IE變差分解Fig.4 Variance partitioning analysis of nectar plant types affecting interaction evenness of butterfly-nectar plant network in Beijing′ urban parksIE: 交互均勻度 Interaction evenness

圖5 北京城市公園蝴蝶蜜源網(wǎng)絡專業(yè)化程度H2′變差分解Fig.5 Variance partitioning analysis of nectar plant types affecting network specialization of butterfly-nectar plant network in Beijing′ urban parksH2′: 網(wǎng)絡專業(yè)化程度 Network specialization

人工栽培和自然更新兩種栽培方式的蜜源植物對網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)中的交互多樣性(ID)的共同解釋率最高(38.9%),兩種栽培方式的蜜源植物各自對交互多樣性(ID)解釋率接近(圖3),說明人工栽培和自然更新植物共同支持了網(wǎng)絡的交互多樣性。草本蜜源植物對網(wǎng)絡的交互多樣性(ID)的解釋率最高(52.50%),其次是交叉解釋率(20.87%),而灌木植物的解釋率僅0.38%(圖3)。鄉(xiāng)土和外來蜜源植物對網(wǎng)絡的交互多樣性(ID)的交叉解釋率最高(43.38%),其次是鄉(xiāng)土蜜源植物的解釋率(28.61%),外來蜜源植物解釋率最低僅1.81%(圖3)。這說明草本蜜源對網(wǎng)絡交互多樣性的貢獻率更高,而單獨的灌木以及外來植物不能支持較高的網(wǎng)絡交互性。

自然更新植物對網(wǎng)絡專業(yè)化程度(H2′)的純效應(7.55%)、自然更新與人工栽培植物的共同效應(7.22%)遠高于人工栽培植物的純效應(0.92%)。草本植物和鄉(xiāng)土植物的純效應分別對網(wǎng)絡專業(yè)化程度解釋較高(11.38%,16.64%)(圖5)。這說明草本植物和鄉(xiāng)土植物對維持網(wǎng)絡中專業(yè)性更高的蝴蝶物種貢獻更大,而僅有人工栽培植物時并不能較好地支持專化蝴蝶。

2.3 重要蜜源植物物種

菜粉蝶(Pierisrapae)、云粉蝶(Pontiadaplidice)、藍灰蝶(Everesargiades)、東亞豆粉蝶(Coliaspoliographus)、黃鉤蛺蝶(Polygoniac-aureum)植物伙伴豐富度較高,即取食較多種蜜源植物,而東方菜粉蝶(P.canidia)等5種蝴蝶僅觀察到取食1種植物(表3)。菜粉蝶、云粉蝶和藍灰蝶的總體伙伴多樣性較高(表3)。根據(jù)蝴蝶物種專業(yè)化程度(d′),金鳳蝶(Papilomachaon)、貓蛺蝶(Timelaeamaculata)和烏灑灰蝶(Satyriumw-album)表現(xiàn)出極端專化(d′=1),其所進食的植物物種分別為木槿(Hibiscussyriacus)、肥皂草(Saponariaofficinalis)和山韭(Alliumsenescens)也僅被觀測到支持這三種蝴蝶(圖2),從而這三種植物也被視為極端?；N(d′=1)(表4)。東方菜粉蝶的伙伴多樣性極低,但其趨向于泛化種,專業(yè)化程度較低(d′=0.12)(表3),主要是由于其所訪問的千屈菜(Lythrumsalicaria)較為常見。其它專業(yè)化程度較高的物種有柑橘鳳蝶(P.xuthus)和黃鉤蛺蝶,黃鉤蛺蝶雖然訪問的植物多達17種,但專業(yè)化程度較高(d′=0.54)(表3),這說明黃鉤蛺蝶的部分蜜源植物伙伴較為少見,并支持較少種蝴蝶。其它專業(yè)化程度較低的物種有隱紋谷弄蝶(Pelopidasmathias)和小紅蛺蝶(Vanessacardui)(表3),其所訪問的蜜源植物如荷蘭菊(Asternovi-belgii)、天人菊(Gaillardiapulchella)也較為常見,并支持較多種蝴蝶。

表3 北京公園蝴蝶蜜源網(wǎng)絡蝴蝶物種特征值

最受蝴蝶訪花青睞的植物是天人菊、八寶(Hylotelephiumerythrostictum)、菊芋(Helianthustuberosus)、荷蘭菊等,而假馬鞭(Stachytarphetajamaicensis)等40種的開花植物僅被1種蝴蝶取食。糯米條(Abeliachinensis)、百脈根(Lotuscorniculatus)、八寶、草木樨(Melilotusofficinalis)的伙伴多樣性指數(shù)(PD)較高,專業(yè)化指數(shù)(d′)也較高(表4),說明這些植物支持較多種且專業(yè)性較高的蝴蝶。反之,菊芋、黑心金光菊(Rudbeckiahirta)、百日菊(Zinniaelegans)等植物的伙伴多樣性指數(shù)(PD)較高,但專業(yè)化指數(shù)(d′)較低(表4),說明這些植物支持較多種的泛化蝴蝶。少花米口袋(Gueldenstaedtiaverna)、天竺葵(Pelargoniumhortorum)等15種植物的伙伴多樣性指數(shù)(PD)和專業(yè)化指數(shù)(d′)為0(表4),是由于其僅被泛化種菜粉蝶訪問(圖2)。而肥皂草、木槿和山韭的專業(yè)化指數(shù)(d′)為1(表4),分別支持了稀少的極端?；埻惖⒔瘌P蝶和烏灑灰蝶。

表4 北京公園蝴蝶蜜源網(wǎng)絡蜜源植物物種特征值

3 討論

本研究基于城市園林里現(xiàn)有的植物類型和植物種類中去識別蜜源植物及蝴蝶訪花行為,在北京城市公園中共觀察到22種蝴蝶與81種開花植物的交互作用(圖2),首次在國內(nèi)城市生態(tài)系統(tǒng)中構(gòu)建了定量的蝴蝶-蜜源植物生態(tài)網(wǎng)絡。植物豐富度和蜜源植物豐度已被證實對北京城市公園的蝴蝶多樣性起決定作用[29],而針對具體的城市蝴蝶群落保護目標,蝴蝶-植物生態(tài)網(wǎng)絡能進一步幫助理解不同植物類型和植物物種的作用。

我們的研究結(jié)果表明不同類型植物對蝴蝶蜜源網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)特征的影響有顯著差異。城市化過程中自然殘留斑塊的去除在一定程度上降低了草本植物的豐富度和豐度[30],對城市中草地蝴蝶的多樣性產(chǎn)生消極影響[31]。正如我們的研究結(jié)果,相比灌木,北京城市公園中的草本-蝴蝶網(wǎng)絡支持更豐富的物種交互作用(圖3),網(wǎng)絡專業(yè)性更高(圖5),能支持更多專業(yè)化程度較高的蝴蝶。因此,城市森林建設(shè)過程中需要關(guān)注草本植物群落,有利于營建蝴蝶的潛在生境。受觀測高度限制,我們未能記錄喬木蜜源植物。然而,我們在實際調(diào)查中也觀察到柳紫閃蛺蝶(Apaturailia)吸食白蠟(Fraxinuschinensis)樹液,雖然并未納入本次的生態(tài)網(wǎng)絡分析中,但喬木樹種除作為食源外,也作為多種蝴蝶的寄主植物,不能忽視其重要性。不同栽培方式的植物-蝴蝶網(wǎng)絡特征差異不顯著,而且人工栽培和自然更新植物的共同作用對蝴蝶蜜源網(wǎng)絡交互的多樣性影響最大(圖3),這說明,城市公園中的人工種植和栽培植物并非總對蝴蝶多樣性產(chǎn)生負面影響。但自然更新的植物支持更高的蝴蝶網(wǎng)絡專業(yè)化程度(圖5),保留一定的原生植物有助于吸引?；?。部分研究發(fā)現(xiàn)外來植物物種的入侵會導致本地蝴蝶多樣性下降[32-33]。由于城市中生境破碎化,傳粉者群落可能會同質(zhì)性更強,外來引進物種有可能替代本土物種,并主導生態(tài)網(wǎng)絡中的相互作用[5]。本研究發(fā)現(xiàn),單獨的鄉(xiāng)土植物-蝴蝶網(wǎng)絡比外來植物-蝴蝶網(wǎng)絡更加穩(wěn)定,而鄉(xiāng)土與外來植物的共同作用對蝴蝶蜜源網(wǎng)絡的交互多樣性影響最大(圖3),鄉(xiāng)土植物能支持更高的蝴蝶蜜源網(wǎng)絡專業(yè)化程度(圖5)。由此可推斷,鄉(xiāng)土植物及自然更新植物在本地區(qū)長期存在,其所構(gòu)建的植物群落穩(wěn)定性較強,能與蝴蝶形成長期穩(wěn)定的聯(lián)系。城市森林建設(shè)過程中應廣泛使用鄉(xiāng)土植物,保留一定的自然更新植物,以期營建更加穩(wěn)定的蝴蝶蜜源網(wǎng)絡。但部分人工栽培的外來植物由于花蜜資源豐富,能吸引大量泛化蝴蝶,可作為蝴蝶的補充食源,吸引蝴蝶成蟲聚集,構(gòu)建臨時生境。

我們通過物種的伙伴多樣性和專業(yè)化程度來識別重要蜜源植物的方法可以用來解決具體的管理目標,例如為目標群體最大限度地提供植物資源,提高其棲息地質(zhì)量保護。在城市公園中提高植物多樣性有利于保護蝴蝶多樣性[29],但在條件受限的情況,若分別針對以下目標,可以有不同的蜜源植物選擇策略：(1)為構(gòu)建相互作用豐富,且存在特化蝴蝶的穩(wěn)定蜜源網(wǎng)絡結(jié)構(gòu),優(yōu)先選擇伙伴多樣性指數(shù)高,且專業(yè)化指數(shù)高的蜜源植物；(2)為進一步吸引和支持專業(yè)化程度高的蝴蝶,可增加種植伙伴多樣性指數(shù)低,專業(yè)化指數(shù)高的蜜源植物；(3)為吸引數(shù)量較多的成蟲訪問,形成“留連戲蝶時時舞”、“花叢亂數(shù)蝶”的景觀效果,可集中種植伙伴多樣性高,但專業(yè)性低的蜜源植物。蝴蝶成蟲集聚飛行的場景在一定程度上內(nèi)能提高城市公園的生物觀賞性,激發(fā)人們對保護城市昆蟲等生物的公眾意識。我們的研究為城市綠地中蜜源植物的選擇提供了科學策略,也為北京城市地區(qū)提供了具體的蜜源植物物種清單,顯示了構(gòu)建蜜源生態(tài)網(wǎng)絡作為保護城市生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性的有效工具的潛力。

雖然北京城市公園整體網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)季節(jié)變化不顯著,較為穩(wěn)定,并趨向于泛化網(wǎng)絡(表1),但不同月份網(wǎng)絡中蝴蝶、植物的物種組成有所不同。因此,進一步進行季節(jié)性特定蜜源植物重要性的識別,更能為蝴蝶物種保育提供季節(jié)針對性的實踐保護策略。本研究受調(diào)查時間和人力限制,觀測時間間隔較長,未能分別構(gòu)建相對穩(wěn)定的季節(jié)性蝴蝶-植物網(wǎng)絡。在未來研究中,應根據(jù)植物物候縮短觀測間隔時間,增加觀測頻率,并利用多年積累數(shù)據(jù)構(gòu)建季節(jié)性生態(tài)網(wǎng)絡。此外,部分稀少蝴蝶物種及其訪花行為較少被觀察到,在加權(quán)網(wǎng)絡中存在一定的偏差,從而被認為起次要作用,例如,金鳳蝶等蝴蝶僅被觀察到一次訪花行為,則易被判定成高度專業(yè)化的物種。在未來生態(tài)網(wǎng)絡監(jiān)測中,在成本和時間投入允許的情況下,應加大對特殊和稀有城市蝴蝶物種的監(jiān)測,從而可充分論證稀少物種在傳粉網(wǎng)絡中實際上形成的訪問鏈接。

4 結(jié)論

我們構(gòu)建了北京城市公園中的實際蝴蝶-蜜源植物生態(tài)網(wǎng)絡,分析了蜜源植物類型對網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)的影響以及物種在該網(wǎng)絡中的地位。結(jié)果表明城市公園中鄉(xiāng)土草本植物支持更高的蝴蝶多樣性和交互作用多樣性,更能支持專業(yè)化程度高的蝴蝶物種,形成交互作用豐富且趨向?qū)；纳鷳B(tài)網(wǎng)絡。而人工栽培和自然更新的植物對蜜源網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)影響較小。由此,具有豐富花蜜的人工栽培的外來植物可作為重要的補充性蜜源,但鄉(xiāng)土草本植物更有可能維持穩(wěn)定的蝴蝶種群。蝴蝶與蜜源植物的交互特點分析表明伙伴多樣性高且專業(yè)化程度高的植物可被視為重要蜜源植物。本研究關(guān)于蝴蝶-蜜源植物生態(tài)網(wǎng)絡的研究,能為具體物種保護和種群維持中植物選擇提供科學策略,也印證該方法可以成為聯(lián)結(jié)生態(tài)研究和城市綠地實踐管理的有效工具。未來研究中蝴蝶植物生態(tài)網(wǎng)絡需在蜜源網(wǎng)絡基礎(chǔ)上,涵蓋更多蝴蝶生活階段,構(gòu)建納入寄主植物的生態(tài)網(wǎng)絡,能進一步理解物種共存,構(gòu)建更加穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu),提高城市生態(tài)系統(tǒng)服務功能。

致謝：感謝布冰參與蝴蝶觀測、段文軍博士和孫振凱博士幫助寫作。