王柯人 羅文秀 舒清態(tài) 羅洪斌 賴虹燕 山 丹 王 強(qiáng) 趙洪瑩

（西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650233）

龍竹（Dendrocalamus giganteus）為禾本科（Gramineae）竹亞科（Bambusoideae）牡竹屬（Dendrocalamus），分布于云南南部，包括紅河州、玉溪市、保山市等地。除此之外，龍竹在緬甸、泰國(guó)、越南也有分布，其適應(yīng)生長(zhǎng)海拔為1 000～2 200 m[1]。龍竹因材質(zhì)耐久性好，桿型通直、生長(zhǎng)周期短、生產(chǎn)量較高等特點(diǎn)被廣泛用于竹產(chǎn)區(qū)房屋的建造以及竹類產(chǎn)品和工藝品的編制[2]等方面；同時(shí)，龍竹還是很好的紙漿用材[3]。目前，龍竹在云南地區(qū)已被大面積栽培[4-6]。龍竹作為我國(guó)重要的森林資源，有著不可代替的作用，是解決木材供需矛盾的關(guān)鍵。2001年張齊生教授最先提出“以竹代木”和“以竹勝木”的理論[7]。龍竹不僅具有速生豐產(chǎn)、用途廣泛等經(jīng)濟(jì)價(jià)值，龍竹林作為我國(guó)重要的森林資源之一，在固碳減排和促進(jìn)山區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展等方面也有著重要的生態(tài)和社會(huì)價(jià)值[8]。在全球氣候變化背景下，森林碳匯的計(jì)量和監(jiān)測(cè)是當(dāng)前研究的核心內(nèi)容之一。

估算碳庫(kù)和森林經(jīng)營(yíng)管理的關(guān)鍵在于構(gòu)建適用于某一研究區(qū)域尺度的單木生物量模型，從而估測(cè)不同時(shí)期的森林生物量[9-11]；同時(shí)，單株生物量模型的建立也是進(jìn)行區(qū)域尺度森林生物量監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)龍竹單株生物量模型構(gòu)建的研究較少，姚文靜等[12]采用Logistic模型和多項(xiàng)式函數(shù)對(duì)淡竹（Phyllostachys glauca）生物量進(jìn)行數(shù)學(xué)模型擬合，分析了多個(gè)構(gòu)件在不同發(fā)育階段的生物量變化、生物量因子之間的相互關(guān)系及生物量分配；郭子武等[13]研究了鉤梢對(duì)雷竹（Phyllostachys praecox）葉生物量及其分配比例、出葉強(qiáng)度及異速生長(zhǎng)均有明顯的負(fù)面影響，不利于雷竹林光合能力的發(fā)揮。唐建維等[14]對(duì)西雙版納地區(qū)不同齡級(jí)人工龍竹的生物量及其模型進(jìn)行了研究，模型精度較高，各器官及總生物量模型決定系數(shù)均在0.8以上，但所用的建模樣本數(shù)量較少，各齡級(jí)的株數(shù)均小于30株，未達(dá)到小樣本數(shù)量的要求，其生物量模型可推廣性較弱；付小勇等[15]使用108株龍竹樣竹建立了德宏州龍竹單株生物量模型，雖然建模樣本數(shù)量有一定提高，但并未對(duì)不同齡級(jí)以及各器官生及物量特征進(jìn)行分析，不同齡級(jí)的龍竹生物量變化并不相同，例如1年生的龍竹沒有枝和葉，生物量主要集中在桿，因此對(duì)龍竹生生物量模型研究時(shí)時(shí)，需考慮對(duì)1年生和多年生進(jìn)行劃分。曾偉生[16]根據(jù)生物量建模標(biāo)準(zhǔn)指出樣本數(shù)據(jù)的采集是建立生物量模型的基礎(chǔ)，每個(gè)建?？傮w的樣本數(shù)應(yīng)大于150個(gè)，并且達(dá)到10個(gè)徑階，且考慮5 cm以下幼樹生物量的測(cè)定。Huy等[17]在越南中部的17個(gè)樣地通過收獲法獲取了83個(gè)竹桿地上生物量及其組件的樣本，驗(yàn)證了可同時(shí)估算地上生物量及其組分的建模系統(tǒng)。Macdicken[18]研究表明如果生物量模型只應(yīng)用于某一特定區(qū)域，建模樣本數(shù)最少12個(gè)，若要建立一個(gè)區(qū)域性生物量模型樣本數(shù)需30～100個(gè)，樣本徑階分配均勻則至少需30個(gè)。綜上可知，現(xiàn)階段龍竹單株地上生物量模型有待進(jìn)一步研究。本研究以大型叢生人工龍竹為研究對(duì)象，采伐不同齡級(jí)、不同徑階的龍竹樣本151株，對(duì)龍竹地上部分各器官生物量配比及含水率分析，并建立大型叢生人工龍竹地上部分各器官及總生物量模型，為大型叢生人工龍竹林地上生物量的估算及經(jīng)營(yíng)管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省臨滄市滄源縣，地處東經(jīng)98°52′～99°43′，北緯23°04′～22°40′，該區(qū)位于橫斷山脈南部帚形擴(kuò)大部位。其地勢(shì)中部和北部高，東、西、南三面低，海拔為800～ 2000 m。由于陸地的抬升運(yùn)動(dòng)以及流水侵蝕還有河流的切割作用，形成了山巒起伏的谷地相間地貌。由于地處低緯度地區(qū)，氣候以熱帶、亞熱帶氣候?yàn)橹鳎Ⅲw氣候明顯，全境氣候溫暖，干濕兩季顯著，極端最低氣溫1.3 ℃，極端最高氣溫33.8 ℃，多年平均氣溫18.5 ℃，日照時(shí)數(shù)2 110.7 h，年均降雨量1 337 mm。在復(fù)雜的地形地勢(shì)和多樣的氣候條件，形成了種類繁多、類型多樣的植被特點(diǎn)。全縣森林面積為179 421.1 hm2，主要植被類型有季雨林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、暖性針葉林、竹林、灌叢等。

2 研究方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)竹的選擇及樣本采集

樣竹數(shù)據(jù)采集于2018年11月—12月在云南省臨滄市滄源縣進(jìn)行[19]，具體地理位置和實(shí)測(cè)樣點(diǎn)的空間分布見圖1。根據(jù)滄源縣2017年森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)，結(jié)合實(shí)地調(diào)查，在龍竹分布范圍的34個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取不同齡級(jí)、不同徑階、生長(zhǎng)良好且無(wú)病蟲害的龍竹151株作為標(biāo)準(zhǔn)樣竹。其中：I齡級(jí)（竹齡≤1 a）31株，Ⅱ齡級(jí)（1 a<竹齡≤3 a）58株，Ⅲ齡級(jí)（竹齡>3 a）62株，齡級(jí)的劃分參考唐建維等[14]以及林場(chǎng)管理人員多年管理經(jīng)驗(yàn)。由于1年生龍竹無(wú)枝、葉，僅有竹桿，所以還可分為1年生（竹齡≤1 a）龍竹31株和多年生（不分竹齡）龍竹151株。

圖1 實(shí)測(cè)樣點(diǎn)的空間分布Fig. 1 Spatial distribution of measured sample points

2.2 樣竹各指標(biāo)的測(cè)定

將選取的樣竹從基部砍伐，測(cè)量其地徑、胸徑（DBH）、地壁厚、胸壁厚、胸徑節(jié)長(zhǎng)和竹高，并對(duì)竹桿、枝、葉進(jìn)行取樣，各器官分別獲取200～300 g。竹桿樣本分別在竹桿的1/4、1/2、3/4處截取，獲取長(zhǎng)度約3 cm的竹桿圓環(huán)，稱其鮮質(zhì)量。竹枝和竹葉的樣本分別從樣竹上、中、下3個(gè)部位獲取，選取不同粗細(xì)程度的枝條和不同大小的葉片。將采集的樣品放入烘箱內(nèi)，先將竹桿置于105 ℃下殺青2 h，再在85 ℃恒溫下烘10 h；枝、葉樣本先置于75 ℃恒溫下烘8 h，然后冷卻至室溫稱質(zhì)量[19-20]，計(jì)算出各器官的含水率；再根據(jù)含水率計(jì)算樣竹的各器官干質(zhì)量和總干質(zhì)量。龍竹各項(xiàng)測(cè)量指標(biāo)見表1。

表1 龍竹各測(cè)量指標(biāo)Table 1 D. giganteus various measurement indicators

2.3 建模方法

本研究以121株龍竹樣本數(shù)據(jù)為建模樣本，30株龍竹樣本數(shù)據(jù)為檢驗(yàn)樣本，以DBH為自變量，各齡級(jí)桿生物量、枝生物量、葉生物量和總生物量數(shù)據(jù)為因變量，采用直線、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、多項(xiàng)式等對(duì)不同齡級(jí)的龍竹各器官生物量和單株地上生物量進(jìn)行回歸分析，根據(jù)模型評(píng)價(jià)指標(biāo)，選擇最優(yōu)生物量模型。

2.4 分析方法

利用SPSS 22.0軟件，采用皮爾遜（Pearson）相關(guān)性分析法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和相關(guān)性分析，以確定各器官生物量之間的相關(guān)性，選取相關(guān)系數(shù)最高的調(diào)查因子，建立龍竹各器官地上生物量和單株地上生物量的估測(cè)模型。采用決定系數(shù)（R2）對(duì)估測(cè)模型進(jìn)行精度檢驗(yàn)，精度決定系數(shù)的變化范圍在0～1，值越大，表明自變量與因變量之間的相關(guān)性較好，生物量模型精度高。

3 結(jié)果與分析

3.1 龍竹各器官含水率分析

龍竹各器官組織結(jié)構(gòu)和功能不相同，其含水率也存在一定差異。隨著龍竹齡級(jí)的增長(zhǎng)，各器官的含水率也會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的變化；同時(shí)，龍竹各器官含水率的變化也從側(cè)面反映出生物量的累積程度，不同齡級(jí)龍竹各器官含水率見表2。

表2 不同齡級(jí)龍竹各器官的含水率Table 2 Moisture content of different organs of D. giganteus at different ages %

由表2可知，Ⅰ到Ⅲ齡級(jí)龍竹隨齡級(jí)的增加，各器官生物量的逐漸累積，含水率逐步下降，單株龍竹地上部分平均含水率分別為75.01%、49.35%、47.97%。從各器官含水率變化可知，Ⅰ齡級(jí)龍竹枝葉未長(zhǎng)開且竹桿幼嫩生物量累積較少，Ⅱ和Ⅲ齡級(jí)竹桿含水率有極顯著差異（P<0.01）；其次，Ⅱ和Ⅲ齡級(jí)龍竹含水率呈桿>枝>葉的規(guī)律。

3.2 龍竹單株地上生物量分配占比

龍竹地上部分生物量由桿、枝、葉構(gòu)成，根據(jù)不同齡級(jí)龍竹地上部分各器官生物量配比分析，結(jié)果見表3。

表3 不同齡級(jí)龍竹地上部分各器官生物量分配Table 3 Biomass allocation of various organs in the ground of different age classes

根據(jù)不同齡級(jí)龍竹地上部分生物量分配結(jié)果可知，Ⅰ到Ⅲ齡級(jí)龍竹的單株地上生物量平均值依次為l6.50、31.36、37.64 kg/株；Ⅰ齡級(jí)龍竹枝和葉未完全生長(zhǎng)開，生物量集中在竹桿且生物量累積較少，因此生物量較小。從不同齡級(jí)生物量的變化可知，Ⅰ到Ⅲ齡級(jí)，隨著龍竹的生長(zhǎng)，龍竹桿、枝、葉的生物量和總生物量均隨齡級(jí)的增加而增加；但從各器官生物量的占比來(lái)看，隨著龍竹的生長(zhǎng)，枝和葉逐漸繁茂，枝和葉生物量的配比也逐漸增加，而桿生物量的占比隨著齡級(jí)的增加而降低。

3.3 單株龍竹地上生物量回歸模型的構(gòu)建

根據(jù)國(guó)內(nèi)外已有生物量模型構(gòu)建研究結(jié)果可知，喬木地上生物量與其胸徑存在顯著相關(guān)性，對(duì)于野外實(shí)際測(cè)量，喬木高度的測(cè)量結(jié)果通常存在較大的誤差，所以對(duì)于生物量的估測(cè)來(lái)說，高度并不是較優(yōu)的參數(shù)[21-22]。為避免因竹桿高度的引入帶來(lái)的龍竹地上生物量模型構(gòu)建誤差以及提高在野外測(cè)量工作中的效率和可行性，不同品種竹類單株地上生物量模型的研究證明，采用以胸徑為單變量的回歸模型能夠較好地反映竹類生物量隨胸徑的變化趨勢(shì)，生物量模型均是基于胸徑的單變量回歸模型，且結(jié)果較好[22-25]。因此，本研究以龍竹的胸徑（DBH）為單一變量，對(duì)龍竹各器官生物量進(jìn)行相關(guān)性分析后，建立單株地上生物量回歸模型。

3.3.1 相關(guān)性分析

為分析龍竹枝、葉生物量對(duì)構(gòu)建地上生物量模型的影響，除了對(duì)不同齡級(jí)各器官進(jìn)行生物量模型構(gòu)建，還建立1年生（竹齡≤1 a）龍竹地上生物量模型和多年生（不分齡級(jí)）龍竹地上生物量模型。根據(jù)不同齡級(jí)龍竹地上部分各器官生物量計(jì)算結(jié)果，對(duì)龍竹的胸徑（DBH）與各器官生物量進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表4。

由相關(guān)性分析結(jié)果可知，Ⅰ齡級(jí)到Ⅲ齡級(jí)以及多年生的龍竹中，胸徑（DBH）與各器官生物均具有良好的相關(guān)性，各齡級(jí)龍竹胸徑與桿生物量、枝生物量、葉生物量和地上生物量的相關(guān)系數(shù)均在0.75～0.93，且達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。其中，胸徑與桿生物量和總地上生物量的相關(guān)系數(shù)均在0.92以上，而胸徑與枝和葉生物量的相關(guān)性較低，相關(guān)系數(shù)為0.73～0.82，但也達(dá)到了極顯著水平（P<0.01）。1年生龍竹胸徑與地上生物量相關(guān)系數(shù)為0.930，多年生龍竹胸徑與地上生物量相系數(shù)為0.933，均具有良好的相關(guān)性。

3.3.2 地上生物量模型的構(gòu)建

以121株龍竹樣本胸徑為自變量，各齡級(jí)桿生物量、枝生物量、葉生物量和總生物量數(shù)據(jù)為因變量，構(gòu)建龍竹地上生物量模型，分別繪制龍竹的胸徑-桿生物量、胸徑-枝生物量、胸徑-葉生物量、胸徑-地上生物量散點(diǎn)圖，見圖2。結(jié)合二倍標(biāo)準(zhǔn)差法、三倍標(biāo)準(zhǔn)差法進(jìn)行異常數(shù)據(jù)的判斷和剔除。結(jié)果表明，本次調(diào)查采集的龍竹樣本無(wú)異常數(shù)據(jù)。

圖2 胸徑與各器官生物量建模樣本散點(diǎn)圖Fig. 2 Scatter plot of the modeling sample of DBH and biomass of organs

根據(jù)不同齡級(jí)胸徑（DBH）與各器官生物量相關(guān)性分析結(jié)果，以胸徑（DBH）為自變量，分別以龍竹的桿生物量、枝生物量、葉生物量和地上生物量為因變量，參考相關(guān)研究[22-23]，建立不同齡級(jí)龍竹生物量估測(cè)模型，其中以冪函數(shù)擬合效果最佳，模型擬合結(jié)果見表5。

表5 不同齡級(jí)各器官及總生物量模型Table 5 Different age organs and total biomass models

從生物量模型的擬合結(jié)果來(lái)看，Ⅰ齡級(jí)到Ⅲ齡級(jí)以及多年生的地上龍竹生物量模型決定系數(shù)均在0.90以上。其中，桿生物量模型和地上生物量模型決定系數(shù)均在0.92以上，而枝和葉生物量模型決定系數(shù)較低，決定系數(shù)為0.72～0.76，但模型顯著均小于0.01，此結(jié)果與相關(guān)性分析結(jié)果一致。1年生龍竹地上生物量模型R2為0.942，多年生龍竹地上生物量模型R2為0.923，相比1年生龍竹地上生物量模型決定系數(shù)較低，可知多年生龍竹地上生物量模型精度受Ⅱ、Ⅲ齡級(jí)龍竹枝、葉生物量影響有所降低。桿生物量模型和總生物量模型精度較高，一方面由于桿的測(cè)量誤差比枝和葉的誤差小，另一方面結(jié)合生物量配比分析結(jié)果可知，多年生龍竹枝和葉的占比均在15%～20%，因此枝和葉的誤差對(duì)單株龍竹地上生物量的影響較小，所以龍竹總生物量模型精度較高。

4 結(jié)論與討論

本研究以大型叢生人工龍竹單株地上生物量為研究對(duì)象，采伐不同齡級(jí)、不同徑階、生長(zhǎng)良好且無(wú)病蟲害的151株龍竹樣本，對(duì)龍竹地上部分各器官的含水率、生物量配比及生物量模型進(jìn)行研究。得到以下結(jié)論：

1）Ⅰ齡級(jí)到Ⅲ齡級(jí)隨著齡級(jí)的增加各器官生物量的逐漸積累，含水率逐漸下降。Ⅰ齡級(jí)龍竹桿含水率最高，與Ⅱ和Ⅲ齡級(jí)桿含水率有極顯著差異；Ⅱ齡級(jí)和Ⅲ齡級(jí)中含水率呈現(xiàn)出桿>枝>葉的變化規(guī)律。

2）隨著齡級(jí)的增加各器官生物量的逐漸積累，Ⅰ齡級(jí)龍竹枝和葉未完全長(zhǎng)開，生物量集中在竹桿；隨著龍竹的生長(zhǎng)，龍竹桿、枝、葉的生物量和地上生物量均隨著齡級(jí)的增加而增加，枝和葉生物量的配比也逐漸增加，而桿生物量的占比隨齡級(jí)的增加而降低。

3）各齡級(jí)龍竹胸徑與桿生物量、枝生物量、葉生物量和總生物量的有著良好的相關(guān)性且達(dá)到極顯著水平，以胸徑為自變量建立的冪函數(shù)單株生物量模型決定系數(shù)均在0.9以上。Ⅱ齡級(jí)和Ⅲ齡級(jí)枝和葉生物量模型決定系數(shù)相較偏低，均在0.7～0.8，但模型顯著性（P）均小于0.01，表明生物量模型具有較好的可信度，同時(shí)也有著較強(qiáng)的適用性，可用于相似生長(zhǎng)條件下的龍竹生物量估測(cè)。

單株龍竹地上部分生物學(xué)特征分析和生物量模型的構(gòu)建是進(jìn)行區(qū)域尺度龍竹生物量估算和龍竹經(jīng)營(yíng)管理的基礎(chǔ)，從生物量模型的擬合結(jié)果來(lái)看，總生物量模型的決定系數(shù)均在0.92以上，各齡級(jí)的龍竹樣本株數(shù)均大于30株，龍竹樣本總株數(shù)大于150株，生物量模型有著較好的普適性。研究結(jié)果與唐建維等[14]和付小勇等[15]所研究得到的結(jié)果差異較小，但枝和葉生物量模型對(duì)比唐建維等[14]的研究結(jié)果可知，本次所建立的枝和葉生物量模型精度偏低，其原因可能為本研究所獲取樣本數(shù)量較少，且龍竹枝和葉的樣本收集均在樣竹伐倒之后進(jìn)行采集，此過程中造成了枝和葉的部分損失。在今后的研究中，龍竹數(shù)據(jù)采集和生物量估測(cè)應(yīng)用于其他地區(qū)的植被，研究方法的普適性需做進(jìn)一步探索，確保生物量估算達(dá)到預(yù)期效果。