代麗華, 林 濤, 唐金剛

(貴州科學院山地資源研究所， 貴陽 550000)

貴州地處西南喀斯特地區(qū)，屬基巖裸露、土層淺薄、水分下滲嚴重的生境[1-2]，而石漠化又是西南喀斯特地區(qū)最大的生態(tài)問題，基于這樣的生態(tài)背景，對于這一退化生境的恢復就難上加難。研究表明，土壤流失、土地退化就是造成石漠化的主要原因。有關這方面的研究, 前人做了大量工作, 但這些研究大多是基于程度較輕的石漠化區(qū)域，對于那些程度較強的石漠化區(qū)域,石漠化的恢復治理仍然存在很大的困難[3]。

苔蘚植物作為一類常見的先鋒植物，自身能夠分泌酸性代謝物[4]，在裸露巖石上能夠產(chǎn)生腐蝕作用，從而形成早期土壤，群集生長的苔蘚植物，植株之間的空隙很多，因此，它們具有良好的保持土壤和貯蓄水分的作用。由苔蘚形成的生物土壤結(jié)皮在世界各地都有，在我國，主要分布在西部和北部地區(qū)[5]。生物結(jié)皮在干旱、荒漠地區(qū)具有重要的意義，這種意義主要體現(xiàn)在它形成土壤和保持水分的作用。本研究選取喀斯特石漠化區(qū)9種常見的苔蘚植物作為研究對象，對它們生長狀況作了研究，并且對它們在水土保持方面的效益作了分析，揭示了苔蘚植物結(jié)皮的生態(tài)功能及其在石漠化治理中的運用前景[6-7]。目前有關生物結(jié)皮在喀斯特石漠化治理中的成土保水作用報道還比較少[8]。

1 區(qū)域概況

本研究選取普定縣陳旗小流域作為研究對象，大致處于東經(jīng)105°43′30″～105°44′42″,北緯26°15′36″～26°14′56″之間，成土母巖主要是白云質(zhì)灰?guī)r、灰質(zhì)白云巖, 森林覆蓋率在4%～10%,植被覆被率為5%～60% , 巖面出露率為40%～95% , 基巖裸露率在35%～80% ; 研究區(qū)域?qū)僦袕姸仁瘏^(qū)，巖石裸露率>70%，坡度>22%，植被+土被覆蓋率介于20%～35%之間，在農(nóng)業(yè)利用價值上屬難利用地[8]。

2 研究方法

2.1 野外工作

于2019 年8月對研究區(qū)實地考察, 在隨機選取的5 個10 m×10 m 的樣地內(nèi), 在50 cm×50 cm 的小樣方內(nèi)采集裸露石灰?guī)r表面的苔蘚植物結(jié)皮裝入事先準備好的紙袋中, 共40份，并用毛筆將所有的泥土全部刷到紙袋內(nèi),野外記錄結(jié)皮層的生境和蓋度,具體采樣方法參見2.2.2。標本的采集時間為2019年8月13日，經(jīng)統(tǒng)計后，將出現(xiàn)種的情況寫出，因為是隨機采樣，導致有些種出現(xiàn)3次以上，有些種只出現(xiàn)一次，詳見表1。

表1 喀斯特石漠苔蘚生物結(jié)皮野外調(diào)查統(tǒng)計表

2.2 室內(nèi)工作

將苔蘚標本帶回實驗室，稱鮮重，用烘箱烘干1 d，稱干重。苔蘚植物鑒定時取少量植株放入清水中浸泡3～5 min，制成臨時裝片，在光學解剖鏡和光學顯微鏡下進行鑒定,參考國內(nèi)相關苔蘚志[9-14]。具體的測試方法是: 一、除去結(jié)皮層中雜物, 稱量苔蘚植物總重;二、將苔蘚植物和泥土清洗并分離, 直至把苔蘚沖洗干凈為止;三、將清洗干凈的苔蘚植物室溫晾干48 h 后稱量其鮮重;四、將稱完鮮重的苔蘚植物放于60 ℃烘箱烘48 h 后稱量干重;五、將稱量完干重的苔蘚植物充分吸水后放置于細網(wǎng)上至不滴水時稱量飽和吸水重。

2.3 分析方法

苔蘚植物生物量、保土率、保土量、飽和吸水率、飽和吸水量等指標的計算參照徐杰、白學良等的計算公式[15],具體是:

苔蘚植物生物量=苔蘚植物干重×蓋度；

苔蘚植物保土率(%)=[(結(jié)皮層總重-苔蘚植物干重)/苔蘚植物干重]×100%;

苔蘚植物保土量=苔蘚植物生物量×苔蘚植物保土率;

苔蘚植物飽和吸水率(%)=[(苔蘚植物飽和吸水重-苔蘚植物干重)/苔蘚植物干重]×100%;

苔蘚植物飽和吸水量=苔蘚植物生物量×苔蘚植物飽和吸水率;

苔蘚植物葉綠素測定采用光電比色法。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同石漠化程度(潛在、輕度、中度、強度石漠化)區(qū)域三種苔蘚葉綠素情況

葉綠素是植物進行光合作用的必需物，能夠保持植物正常的新陳代謝，因此這是衡量其生長狀況的代表性指標，保持較高水平的葉綠素含量是提高葉片光合作用強度和延長葉片功能的基礎，因此，把葉綠素作為苔蘚生長狀況的指標進行分析。

3.1.1喀斯特石漠化地區(qū)苔蘚植物葉綠素a含量情況

由圖1可見，在潛在石漠化條件下，三種苔蘚的葉綠素a含量是相對最高的，其中，以狹網(wǎng)真蘚最高，穗枝赤齒蘚其次，狹葉小羽蘚最低；在輕度石漠化條件下，穗枝赤齒蘚的葉綠素a含量的下降是最快的，其次是狹網(wǎng)真蘚，并且，狹網(wǎng)真蘚、穗枝赤齒蘚、狹葉小羽蘚的葉綠素a含量分別比潛在石漠化下降了14.42%、30.92%、24.77%；在中度石漠化條件下，穗枝赤齒蘚、狹葉小羽蘚的葉綠素a含量分別比輕度石漠化下降了12.6%、4.98%；在強度石漠化條件下，狹網(wǎng)真蘚、狹葉小羽蘚的葉綠素a含量分別比中度石漠化下降了29.53%、34.6%。

圖1 不同石漠化程度苔蘚的葉綠素a變化

3.1.2喀斯特石漠化地區(qū)苔蘚植物總?cè)~綠素含量

植物的葉綠素包括葉綠素a、b、c、d、e、f和原葉綠素，測定總?cè)~綠素含量能夠進一步說明苔蘚植物的生長狀況。由圖2可見，在潛在石漠化條件下，狹網(wǎng)真蘚和穗枝赤齒蘚的總?cè)~綠素含量接近；在輕度石漠化條件下，狹網(wǎng)真蘚、穗枝赤齒蘚、狹葉小羽蘚的總?cè)~綠素含量分別比潛在石漠化下降了14.42%、28.53%、16.42%；在中度石漠化條件下，穗枝赤齒蘚、狹葉小羽蘚的總?cè)~綠素含量分別比輕度石漠化下降了17.03%、10.48%；在強度石漠化條件下，狹網(wǎng)真蘚、穗枝赤齒蘚、狹葉小羽蘚的總?cè)~綠素含量分別比輕度石漠化下降了29.53%、13.63%、44.06%；總的來說，三種苔蘚的總?cè)~綠素含量隨著石漠化程度的加劇而下降，其中狹網(wǎng)真蘚的總?cè)~綠素含量在輕度石漠化過渡到中度石漠化的過程中反而增加了5.64%，這與其葉綠素a含量的變化一致。

圖2 不同石漠化程度苔蘚的總?cè)~綠素變化

3.2 苔蘚生物結(jié)皮的保土作用

本研究通過對喀斯特石漠區(qū)域生物結(jié)皮層9 種蘚類植物的生物量和保土量的測定(表2)，進一步揭示苔蘚植物的生態(tài)功能及應用前景。

表2 喀斯特石漠化區(qū)苔蘚生物結(jié)皮層測試數(shù)據(jù)

由表2可見，從生物量上來看，9種苔蘚生物結(jié)皮的生物量在485.2～4 508 kg·hm-2之間，生物量最大的是狹網(wǎng)真蘚4 508 kg·hm-2，最小的是苞葉小金發(fā)蘚485.2 kg·hm-2，平均生物量為1 831.6 kg·hm-2；從保土量上來看，保土量在2 422.73～9 819 kg·hm-2之間，保土量最大的是狹網(wǎng)真蘚9 819.0 kg·hm-2，最小的是小鳳尾蘚2 422.73 kg·hm-2，平均保土量為5 199.84 kg·hm-2。因為該區(qū)域中度石漠化, 其他的土生性物種很難大量生長, 而在石生性較強的種類當中(如苔蘚、地衣等), 苔蘚的生物量最大的。

此外, 從圖3可以發(fā)現(xiàn), 在喀斯特石漠化區(qū)，同種苔蘚結(jié)皮之間,生物量和保土量之間是一個正相關的關系, 即隨著苔蘚結(jié)皮生物量的增加,其保土量明顯增加; 但在不同苔蘚植物之間, 這兩者不存在明顯的相關性。這說明, 雖然苔蘚植物對巖石的成土過程都有促進作用, 但由于物種本身的性質(zhì)差異, 導致其對巖石的作用強度不同，由表2可看出，生物量最大的是狹網(wǎng)真蘚(4 508 kg·hm-2)，保土量最大的是狹網(wǎng)真蘚(9 819.0 kg·hm-2)。

圖3 喀斯特石漠化區(qū)苔蘚結(jié)皮生物量與保土量關系圖

3.3 苔蘚植物吸水能力

本次采集的苔蘚植物結(jié)皮層全部來自裸露的石灰?guī)r表面, 可以利用的地下水微乎其微，苔蘚新陳代謝所需水分完全來自降水和空氣中的水分。苔蘚具有其他物種所不能代替的儲水功能，它們可以在土壤表面形成保水屏障[16]。

本研究通過對喀斯特石漠化9種苔蘚生物結(jié)皮的飽和吸水率和飽和吸水量測定后發(fā)現(xiàn), 9種苔蘚植物的飽和吸水率在319.92%～686.71%之間(表3)，最高的是鈍葉匍燈蘚686.71%，最低的是細枝羽蘚，也達到了319.92%，平均飽和吸水率為488.64%；9種蘚類植物的飽和吸水量在2 299.19～30 077.19 kg·hm-2之間，最高的是狹網(wǎng)真蘚30 077.19 kg·hm-2，最低的是苞葉小金發(fā)蘚，達到了2 299.19 kg·hm-2，平均飽和吸水量為9 683.11 kg·hm-2。

表3 喀斯特石漠化區(qū)苔蘚生物結(jié)皮吸水量數(shù)據(jù)

由圖4可見，喀斯特石漠化區(qū)苔蘚生物結(jié)皮生物量與吸水量關系成正相關，這說明，生物量越高的物種其飽和吸水量越高，初步看來，狹網(wǎng)真蘚具有最高的生物量和飽和吸水量，它能夠最大化的利用水分，轉(zhuǎn)化成為自身生長的能量物質(zhì)，進而獲得更大的生物量，從這個角度可以說，生物量與吸水量之間的關系是相互影響，相互促進。

圖4 喀斯特石漠化區(qū)苔蘚生物結(jié)皮生物量與吸水量關系圖

4 討 論

苔蘚植物的葉綠素含量出現(xiàn)了明顯的差異性，葉綠素的含量會直接影響光合產(chǎn)物的生產(chǎn)速率，從而影響植物的生物量?？偟膩碚f，狹葉小羽蘚葉綠素a含量隨著石漠化程度的加強而降低，值得提出的是，狹網(wǎng)真蘚葉綠素a含量在輕度石漠化過渡到中度石漠化的過程中出現(xiàn)增加，穗枝赤齒蘚葉綠素a含量在中度石漠化過渡到強度石漠化的過程中出現(xiàn)增加，這兩種情況的出現(xiàn)可能與其比較強的植物抗逆性(植物抵御外界惡劣條件的能力)有關，說明狹網(wǎng)真蘚和穗枝赤齒蘚比較適應干旱、少土的環(huán)境。

在本研究中，同種苔蘚結(jié)皮之間,生物量和保土量之間是一個正相關的關系，但在不同苔蘚植物之間, 這兩者不存在明顯的相關性。生物量最大的是狹網(wǎng)真蘚(4 508 kg·hm-2)，保土量最大的是狹網(wǎng)真蘚(9 819.0 kg·hm-2)，說明這種蘚具有較高的水土保持效益；而同樣生物量下的藻類，地衣要比其保土量低38.33%，56.20%。這也給我們一個啟示，在類似的中度石漠化區(qū)域，用人工栽培苔蘚植物進行石漠化治理的時候，對種類進行適當?shù)奶暨x, 可以加速治理的進程。今后的工作應當著手于找出保水保土效益較好的優(yōu)勢苔蘚種類，并加以提煉，開展人工培養(yǎng)，室內(nèi)種植，并將其推廣應用，應該會收到良好的效果。但是，隨著許多苔蘚種類經(jīng)濟價值的開發(fā)，苔蘚植物群落的破壞日趨嚴重。因此，應該大力加強苔蘚植物的生物多樣性保護，深入研究苔蘚植物在生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)功能。

生長在干旱環(huán)境里的苔蘚植物，它們具有極強的抵抗干旱的能力。資料顯示，有苔蘚生物覆蓋的巖石持水量提高57.2倍[17]。本研究結(jié)果表明，苔蘚生物結(jié)皮的飽和吸水量在喀斯特石漠化地區(qū)是比較高的，9種蘚類植物的飽和吸水量在2 299.19～30 077.19 kg·hm-2之間。其中：狹網(wǎng)真蘚>狹葉小羽蘚結(jié)皮>細枝羽蘚>真蘚>鈍葉匍燈蘚>扭口蘚>羽枝青蘚>小鳳尾蘚>苞葉小金發(fā)蘚，最高的是狹網(wǎng)真蘚(30 077.19 kg·hm-2)，最低的是苞葉小金發(fā)蘚(2 299.19 kg·hm-2)，平均飽和吸水量為9 683.11 kg·hm-2，狹網(wǎng)真蘚、狹葉小羽蘚結(jié)皮這兩種苔蘚在保水性能方面具有其他種類所沒有的明顯優(yōu)勢。資料表明[18]，2 cm厚的苔蘚最大持水量可達自身干重的5倍甚至以上，正是因為苔蘚植物具備這樣的功能, 使得其能夠?qū)ν寥赖谋３?、退化生態(tài)的修復提供良好的解決思路[19]，為高等植物種子的萌發(fā)、生長提供重要的物質(zhì)基礎?；谝陨涎芯拷Y(jié)果，今后的研究可以考慮將苔蘚植物應用于石漠化的恢復重建。