張 瑜，任瑜瀟，劉相波，朱 銘，王愛民,2，李秀保,2

（1. 海南大學(xué) 海洋學(xué)院，?？?570228; 2. 海南大學(xué) 南海海洋資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，?？?570228）

有關(guān)潛水旅游對(duì)珊瑚礁影響的研究始于20世紀(jì)80年代。早期研究認(rèn)為，與以商業(yè)為目的捕撈生物和采集珊瑚等活動(dòng)相比，休閑潛水是經(jīng)濟(jì)效益高且對(duì)珊瑚礁影響較小的海洋生態(tài)旅游項(xiàng)目[1]。TALGE雖然發(fā)現(xiàn)了美國(guó)佛羅里達(dá)州（Florida）的潛水員每周會(huì)直接接觸該地4%～6%的活珊瑚，但在當(dāng)時(shí)認(rèn)為這種行為不會(huì)對(duì)珊瑚造成永久性傷害[2]。然而隨著各地潛水活動(dòng)強(qiáng)度的增加[3]，越來越多研究表明，超過生態(tài)承受能力的潛水活動(dòng)和其他水下娛樂項(xiàng)目會(huì)給珊瑚帶來嚴(yán)重影響[4-7]，且受損珊瑚的比例與潛水頻率呈顯著的正相關(guān)[8-9]。近年來，全球潛水區(qū)的珊瑚礁出現(xiàn)不同程度的退化：在加勒比海、紅海、澳大利亞大堡礁、印度西海岸和馬來西亞熱浪島（Redang）、巴雅島（Payar）等高強(qiáng)度潛水地點(diǎn)的活珊瑚覆蓋率下降，珊瑚受磨損痕跡明顯，且出現(xiàn)大量的珊瑚斷枝[10-12]。紅海超過50%的珊瑚群落因潛水項(xiàng)目開發(fā)和其他污染而出現(xiàn)大面積白化[4]，特別是其北部潛水區(qū)埃拉特（Eilat）因每年有超過25萬次的潛水活動(dòng)，導(dǎo)致該地珊瑚受損尤為嚴(yán)重。而佛羅里達(dá)州的珊瑚礁區(qū)作為全球熱門潛水勝地[13]，隨著游客數(shù)量的逐年增加，該地超過80%的珊瑚群落受到破壞，高頻率潛水地點(diǎn)的活珊瑚覆蓋率甚至降到11%以下[14]。

各地潛水旅游區(qū)每年接納的游客數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出預(yù)估的珊瑚礁承載能力[15]。SALM認(rèn)為潛水區(qū)的生態(tài)承載力可以用珊瑚礁不出現(xiàn)明顯退化時(shí)每年可接待的游客數(shù)量來表示[16]，后人在研究中大多采用了該衡量方法。HAWKINS和ROBERTS發(fā)現(xiàn)潛水員對(duì)珊瑚礁造成的影響與潛水強(qiáng)度之間的關(guān)系可能呈J型或S型曲線[17]：J型曲線，即當(dāng)潛水活動(dòng)強(qiáng)度較低時(shí)，對(duì)珊瑚礁造成的負(fù)面影響不大，然而一旦超過臨界 水平，影響程度將迅速上升；S型曲線，即受損的珊瑚群落數(shù)量先呈指數(shù)增長(zhǎng)，之后珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)將長(zhǎng)期維持不良狀態(tài)。

通過視頻樣帶分析，研究者建立了潛水活動(dòng)強(qiáng)度與珊瑚覆蓋率之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系，從而將澳大利亞東部、博奈爾島（Bonaire）、埃拉特、索德瓦納灣（Sodwana Bay）和圣盧西亞（St. Lucia）等潛水區(qū)的生態(tài)承載力確定為每年最多接待4 000～7 000名游客[4,18]。也有研究者通過建立潛水游客人數(shù)與珊瑚受損率之間的曲線關(guān)系，將生態(tài)承載極限認(rèn)定為珊瑚受損害程度顯著增加的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。SCHLEYER 和TOMALIN認(rèn)為當(dāng)索德瓦納灣每年承受7 000次潛水活動(dòng)時(shí)，珊瑚受損概率增加20%和10%的可能性分別為25%和40%；倘若每年發(fā)生10 000次潛水活動(dòng)，將導(dǎo)致受損概率增加相同比例的可能性提升至45%和70%，因此認(rèn)為該地每年最多接納7 000名左右的潛水游客[18]。ZHANG通過建立馬來西亞馬布島（Mabul）潛水游客數(shù)量與石珊瑚破損率之間的函數(shù)關(guān)系，認(rèn)為若該地每年接待15 600～16 800名潛水游客將有利于珊瑚礁保護(hù)[19]。此外，有研究結(jié)果表明，當(dāng)受到游客破壞的石珊瑚數(shù)量超過該區(qū)域珊瑚總量的4%時(shí)，就需要加強(qiáng)對(duì)珊瑚礁區(qū)的管理和維護(hù)。

1 潛水旅游的影響因素

潛水旅游影響珊瑚的因素主要有3方面：（1））潛水游客的身體部位、潛水設(shè)備與珊瑚接觸[20]以及船體拋錨[21]等破壞性行為會(huì)直接造成珊瑚骨骼斷裂和組織磨損[10,14]；（2）近岸旅游開發(fā)導(dǎo)致大量污染物排放，海水營(yíng)養(yǎng)鹽（主要是銨氮）含量上升，影響珊瑚生長(zhǎng)狀況[22]。WIELGUS（2004）發(fā)現(xiàn)石珊瑚群體的死亡率因環(huán)境中總有機(jī)氮（Total Organic Nitrogen）含量上升而顯著增加[23]。（3）潛水過程中容易用腳蹼攪動(dòng)海底沉積物[4]，導(dǎo)致泥沙沉積速率和水體懸浮顆粒物含量改變；同時(shí)，沉積物的再懸浮作用會(huì)因人類活動(dòng)增多而顯著加強(qiáng)[24]。馬來西亞丹絨端潛水旅游區(qū)（Tanjung Tuan）因泥沙沉積物含量高，導(dǎo)致活珊瑚覆蓋率較低[11]。普遍認(rèn)為，水體懸浮顆粒物增加可能是潛水活動(dòng)抑制珊瑚生長(zhǎng)的直接因素，另一因素是游客在潛水過程中容易接觸珊瑚等較敏感脆弱的海洋生物[25]，這2種效應(yīng)的結(jié)合成為潛水活動(dòng)破壞珊瑚礁生態(tài)系 統(tǒng)的主要原因[26]。

1.1 潛水游客的行為通過水下跟蹤和視頻分析，研究者發(fā)現(xiàn)潛水游客的腳蹼和潛水設(shè)備常常會(huì)接觸珊瑚，少數(shù)游客甚至在礁石上行走、跪坐、站立和跳躍。有研究報(bào)告顯示，潛水員接觸珊瑚的概率大約在71%～97%之間[27]，且腳蹼接觸是頻率最高、對(duì)珊瑚傷害最大的接觸行為[28]。在圣盧西亞潛水區(qū)，有81.4%的潛水游客被記錄到用腳蹼接觸珊瑚的行為[3]。其次，由于潛水游客在水下難以控制身體平衡，從而與珊瑚發(fā)生碰撞[3,12,14,20]。持續(xù)的人為觸碰會(huì)影響珊瑚群落的生長(zhǎng)：一方面，過多的觸碰會(huì)造成珊瑚骨骼斷裂和組織磨損。印度西海岸潛水區(qū)珊瑚的骨骼損傷率從2016年的4.83%上升到2019年的11.58%，4年累計(jì)骨骼損傷率高達(dá)33.1%[12]。另一方面，腳蹼擾動(dòng)海底沉積物[4]，造成水體懸浮顆粒物含量上升，珊瑚會(huì)因環(huán)境因子的改變而使生長(zhǎng)受到抑制。BARKER（2004）發(fā)現(xiàn)在圣盧西亞的潛水活動(dòng)中擾動(dòng)海底沉積物的概率為49.0%，其中有90.8%的可能性直接導(dǎo)致礁區(qū)懸浮顆粒物增加[3]。

此外，是否使用相機(jī)和佩戴手套、是否有潛水經(jīng)驗(yàn)、是否在潛水前接受過培訓(xùn)、潛水過程中是否有潛水教練的指導(dǎo)、選擇潛水的地點(diǎn)（岸邊潛水或是船潛）和時(shí)間（白天或夜間）等因素都與潛水游客的行為以及接觸珊瑚的頻率有關(guān)[29]。投喂珊瑚礁魚類的行為一方面可導(dǎo)致礁區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽含量和營(yíng)養(yǎng)元素比例發(fā)生改變，促使珊瑚礁退化[30]；另一方面，吸引大量小型魚類在珊瑚礁區(qū)進(jìn)食，會(huì)間接導(dǎo)致鯊魚等大型肉食性魚 類進(jìn)入礁區(qū)，大大加劇了碰撞破壞珊瑚的可能性。

1.2 營(yíng)養(yǎng)鹽含量的增加由于近岸旅游開發(fā)而向海洋排放大量污染物，水體中氧化氮、有機(jī)氮、無機(jī)氮濃度的升高會(huì)對(duì)珊瑚生理造成負(fù)面影響：氧化氮（oxidized nitrogen）如硝酸鹽含量的上升會(huì)抑制珊瑚骨骼生長(zhǎng)[31]，降低潛水區(qū)珊瑚覆蓋率、物種多樣性和蟲黃藻密度[32-33]；總有機(jī)氮濃度較高（0.4～0.6 μmol·L-1）區(qū)域的活珊瑚覆蓋率和每平方米的珊瑚豐度較低、死亡率較高[23]；溶解無機(jī)氮（DIN）濃度的升高與大堡礁近岸珊瑚白化溫度閾值的降低有關(guān)[34]。人類活動(dòng)可改變水體營(yíng)養(yǎng)元素之間的濃度比例：當(dāng)環(huán)境中含有過量溶解無機(jī)氮時(shí)，蟲黃藻細(xì)胞從外界獲取的磷酸鹽相對(duì)較少，從而出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)失衡現(xiàn)象，此時(shí)珊瑚最大光量子效率（Fv/Fm）降低，反映出珊瑚對(duì)于溫度和光照變化的敏感性增加[32]。此外，海水氮、磷含量的持續(xù)升高還會(huì)促進(jìn)大型藻類生長(zhǎng)[35-36]，與珊瑚競(jìng)爭(zhēng)基底。

然而，近年來“水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量上升是珊瑚礁白化原因”的主流觀點(diǎn)受到了挑戰(zhàn)，幾項(xiàng)有關(guān)營(yíng)養(yǎng)鹽脅迫的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)均沒有發(fā)現(xiàn)其對(duì)珊瑚生理存在明顯的負(fù)面作用[37]，有分析認(rèn)為可能是高營(yíng)養(yǎng)鹽海水中珊瑚和 大型藻類之間復(fù)雜的相互作用影響了珊瑚的生長(zhǎng)[38]。

1.3 沉積物的再懸浮潛水游客容易用腳蹼擾動(dòng)海底沉積物，使得潛水區(qū)懸浮顆粒物增加。WIELGUS（2004）發(fā)現(xiàn)埃拉特密集潛水區(qū)的懸浮物含量是離岸距離、深度均相同的對(duì)照區(qū)的兩倍[23]。被攪動(dòng)的海底沉積物一方面會(huì)覆蓋在珊瑚表面，抑制珊瑚正常的呼吸作用；另一方面會(huì)加劇沉積物的再懸浮作用，造成礁區(qū)水體濁度升高[24]。水體懸浮顆粒物的增加會(huì)阻止珊瑚幼蟲的定居和補(bǔ)充，從而抑制珊瑚繁殖[39]，并影響成年珊瑚群體的正常生長(zhǎng)[40]；水體中存在的大量懸浮物降低了光透射率，導(dǎo)致蟲黃藻的光合能力降低；此外，珊瑚需要消耗大量能量來清除落在其表面的沉積物[41]，導(dǎo)致用于生長(zhǎng)和繁殖等生理活動(dòng)的能量減 少，出現(xiàn)白化和死亡現(xiàn)象[42]。

2 潛水旅游對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的影響

2.1 潛水旅游對(duì)珊瑚群落的主要影響視頻樣帶分析結(jié)果表明，持續(xù)的高強(qiáng)度潛水活動(dòng)容易使珊瑚發(fā)生 骨骼斷裂與組織磨損，甚至增加群體患病率、改變?nèi)郝涞慕M成結(jié)構(gòu)。

2.1.1 潛水活動(dòng)導(dǎo)致珊瑚骨骼斷裂與組織磨損潛水員身體部位、潛水設(shè)備與珊瑚的頻繁碰撞容易使珊瑚群落發(fā)生大規(guī)模的骨骼斷裂和組織磨損[43]。骨骼斷裂是指珊瑚骨架發(fā)生斷裂，而組織磨損則為珊瑚組織因受到損傷而暴露在外[4,10,18]。不同種類的珊瑚往往出現(xiàn)不同類型的損傷情況：ZAKAI（2002）觀察到埃拉特的分枝狀珊瑚存在以骨骼斷裂為主的損傷情況，而塊狀珊瑚則較多地出現(xiàn)組織磨損現(xiàn)象[4]。珊瑚在受到損傷時(shí)，會(huì)分泌大量粘液，粘液中存在的微生物使珊瑚更易患??；同時(shí)，還會(huì)促進(jìn)大型藻類生長(zhǎng)，導(dǎo)致潛水區(qū)的海洋捕食者增加，珊瑚在空間競(jìng)爭(zhēng)中處于不利地位[44]；甚至可能阻礙珊瑚生長(zhǎng)和繁殖，使之對(duì)水體溫度和氮含量的變化異常敏感，難以從海底風(fēng)暴、溫度升高等脅迫條件或自然壓力下恢復(fù)[45]。

骨骼損傷會(huì)促進(jìn)與珊瑚疾病相關(guān)的微生物生長(zhǎng)，從而降低能夠促進(jìn)組織再生的珊瑚免疫功能[46]。Page和Willis（2008）發(fā)現(xiàn)因高強(qiáng)度人類活動(dòng)造成的珊瑚骨骼損傷，使骨骼侵蝕帶疾病的病原體——纖毛蟲形成致密帶狀聚集體的能力大大增強(qiáng)，致使大堡礁珊瑚群落平均每天發(fā)生長(zhǎng)達(dá)0.3 cm的組織損失[47]。LAMB（2014）的研究結(jié)果也證明了組織損傷和骨骼侵蝕帶疾病之間存在明顯聯(lián)系，組織損傷為病原體和纖 毛蟲的入侵提供了主要場(chǎng)所[7]。

2.1.2 潛水活動(dòng)使珊瑚患病率增加珊瑚疾病與高頻率的潛水旅游活動(dòng)密切相關(guān)[48]。游客對(duì)珊瑚群落造成的直接破壞和因潛水帶來的沉積物再懸浮作用對(duì)珊瑚的影響可能并不明顯，但通過與因旅游開發(fā)造成的水體污染相互作用后，會(huì)削弱珊瑚抵抗微生物侵害的能力或是間接增加病原體的毒性[49]，從而提高潛水旅游區(qū)的珊瑚患病率。LAMB發(fā)現(xiàn)泰國(guó)濤島（Koh Tao）低強(qiáng)度潛水地點(diǎn)的珊瑚健康率（79%）遠(yuǎn)高于密集潛水區(qū)（45%），且密集潛水區(qū)的骨骼侵蝕帶病、白色綜合癥和黑帶病等多種珊瑚疾病的患病率均顯著的高于低強(qiáng)度潛水區(qū)。其中，因沉積物覆蓋導(dǎo)致的珊瑚疾病發(fā)生率最高，且被證明與白色綜合癥密切相關(guān)[7]，這可能是因?yàn)楣庹諒?qiáng)度較低的潛水區(qū)水體以及覆蓋在珊瑚表面的沉積物為厭氧微生物提供了良好的生長(zhǎng)繁殖環(huán)境。當(dāng)潛水活動(dòng)擾動(dòng)海底沉積物時(shí)，懸浮顆粒物既可能成為病原體或是疾病傳播媒介，也可以通過對(duì)珊瑚宿主施加壓力而增加其患病的可能性[50]。目前已有證據(jù)支持前者觀點(diǎn)：在經(jīng)抗生素處理后，因沉積物積累而引發(fā)的珊瑚疾病減少，有益微生物的生長(zhǎng)率提升了10倍[51]。至于沉積物的積累究竟如何導(dǎo)致珊瑚群落患病，尚待進(jìn)一步研究。

潛水活動(dòng)還會(huì)造成海綿過度生長(zhǎng)或使珊瑚發(fā)生異常的色素積累現(xiàn)象，二者均被證明是由珊瑚疾病導(dǎo)致。水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量和濁度的增加有利于珊瑚疾病微生物和底棲濾食性海綿的生長(zhǎng)，從而抑制珊瑚的正常生理過程。對(duì)比加勒比群島（Caribbean）排放未處理污水的海岸與1 km外的對(duì)照點(diǎn)后發(fā)現(xiàn)，前者生長(zhǎng)在圓菊珊瑚（Montastrea cavernosa）上的海綿生物量增加了5倍，細(xì)菌生物量增加了6倍[52]。珊瑚組織的色素積累現(xiàn)象，事實(shí)上是一種免疫反應(yīng)[53]。珊瑚組織中含有較高含量的黑色素，這是無脊椎動(dòng)物先天免疫的重要組成部分，能起到防御異物的作用[54]。因此，密集潛水區(qū)珊瑚色素含量的升高可能是其對(duì)于多種環(huán)境因子改變而引發(fā)的免疫反應(yīng)，如外來病原體入侵或沉積物積累等。

2.1.3 潛水活動(dòng)對(duì)珊瑚群落組成的改變潛水活動(dòng)對(duì)于不同形狀、不同種屬珊瑚的影響程度不同。多數(shù)研究表明，比起塊狀珊瑚，分枝狀珊瑚更容易因游客的頻繁觸碰而造成骨骼損傷，從而導(dǎo)致潛水區(qū)分枝珊瑚的覆蓋率和物種多樣性大大降低[55]。AU在香港海域發(fā)現(xiàn)的81株斷裂的珊瑚中，分枝狀珊瑚（鹿角珊瑚屬Acropora）和盤狀珊瑚（薔薇珊瑚屬M(fèi)ontipora、牡丹珊瑚屬Pavona和葉狀珊瑚屬Lithophyllon）各占44%，而塊狀珊瑚（角蜂巢珊瑚屬Favites，扁腦珊瑚屬Platygyra和小星珊瑚屬Leptastrea）僅占12%[8]。一方面是因?yàn)榉种罱Y(jié)構(gòu)脆弱，抵抗外力的能力較弱[25,29]；另一方面是因?yàn)榇蟛糠址种钌汉鳎ㄈ缏菇巧汉鳎?duì)營(yíng)養(yǎng)鹽和沉積物含量的增加較敏感[56]，而石芝珊瑚屬（Fungia）、濱珊瑚屬（Porites）及其他塊狀珊瑚抵抗水體污染的能力更強(qiáng)[8,11]。一些珊瑚類群如石芝珊瑚清除表面沉積物的能力相對(duì)較強(qiáng)，但若長(zhǎng)時(shí)間處于濁度較高的水體環(huán)境中也會(huì)因能量的過分損失而白化死亡[57]。因此，潛水區(qū)的塊狀珊瑚和珊瑚中的機(jī)會(huì)種常常會(huì)代替分枝狀珊瑚占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位[8]：在中國(guó)大亞灣原本占優(yōu)勢(shì)的分枝狀霜鹿角珊瑚（Acropora pruinosa）被塊狀的秘密角蜂巢珊瑚（Favites abdita）所取代[58]；法國(guó)茉莉雅島潛水區(qū)（Moorea）原有優(yōu)勢(shì)種分枝狀鹿角珊瑚則被其他機(jī)會(huì)種所替代[59]。潛水旅游區(qū)還可能出現(xiàn)較多的抗病珊瑚類群，如菌珊瑚科（Agariciidae）、蜂巢珊瑚科（Faviidae）、石芝珊瑚科（Fungiidae）和裸肋珊瑚科（Merulinidae）等[7]，反映出珊瑚群落對(duì)于脅迫環(huán)境的適應(yīng)和調(diào)整。然而，有些研究者得出了與上述不同的結(jié)論：認(rèn)為珊瑚受損傷的概率與形狀無關(guān)或是塊狀珊瑚更易發(fā)生骨骼斷裂[10,20]。KRIEGER發(fā)現(xiàn)佛羅里達(dá)州不同類型珊瑚受損傷的概率一致[14]，可能是由于該地發(fā)現(xiàn)的分枝狀珊瑚主要是易形成密集群體的濱珊瑚屬，而非前人研究中大量發(fā)現(xiàn)的易斷裂的分枝狀鹿角珊瑚。BARKER則認(rèn)為博奈爾島的潛水員更傾向于觸摸塊狀珊瑚[3]，且分枝珊瑚的生長(zhǎng)速率較快、具有從脅迫環(huán)境中更快恢復(fù)的能力[60]，因此該地發(fā)生了從塊狀珊瑚到分枝狀珊瑚優(yōu)勢(shì)地位的轉(zhuǎn)變。另外，一些密集潛水區(qū)的珊瑚物種多樣性反而增加，可能是因?yàn)槊{迫環(huán)境下珊瑚群落會(huì)出現(xiàn)更多易于擴(kuò)散生長(zhǎng)的機(jī)會(huì)種[11]。因此，僅通過分析珊瑚覆蓋率通常難以衡量珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)受潛水旅游影響的程度[61]。

為此，筆者建議在比較活珊瑚覆蓋率和群落組成等宏觀生態(tài)指標(biāo)的基礎(chǔ)上，結(jié)合對(duì)潛水區(qū)珊瑚生理指標(biāo)的測(cè)定，量化潛水等水下娛樂活動(dòng)對(duì)珊瑚的影響。

2.2 潛水旅游對(duì)珊瑚礁魚類的影響目前，有關(guān)潛水活動(dòng)對(duì)珊瑚礁魚類影響的研究結(jié)果有較大分歧。對(duì)于活動(dòng)能力較強(qiáng)的珊瑚魚，人類活動(dòng)通常對(duì)其遷移距離、覓食模式、多樣性和豐度產(chǎn)生一定影響[62]。一般來說，潛水作為一種入侵性活動(dòng)[63]，會(huì)對(duì)魚類的正常生存造成明顯的負(fù)面作用[64]，不僅影響草食性魚類的覓食行為[65]，還可能導(dǎo)致魚群因躲避潛水員而發(fā)生群體逃逸行為[66]，使得潛水區(qū)部分珊瑚礁魚類的數(shù)量顯著降低。例如，潛水員的頻繁活動(dòng)使得泰國(guó)西海岸礁區(qū)的魚類數(shù)量和多樣性分別降低了44%和32%；STANLEY和WILSON（1995）發(fā)現(xiàn)，進(jìn)行水下調(diào)查的潛水員因不可避免地驚擾潛水區(qū)的珊瑚魚，記錄到的魚類密度與實(shí)際密度相比下降了41%～77%[67]。潛水區(qū)生活習(xí)性不同的珊瑚礁魚類數(shù)量有明顯差異，其中活動(dòng)能力強(qiáng)、警惕性高的鸚嘴魚（Amphilophus）、刺尾魚（Acanthuridae）和錐齒鯊（Carcharias taurus）的數(shù)量下降顯著，它們因?yàn)闈撍畣T在生境范圍內(nèi)的活動(dòng)而調(diào)整游動(dòng)軌跡、改變生存空間[68]；但蝴蝶魚（Chaetodontidae）和隆頭魚（Labridae）較為依賴珊瑚礁生境[69]，它們?cè)跐撍畢^(qū)的群體數(shù)量依然較多[70]。對(duì)于珊瑚礁魚類因潛水活動(dòng)產(chǎn)生群體逃逸的原因尚不明確，但根據(jù)觀察到籃子魚（Siganidae）和圓燕魚（Platax orbicularis）在潛水員到達(dá)前便離開生活區(qū)域的現(xiàn)象[71]，有研究者認(rèn)為是潛水員在水下發(fā)出的聲音使魚群感知到危險(xiǎn)而發(fā)生群體逃逸。然而，水肺潛水活動(dòng)大多產(chǎn)生低頻率的聲音，且魚的聽覺在低頻時(shí)最為敏感，據(jù)計(jì)算至少在潛水員活動(dòng)的200 m范圍內(nèi)，大多數(shù)魚類都能識(shí)別到這種聲音[72]，因此這種解釋頗具爭(zhēng)議。DICKENS等[62]則認(rèn)為潛水員被魚類誤認(rèn)為是捕食者，是導(dǎo)致魚群發(fā)生逃逸的主要原因。另外，潛水區(qū)的少數(shù)魚類可能會(huì)被游客的投喂行為吸引[73]，尤其是笛鯛（Lutjanus）和裸胸鱔（Gymnothorax）等捕食性魚類[74]在潛水區(qū)的數(shù)量通常會(huì)增加。

不少學(xué)者開始關(guān)注持續(xù)的潛水活動(dòng)對(duì)各種魚類生理行為帶來的長(zhǎng)期影響[75]。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中存在著典型的互利共生關(guān)系，如海葵（Bartholomea annulata）與?？r（Ancylomenes pedersoni）合作清潔共生的珊瑚礁魚類，這有助于維持魚類多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能[76]。然而在潛水員存在的情況下，這種共生關(guān)系和清潔行為至少減少了50%。持續(xù)的潛水活動(dòng)還可能使鯊魚、大甕籃子魚（Siganus doliatus）[62]的警惕性降低，因逐漸適應(yīng)潛水員的存在，這些魚類對(duì)于其生存范圍內(nèi)的人類活動(dòng)沒有表現(xiàn)出明顯的逃逸行為[77]。另外，頻繁的潛水活動(dòng)會(huì)使活動(dòng)能力較弱的海馬通過變換皮膚顏色進(jìn)行自我偽裝[78]，甚至被迫改變進(jìn)食、求偶等時(shí)期的發(fā)聲方式[79]，這會(huì)導(dǎo)致繁殖時(shí)期成對(duì)結(jié)合的個(gè)體分離[80]，繁殖成功率下降。潛水區(qū)許多珊瑚礁魚類都存在生理行為方式的改變[81]：它們?cè)谠馐苋藶楦蓴_時(shí)，從原有的棲息地中遷出，去尋找新 的生存空間[82]。

2.3 潛水旅游對(duì)底棲藻類的影響珊瑚礁中生長(zhǎng)著多種底棲藻類，這些藻類是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者和驅(qū)動(dòng)食物網(wǎng)的重要碳源[83]。研究結(jié)果表明，潛水活動(dòng)對(duì)大型海藻、草皮海藻和鈣化藻等底棲藻類的生長(zhǎng)有明顯影響。草食性動(dòng)物往往通過消耗大型藻類，降低藻類與石珊瑚爭(zhēng)奪空間的能力[84]。然而，潛水活動(dòng)導(dǎo)致魚類發(fā)生大規(guī)模逃逸和覓食大型藻類的時(shí)間相對(duì)減少[65]，可能使珊瑚礁發(fā)生生態(tài)相變，由造礁石珊瑚占主導(dǎo)轉(zhuǎn)變?yōu)榇笮秃Ｔ逭紦?jù)優(yōu)勢(shì)地位[85]。而大型海藻抑制了珊瑚幼體的附著和定居，限制了支持不同生物的復(fù)雜生境的形成[86]，會(huì)導(dǎo)致礁區(qū)生物多樣性降低。此外，大型海藻和草皮海藻的覆蓋率常常隨著潛水強(qiáng)度的增加而上升，而鈣化藻作為石珊瑚幼體定居的重要底物，會(huì)隨著潛水強(qiáng)度的升高、水 下游客頻繁擾動(dòng)沉積物而顯著減少[87]。

2.4 潛水旅游對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)及底棲無脊椎動(dòng)物的影響復(fù)雜的珊瑚礁三維結(jié)構(gòu)[88]對(duì)于棲息在珊瑚礁上的生物來說是至關(guān)重要的，既為魚類提供了重要的避難所[89]，也為小型捕食性生物提供了伏擊獵物的棲息地[90]。船體拋錨和潛水活動(dòng)會(huì)造成珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性降低以及底棲生物群落結(jié)構(gòu)的改變[91-92]，尤其是較脆弱和生長(zhǎng)速率較低的鈣質(zhì)底棲生物[93]極易受到潛水活動(dòng)的影響[94]。COMA認(rèn)為潛水頻率的增加，減少了海底直立形生物的存活率[95]。LYONS發(fā)現(xiàn)相較于低強(qiáng)度潛水區(qū)，博奈爾島高強(qiáng)度潛水區(qū)的珊瑚礁結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和硬殼無脊椎動(dòng)物的生物量分別降低了10%和42.6%[91]。然而，也存在一些特殊情況：如?？图讱ぞV的生物豐度較高，可能由于其比其他底棲生物更能適應(yīng)潛水區(qū)環(huán)境[92]。

潛水區(qū)草食性魚類的減少會(huì)導(dǎo)致同樣食底棲藻類[96]的海膽豐度增加，至于對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是產(chǎn)生積極還是消極的影響，這取決于它們相對(duì)于珊瑚魚（比如捕食它們的隆頭魚（Labridae）和鱗鲀（Balistidae））的豐度[97]。海膽作為珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)主要的草食性動(dòng)物，可以減緩珊瑚礁退化過程[98]；然而，過多的海膽又 會(huì)侵蝕珊瑚礁體，破壞珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)[99]。

3 對(duì)策與展望

近十幾年來，有學(xué)者開始研究海南三亞蜈支洲島等國(guó)內(nèi)潛水旅游景點(diǎn)的珊瑚礁狀況。與國(guó)外學(xué)者認(rèn)為當(dāng)今全世界的潛水活動(dòng)超出珊瑚生態(tài)耐受極限的研究結(jié)果不同，吳鐘解等[100]認(rèn)為蜈支洲島利用半潛船海底觀光、水肺潛水和水下攝影等多種旅游項(xiàng)目取代了以往捕撈、炸魚、電魚和采集珊瑚等不合理的資源利用方式，同時(shí)采用半年輪換潛水區(qū)域的模式，適當(dāng)控制游客容量，不僅有效地保護(hù)了珊瑚礁，而且能夠促進(jìn)受影響和破壞的珊瑚礁得到修復(fù)和穩(wěn)定，使珊瑚礁旅游業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展。因此，控制游客數(shù)量、采取不同季節(jié)輪換潛水區(qū)域、規(guī)范潛水游客行為（如不觸摸、踩踏珊瑚，不在潛水時(shí)排尿、不丟棄垃圾）都會(huì)減少潛水旅游活動(dòng)對(duì)珊瑚礁的負(fù)面影響。

目前有關(guān)潛水旅游對(duì)珊瑚礁影響的研究還存在幾點(diǎn)不足：首先，基于視頻樣帶調(diào)查和實(shí)地觀察得到的結(jié)論多為潛水活動(dòng)對(duì)珊瑚群落造成的宏觀影響，但僅通過分析珊瑚覆蓋率、物種多樣性與優(yōu)勢(shì)種等宏觀指標(biāo)不能準(zhǔn)確反映珊瑚礁受潛水旅游活動(dòng)影響的程度，也缺乏生理指標(biāo)等微觀層面的數(shù)據(jù)支撐。其次，有關(guān)潛水對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)、珊瑚礁魚類和其他底棲生物群落的研究不足，結(jié)論存在較大爭(zhēng)議。因此，針對(duì)以上問題筆者提出如下建議：（1）根據(jù)全世界不同海域的環(huán)境狀況和人類活動(dòng)程度，明確不同珊瑚礁區(qū)對(duì)于潛水旅游等水下娛樂項(xiàng)目的承載能力。這既有利于珊瑚礁的生態(tài)保護(hù)，也可為潛水旅游項(xiàng)目的可持續(xù)開發(fā)提供研究支撐。（2）未來相關(guān)研究可以考慮采用野外記錄觀測(cè)和室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的方式。通過模擬潛水區(qū)環(huán)境，從宏觀和微觀生理層面闡明潛水活動(dòng)帶來的影響。（3）嘗試進(jìn)行更多潛水活動(dòng)對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)以及底棲生物群落的研究，從系統(tǒng)層面闡明潛水旅游對(duì)珊瑚礁產(chǎn)生的影響。