高 穎

（天津農(nóng)學院 園藝園林學院，天津 300380）

隨著全球氣候變暖加劇和工業(yè)化快速發(fā)展，土壤鹽漬化問題日益嚴重，使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)蒙受了巨大損失，制約了全球農(nóng)業(yè)的發(fā)展。由于我國同一區(qū)域種植作物種類常年單一，生產(chǎn)中大量施用化肥農(nóng)藥等因素導致我國鹽漬化問題嚴峻，鹽脅迫已成為限制植物生長發(fā)育最重要的外界脅迫因子之一。因此，探究植物耐鹽機制、提高作物耐鹽性、利用基因工程培育耐鹽新品種對提高鹽漬土地作物產(chǎn)量，改善作物品質(zhì)具有重要意義。

草莓是我國主要設施水果之一，屬于鹽敏感型植物，土壤鹽漬化會導致其長勢衰弱、產(chǎn)量下降，經(jīng)濟效益大幅下降。如何在鹽漬化土壤發(fā)展草莓生產(chǎn)，以及如何消除土壤鹽漬化對草莓生長發(fā)育的影響成為近些年研究的重點。本文介紹了鹽脅迫對草莓生長發(fā)育、生理生化特性的影響及其耐鹽性分子機制的研究現(xiàn)狀，為探究草莓耐鹽性、改善草莓鹽漬地生長狀況等提供依據(jù)。

1 鹽脅迫對草莓生長發(fā)育的影響

研究發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫下草莓的外觀表型受到影響，隨NaCl脅迫濃度的增加和脅迫時間的延長，草莓植株葉面積和地上部生物量下降，新生葉片較對照減少。有研究顯示，隨著鹽濃度的增大，葉面積下降最明顯，與對照呈顯著差異。

植物根系對植物的生長發(fā)育起到至關重要的作用，不僅能夠通過根毛吸收土壤養(yǎng)分、水分通過向上運輸供給植物生長發(fā)育，還能固定土壤，維持植物向上生長。研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫處理下，草莓幼苗時期對鹽脅迫最為敏感，高濃度的鹽脅迫使草莓幼苗長勢衰弱，對根毛生長起到明顯抑制，根系的伸長生長、新根數(shù)均受到不同程度的抑制。

2 鹽脅迫對草莓生理生化特性的影響

2.1 鹽脅迫對葉綠素和光合作用的影響

研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對草莓葉片葉綠素的含量有抑制作用，顯著降低草莓葉片的凈光合速率、葉片氣孔導度和蒸騰速率，但對胞間CO2含量有明顯的提高。葉綠素含量下降的速度與鹽脅迫程度相關，鹽脅迫濃度高時，葉綠素含量急速下降，分解速率加劇。研究表明，葉綠素a對鹽脅迫最敏感，葉綠素b次之；當鹽脅迫超過植物所能承受的臨界值時，植物葉片的氣孔開閉功能失控，引起植物細胞內(nèi) CO2含量逐漸累積，光合作用合成酶類受高濃度 CO2影響合成受阻，光合作用下降，植物生長受到抑制。

2.2 鹽脅迫對保護酶系統(tǒng)的影響

細胞中存在一系列保護酶，如SOD、POD、CAT等，它們能有效清除植物體內(nèi)的自由基，使植物體內(nèi)氧化物質(zhì)代謝平衡，減緩自由基對植物造成傷害。顏志明等研究發(fā)現(xiàn)，植物體內(nèi)自由基和活性氧含量受鹽脅迫而累積增加，直接影響活性氧代謝系統(tǒng)的平衡，使植物衰老死亡。曾洪學研究發(fā)現(xiàn)，草莓的保護酶類，如SOD、POD和CAT活性在鹽脅迫濃度為0.6%時達到較高水平，同時也是草莓鹽脅迫的臨界值。馮時等研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫環(huán)境下，保護酶系統(tǒng)活性增強，維持細胞正常代謝，保持細胞正常滲透調(diào)節(jié)平衡的功能，抗氧化酶類的活性強弱直接反應植株耐鹽性的強弱。

李青云研究表明，保護酶活性隨著鹽脅迫時間的延長或鹽濃度的增高呈先增強后降低的趨勢，當超過植物本身的耐受閾值時，細胞內(nèi)含氧自由基含量超過可調(diào)控范圍，植株抗氧化調(diào)節(jié)系統(tǒng)破壞。鄭平生研究發(fā)現(xiàn)，草莓葉片中CAT 活性與植物的抗逆性有關，CAT 可清除內(nèi)膜質(zhì)過氧化時產(chǎn)生的H2O2，從而減輕自由基對自身的傷害，隨鹽脅迫濃度的增加CAT的活性增強，當超出植物可調(diào)控范圍的鹽濃度或脅迫時間超出植物自身所能承受的范圍時，保護酶系統(tǒng)被損壞植株死亡。

2.3 鹽脅迫對滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的影響

細胞膜具有選擇透過性，主要控制細胞內(nèi)外物質(zhì)交換。各種環(huán)境脅迫對細胞的影響首先作用于細胞膜，土壤中鹽含量過高，使細胞膜遭到損傷，ATPase活性降低，膜的結構透性發(fā)生改變，細胞內(nèi)離子含量失衡，細胞代謝活動降低，影響植物生長發(fā)育。游離脯氨酸、可溶性糖是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。游離脯氨酸能緩解膜通透性的變化，穩(wěn)定膜結構，在一定鹽濃度脅迫下游離脯氨酸含量與鹽害程度呈正相關。研究發(fā)現(xiàn)，用不同濃度鹽溶液處理植株幼株時，隨著鹽濃度的升高和脅迫時間的增加，游離脯氨酸含量和可溶性糖含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。有研究指出，鹽逆境下草莓葉片中游離脯氨酸含量會增加，可溶性糖能穩(wěn)定細胞膜和原生質(zhì)體，使其保持滲透調(diào)節(jié)平衡。

3 鹽脅迫對草莓基因表達的影響

研究表明，八倍體草莓比二倍體草莓具有更強的非生物脅迫耐受，GARRIGA等克隆了影響草莓耐鹽性狀的2個重要基因FAHKT1和FAKT1，F(xiàn)AHKT1是Na＋轉運蛋白，后者是K＋通道蛋白調(diào)控植物外界脅迫應答。在鹽脅迫下，OsCYP2基因可以促進光合色素合成，緩解鹽脅迫對光合酶的影響，從而提高植株的耐鹽性；煙草滲透蛋白對緩解草莓鹽脅迫起到重要作用，在鹽脅迫下轉基因草莓植株具有更高的生物量、蛋白質(zhì)含量以及葉綠素含量。

4 提高草莓耐鹽性的途徑

4.1 施用化學物質(zhì)提高草莓耐鹽性

外源施加赤霉素和水楊酸能緩解鹽脅迫對草莓的損害，降低自由基的產(chǎn)生速率，有效抑制氧化物的積累，加快自由基清除，從而減輕鹽脅迫對植物造成的傷害。外源施加5-氨基乙酰丙酸有利于提高鹽脅迫下草莓葉片葉綠素含量，誘導草莓植株抗氧化酶活性提高，從而提高植物抗鹽機制。

4.2 篩選耐鹽基因培育耐鹽草莓新品種

已有研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，OsCYP2基因可以促進草莓葉片光合色素合成，cNHX1基因能增強抗氧化酶活性，從而提高草莓的耐鹽性。因此，在草莓在育種中，應加強耐鹽基因篩選，培育耐鹽草莓品種。

4.3 其他途徑

通過耐鹽鍛煉也能有效提高草莓的耐鹽性；外源添加叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）能緩解土壤鹽漬化；減少化肥使用，增施有機肥，可改善土壤鹽漬化，減輕鹽脅迫對草莓生長的危害；外源施加腐胺、精胺等不同類型的多胺物質(zhì)，可緩解鹽脅迫對草莓質(zhì)膜的損害。