段寶玲 馮 強，* 原燕燕 李鵬暉

（1.山西財經大學資源環(huán)境學院，山西太原 030006；2.中國農業(yè)大學資源與環(huán)境學院，北京 100193；3.安徽大學資源與環(huán)境工程學院，安徽合肥 230601）

0 引言

生態(tài)系統(tǒng)服務是指生態(tài)系統(tǒng)所形成和維持的人類賴以生存和發(fā)展的環(huán)境條件與效用（Costanza et al.，1997），因此生態(tài)系統(tǒng)服務關乎人類福祉。全球氣候變化與人類活動導致生態(tài)系統(tǒng)服務出現(xiàn)不可逆的下降與退化（Vitousek et al.，1997；鄭華等，2003），退化的生態(tài)系統(tǒng)服務占比達60%（Hales et al.，2005）。世界各國對生態(tài)系統(tǒng)服務的關注度不斷提升，相關研究迅速發(fā)展，生態(tài)系統(tǒng)服務已經成為國際上生態(tài)學與地理學研究的熱點領域和重點方向（Sutherland et al.，2006；傅伯杰 等，2009；Gentry et al.，2020）。生態(tài)系統(tǒng)服務之間存在權衡與協(xié)同關系，權衡是指一種生態(tài)系統(tǒng)服務供給水平的增強以降低其他生態(tài)系統(tǒng)服務的供給為代價，而協(xié)同是指兩種或多種生態(tài)系統(tǒng)服務同時增加或降低（Bennett et al.，2009）。生態(tài)系統(tǒng)服務受土地利用（Chen et al.，2020）、土壤（朱永官 等，2015；Adhikari et al.，2016）、生物（傅伯杰等，2017）等諸多因素影響，由于不同生態(tài)系統(tǒng)服務對不同驅動因素的響應方向、程度、快慢與閾值存在差異，可能導致生態(tài)系統(tǒng)服務之間出現(xiàn)此消彼長（權衡）的現(xiàn)象。同時，人類的選擇偏好也會導致權衡，如通過建立自然保護地保留完整而原真的生態(tài)系統(tǒng)來提高支持服務與調節(jié)服務，通過人工開墾等措施提高供給服務。權衡的出現(xiàn)將導致人類很難或幾乎不可能同時最大化地獲取各項生態(tài)系統(tǒng)服務，權衡分析為協(xié)調多項生態(tài)系統(tǒng)服務關系提供了方法和手段，廣泛應用于農業(yè)、林業(yè)、國土等多個領域（Feng et al.，2020）。與權衡關系相對應，生態(tài)系統(tǒng)服務之間也會表現(xiàn)為同時增加或降低的協(xié)同關系，協(xié)同的出現(xiàn)為人類最大化地獲取這些生態(tài)系統(tǒng)服務提供了可能。維持生態(tài)系統(tǒng)服務之間的協(xié)同關系可以實現(xiàn)多項生態(tài)系統(tǒng)服務的“共贏”，充分釋放生態(tài)系統(tǒng)的效用（人類福祉）。因此，削弱權衡與加強協(xié)同成為生態(tài)系統(tǒng)管理者的期望。

生態(tài)系統(tǒng)服務權衡與協(xié)同分析是多項生態(tài)系統(tǒng)服務管理的基礎。目前，研究者對權衡的關注較多，涉及權衡的時空分異、形成機制、影響因素、表現(xiàn)形式等諸多方面（Lu et al.，2014；Feng et al.，2017；Yang et al.，2018；Feng et al.，2020）。根據兩項生態(tài)系統(tǒng)服務的曲線特征，權衡關系可歸納為無相互關系、直接權衡、凸權衡、凹權衡、非單調凹權衡和反S 型權衡等（Lester et al.，2013）。Hao 等（2017）和Hao 等（2019）對兩項生態(tài)系統(tǒng)服務的曲線特征進行了拓展，認為某生態(tài)系統(tǒng)服務對其他生態(tài)系統(tǒng)服務具有限制作用，利用分位數(shù)回歸的方法獲得了一種生態(tài)系統(tǒng)服務對另一種生態(tài)系統(tǒng)服務的限制線（constraint line），限制線有線性、對數(shù)、反S 型、駝峰型、U型等12種類型，分別具有不同的生態(tài)學意義。但是針對協(xié)同關系表現(xiàn)形式的研究較少，因此有必要對兩項生態(tài)系統(tǒng)服務同時增加或降低的直線或曲線特征進行分析，為“維持協(xié)同”提供理論支撐。

推進國家公園理論研究與實踐工作是我國生態(tài)文明建設的重要內容。國家公園依托原有自然保護地，具有相對完整而健康的生態(tài)系統(tǒng)，成為發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)功能的重要區(qū)域。錢江源國家公園體制試點區(qū)（以下簡稱“錢江源國家公園”）包括了古田山國家級自然保護區(qū)、錢江源國家森林公園，以及兩者周邊區(qū)域。區(qū)內仍然存有較為典型的低海拔中亞熱帶常綠闊葉林，生物多樣性高（汪長林等，2018）。錢江源國家公園是浙江省最重要的水源涵養(yǎng)區(qū)域。已有研究側重于生物多樣性（Cao et al.，2018）與野生動植物資源（Han et al.，2017）方面。在該區(qū)成為國家公園體制試點區(qū)后，研究者們針對功能分區(qū)（虞虎等，2017）、土地利用變化情景（孫孝平等，2019）、社區(qū)旅游發(fā)展（鐘林生 等，2017）、管理措施的居民感知（周睿 等，2017）、社會經濟效應（Zhang et al.，2020）等方面開展了一系列研究，但是關于生態(tài)系統(tǒng)服務權衡與協(xié)同的研究卻很少。國家公園優(yōu)良的資源稟賦和重要的生態(tài)與文化地位，使其成為人們同時享有多項生態(tài)系統(tǒng)服務，提升福祉的重要場所。因此，削弱權衡與加強協(xié)同在該區(qū)域尤為重要，權衡與協(xié)同分析將為國家公園多項生態(tài)系統(tǒng)服務的協(xié)調與共贏提供理論支撐。

精確的土地利用數(shù)據是利用InVEST模型進行生態(tài)系統(tǒng)服務計算的重要基礎，國家公園土地利用類型以林地為主，基于常規(guī)土地利用現(xiàn)狀分類圖（林地分為喬木林地、灌木林地等）計算的生態(tài)系統(tǒng)服務結果較為粗略。因此本文基于森林資源二類調查數(shù)據，按優(yōu)勢樹種群落類型細分林地，希望得到更為精細的生態(tài)系統(tǒng)服務計算結果，揭示更為確切的生態(tài)系統(tǒng)服務控制因素。本文最終評估了碳儲量、產水量、水源涵養(yǎng)、土壤保持、大氣凈化、生境質量6 項生態(tài)系統(tǒng)服務，期望回答如下問題：（1）生態(tài)系統(tǒng)服務控制因素及其交互作用如何，具體的主控因子有哪些？（2）對于錢江源國家公園這種生態(tài)環(huán)境優(yōu)越的自然保護地，其供給、調節(jié)與支持服務之間是否存在權衡關系，若存在，權衡雙方哪一方占優(yōu)勢，空間分布如何？（3）生態(tài)系統(tǒng)服務之間若存在協(xié)同關系，其直線或曲線特征如何？

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

錢江源國家公園位于浙江省西部，屬于浙江、安徽與江西三省交界處，面積約252 km2（孫考平等，2019）。按照《浙江省開化錢江源國家公園體制試點區(qū)試點實施方案（2015—2017 年）》與《錢江源國家公園體制試點區(qū)總體規(guī)劃2016—2025》，公園包括4個功能分區(qū)（見圖1），公園內生物多樣性高，森林覆蓋率高達81.7%。公園屬亞熱帶季風氣候區(qū)，氣候溫暖濕潤。公園內山嶺交錯，多陡坡與峽谷。公園內母巖以花崗巖為主，分布有紅壤、黃壤、水稻土、沼澤土4個土類。

圖1 錢江源國家公園功能分區(qū)圖

1.2 生態(tài)系統(tǒng)服務評估方法

1.2.1 碳儲量

總碳儲量為植被地上和地下碳儲量、枯落物層和土層碳儲量四部分之和。基于優(yōu)勢樹種的生物量方程（李?？?，2010；錢逸凡等，2013）及含碳系數(shù)，結合森林小班屬性數(shù)據（株高、胸徑、密度等），可以計算出植被地上與地下碳儲量。枯落物層和土層碳儲量通過枯落物層和土層碳密度數(shù)據計算獲得。結合森林小班序號，利用ArcGIS軟件可以得到總碳儲量空間分布圖。

1.2.2 產水量

利用InVEST 模型產水模塊計算產水量，產水量為降雨量與實際蒸散發(fā)量之差，計算結果沒有區(qū)分地表水、地下水與基流。對于喬木林地、灌木林地、草地與耕地，實際蒸散發(fā)量根據Zhang 等（2001）基于Budyko 水熱耦合平衡假設提出的算法計算。Budyko 水熱耦合平衡算法的中間參數(shù)包括土壤有效含水量和根系深度，其中土壤有效含水量通過土壤粒徑與有機質數(shù)據計算（Zhou et al.，2005）。對于水體與建設用地，實際蒸散發(fā)量直接由潛在蒸散發(fā)量計算，上限為降雨量。潛在蒸散發(fā)量采用modified-Hargreaves公式計算（Droogers et al.，2002）。

1.2.3 水源涵養(yǎng)

在產水量計算的基礎上，進一步通過地形指數(shù)、流速系數(shù)、土壤飽和導水率計算水源涵養(yǎng)量（傅斌等，2013）。其中地形指數(shù)通過坡度、土壤深度與匯水量計算，而坡度和匯水量可通過DEM（數(shù)字高程模型）數(shù)據計算獲得；土壤飽和導水率根據土壤粒徑數(shù)據，利用Cosby等（1984）構建的土壤轉換函數(shù)計算。

1.2.4 土壤保持

通過InVEST 模型泥沙輸移比模塊計算土壤保持服務。該模塊通過修正通用土壤流失方程計算潛在土壤流失量（完全無植被覆蓋）與實際土壤流失量（實際植被覆蓋），兩者之差為本柵格（未考慮周邊柵格對泥沙的攔截作用）的土壤保持量?？紤]泥沙在柵格之間的遷移、攔截與沉積過程，進一步通過各個柵格的泥沙輸移比對土壤保持量進行修正，得到最終的土壤保持量，其中泥沙輸移比通過DEM 數(shù)據計算獲得。修正通用土壤流失方程中包含降雨侵蝕力因子、土壤可蝕性因子、地形因子、植被覆蓋與管理因子、水土保持措施因子。降雨侵蝕力因子的計算參考章文波等（2003）的研究成果。土壤可蝕性因子采取Williams 等（1984）構建的公式計算。地形因子通過在InVEST 中輸入DEM 數(shù)據計算獲得。不同類型植被覆蓋與管理因子通過浙江省水土保持公報數(shù)據與研究區(qū)徑流觀測場土壤侵蝕數(shù)據計算，并利用生物量數(shù)據對各類型的植被覆蓋與管理因子進行修正，其中生物量數(shù)據通過生物量方程和森林小班屬性數(shù)據計算獲得。

1.2.5 大氣凈化

依據森林生態(tài)系統(tǒng)服務功能評估規(guī)范（LY/T 1721—2008），對研究區(qū)提供負氧離子、吸收二氧化硫、吸收氟化物、吸收氮氧化物、滯塵及吸收重金屬的能力進行評估。由于不同大氣凈化服務指標具有不同的量綱，采用極差標準化方法將6 項大氣凈化服務標準化后取平均值，以此代表大氣凈化服務的平均水平。

1.2.6 生境質量

利用InVEST模型生境質量模塊計算生境質量指數(shù)：以森林小班屬性數(shù)據為基礎，整合各種生境（即土地覆被）的適宜度、威脅因子（即耕地和建設用地）對各種生境影響的強度和距離、各種生境對威脅因子的敏感度等數(shù)據，共同計算生境質量指數(shù)。根據模型參數(shù)庫，參考劉智方等（2017）、鐘莉娜等（2017）、王耕等（2020）的研究，設定耕地的威脅為線性衰減，最大影響距離為1 km，權重為0.5；建設用地的威脅為指數(shù)衰減，最大影響距離為5 km，權重為1。優(yōu)勢樹種群落的生境適宜度通過其生物量進行修正，主要群落（土地覆被）（面積占比＞0.5%）相關參數(shù)見表1。

表1 主要群落（土地覆被）的生境適宜度與對威脅因子的敏感度

1.3 生態(tài)系統(tǒng)服務權衡量化

Bradford 等（2012）提出利用均方根偏差（Root Mean Square Deviation，RMSD）量化生態(tài)系統(tǒng)服務之間的關系，其基本思想是將兩類生態(tài)系統(tǒng)服務數(shù)據標準化后繪制在二維坐標系下，生態(tài)系統(tǒng)服務權衡強度表示為坐標點到直線（1∶1 線，即直線y=x）的距離，距離越大生態(tài)系統(tǒng)服務之間權衡（沖突）越嚴重，距離越小生態(tài)系統(tǒng)服務之間越趨于協(xié)同。該方法拓展了生態(tài)系統(tǒng)服務權衡的內涵，不僅包含兩類生態(tài)系統(tǒng)服務之間的反向變化，也包含了同向變化但變化步調不一致的情況。目前該方法得到了較為廣泛的應用（Lu et al.，2014；Feng et al.，2017；Yang et al.，2018；Feng et al.，2020）。權衡強度計算公式如下：

式中，ESi為某項生態(tài)系統(tǒng)服務值（標準化值）為某項生態(tài)系統(tǒng)服務的數(shù)學期望；i為某項生態(tài)系統(tǒng)服務編號；n為生態(tài)系統(tǒng)服務項目總數(shù)。

1.4 數(shù)據來源

本文數(shù)據一方面用于計算各項生態(tài)系統(tǒng)服務，另一方面用于評估影響生態(tài)系統(tǒng)服務的環(huán)境因子狀況。計算各項生態(tài)系統(tǒng)服務的數(shù)據來源包括三類：其一，野外調查，如開化縣森林資源二類調查數(shù)據（矢量化小班數(shù)據）。其二，數(shù)據庫，例如：降雨量數(shù)據來源于開化縣氣象站、古田山國家級自然保護區(qū)氣象站及中國氣象數(shù)據網（http：//data.cma.cn/site/index.html）；土壤粒徑與有機質數(shù)據、土壤深度數(shù)據來源于FAO 世界土壤數(shù)據庫；DEM 數(shù)據來源于地理空間數(shù)據云平臺（http：//www.gscloud.cn/）；生境適宜度原始數(shù)據、各種生境對威脅因子的敏感度數(shù)據來源于模型參數(shù)庫。其三，文獻資料，例如：含碳系數(shù)來源于李?？龋?010）、錢逸凡等（2013）的研究；枯落物層和土層碳密度數(shù)據源于李銀等（2016）的研究；根系深度數(shù)據根據土地覆被類型及物種類型查閱相關文獻（顧錚鳴等，2018）獲得；流速系數(shù)參考顧錚鳴等（2018）的研究成果；研究區(qū)徑流觀測場土壤侵蝕數(shù)據來源于唐小燕（2012）的研究；水土保持措施因子數(shù)據參考相近地區(qū)文獻（戴露瑩等，2012）獲得；用于評估大氣凈化服務水平的數(shù)據來源于潘勇軍等（2013）、汪長林等（2018）的研究。

評估環(huán)境因子狀況的數(shù)據來源如下：土壤數(shù)據來源于FAO 世界土壤數(shù)據庫；地形數(shù)據通過DEM 數(shù)據計算，來源于地理空間數(shù)據云平臺；氣候數(shù)據來自開化縣氣象站、古田山國家級自然保護區(qū)氣象站及中國氣象數(shù)據網；土地覆被數(shù)據通過森林小班數(shù)據計算獲得，用優(yōu)勢樹種群落類型進一步細分土地利用分類中的林地，不同功能區(qū)主要優(yōu)勢樹種群落（土地覆被）見表2。

表2 不同功能區(qū)主要優(yōu)勢樹種群落（土地覆被）

以上森林資源二類調查數(shù)據、氣候數(shù)據、DEM 數(shù)據分辨率均為30 m×30 m，土壤數(shù)據為1 km×1 km。其中，森林資源二類調查數(shù)據和氣候數(shù)據采用的是2018 年的數(shù)據。

1.5 數(shù)據分析

利用ArcGIS 水文模塊將研究區(qū)分為119 個小流域，利用分區(qū)統(tǒng)計功能計算各小流域生態(tài)系統(tǒng)服務與環(huán)境因子狀況。環(huán)境因子包括：土壤（砂粒、粉粒、粘粒、有機質百分含量）；地形（坡度、cos坡向sin坡向）；氣候（降雨、潛在蒸散發(fā)）；土地覆被（杉木、馬尾松、耕地等的面積百分比）。首先，將環(huán)境因子分為土壤與地形（土壤因子與地形因子合并，簡稱土壤地形）、氣候、土地覆被三大類，利用CANOCO 5.0 軟件的Variation Partitioning 功能進行三組因素的方差分解，揭示生態(tài)系統(tǒng)服務的主控因素及其交互作用。其次，利用冗余分析（DCA 排序軸Lengths of gradient<3，因此采用冗余分析）的條件效應進一步揭示生態(tài)系統(tǒng)服務的具體影響因子，為多項生態(tài)系統(tǒng)服務聯(lián)合調控提供數(shù)據基礎。最后，采用Pearson相關分析識別生態(tài)系統(tǒng)服務權衡或協(xié)同關系，采用局部加權回歸散點平滑法（locally weighted scatterplot smoothing，使用R 語言loess 函數(shù)實現(xiàn)）探索兩項生態(tài)系統(tǒng)服務之間的“局部關系”，利用SPSS軟件“曲線估計”進一步得到兩項生態(tài)系統(tǒng)服務之間的“整體關系”。

2 結果與分析

2.1 生態(tài)系統(tǒng)服務空間分布

2018 年錢江源國家公園生態(tài)系統(tǒng)服務空間分布見圖2，錢江源國家公園生境質量指數(shù)整體很高，平均值達到0.91。從空間分布看，位于南北兩側的核心保護區(qū)（原古田山國家級自然保護區(qū)和錢江源國家森林公園）生境質量指數(shù)最高，而公園中部的傳統(tǒng)利用區(qū)與游憩展示區(qū)生境質量指數(shù)相對較低?？梢?，核心保護區(qū)存有的原始狀態(tài)的低海拔中亞熱帶常綠闊葉林為錢江源國家公園生境質量提供了保證，是錢江源國家公園生物多樣性得以維持的基礎。

圖2 錢江源國家公園生態(tài)系統(tǒng)服務空間分布圖

碳儲量處于57.8 t·hm-2～262.6 t·hm-2，平均值為128.1 t·hm-2。碳儲量存在較大的空間異質性，高值區(qū)主要分布在公園北部與南部的核心保護區(qū)，低值區(qū)主要分布在公園中部的傳統(tǒng)利用區(qū)與游憩展示區(qū)。4 個功能區(qū)按碳儲量由高到低排序依次為：核心保護區(qū)（184.7 t·hm-2）>生態(tài)保育區(qū)（114.9 t·hm-2）>傳統(tǒng)利用區(qū)（89.1 t·hm-2）>游憩展示區(qū)（57.6 t·hm-2）。

水源涵養(yǎng)量處于182.2 mm～395.5 mm，平均值為292.7 mm。其中東北地區(qū)上部邊緣和西南地區(qū)下部邊緣及公園中心部分水源涵養(yǎng)量較小，東北地區(qū)西側和西南地區(qū)西側水源涵養(yǎng)量較高。若從西北到東南方向將研究區(qū)劃分為兩部分，上半部分整體水源涵養(yǎng)能力較強，其較強的水源涵養(yǎng)能力可以起到削減洪峰的作用，對降低地質災害的發(fā)生非常有利。不同功能區(qū)的水源涵養(yǎng)量情況為：核心保護區(qū)最高（337.6 mm），生態(tài)保育區(qū)次之（286.6 mm），傳統(tǒng)利用區(qū)再次（262.6 mm），游憩展示區(qū)最低（151.5 mm）。核心保護區(qū)植被覆蓋率高，以杉木、其他硬闊類、櫟類、馬尾松、黃山松等樹種為主。這些植物根系較為發(fā)達，生物量大，因此水源涵養(yǎng)能力也強。同時，核心保護區(qū)土壤更加肥沃，土壤保水能力更好。而游憩展示區(qū)以油茶、綠茶、毛竹等經濟效益高的植物為主，群落結構單一，水分保持能力差，降雨更易形成地表徑流，因此水源涵養(yǎng)能力最弱。

錢江源國家公園整體土壤保持功能較好，土壤保持量處于178.3 t·hm-2·a-1～1277.3 t·hm-2·a-1，平均值為555.7 t·hm-2·a-1，與孫孝平等（2019）的研究結果接近。西南地區(qū)和東北地區(qū)的上部邊緣土壤保持量較高，均大于605 t·hm-2·a-1，西南地區(qū)下部邊緣和公園中部土壤保持量相對較低，介于178 t·hm-2·a-1～301 t·hm-2·a-1。不同功能區(qū)按土壤保持量從高到低排序依次為：核心保護區(qū)（715.1 t·hm-2·a-1）>生態(tài)保育區(qū)（503.6 t·hm-2·a-1）>傳統(tǒng)利用區(qū)（481.1 t·hm-2·a-1）>游憩展示區(qū)（434.3 t·hm-2·a-1）。核心保護區(qū)植被覆蓋率高達95%，植被密度大，龐大的林冠和深厚的枯枝落葉有效地減輕了降雨對地面的打擊，放緩了地表徑流速率，減少地表徑流侵蝕；核心保護區(qū)主要樹種為杉木、其他硬闊類、櫟類、馬尾松和黃山松等，其形成的小生境有益于改善土壤性質，增加土壤抗蝕性。而傳統(tǒng)利用區(qū)與游憩展示區(qū)出現(xiàn)了一定比例的耕地與毛竹，植被結構簡單，加之人為耕作擾動，土壤侵蝕量大，土壤保持服務水平最低。

大氣凈化服務的高值區(qū)位于公園東北部的西側與西南部的中心地帶，低值區(qū)主要位于公園中部。不同功能區(qū)按大氣凈化服務水平由高到低排序依次為：核心保護區(qū)>生態(tài)保育區(qū)>傳統(tǒng)利用區(qū)>游憩展示區(qū)?？梢?，應繼續(xù)加強核心保護區(qū)的保護，維持其大氣凈化服務的主導地位。同時，提高生態(tài)保育區(qū)與傳統(tǒng)利用區(qū)植被質量，增強其大氣凈化功能。

錢江源國家公園各子流域產水量范圍處于1178.4 mm～1441.1 mm，平均值為1343.1 mm，與前人在新安江上游（葛青等，2015）和衢江流域（成向榮等，2017）的研究結果相近。產水量從北向南表現(xiàn)為上升的趨勢，這種空間分布趨勢是降雨與實際蒸散發(fā)共同作用的結果，而實際蒸散發(fā)主要受植被類型影響。不同功能區(qū)按產水量從高到低排序依次為：游憩展示區(qū)（1429.5 mm）>核心保護區(qū)（1358.4 mm）>生態(tài)保育區(qū)（1345.9 mm）>傳統(tǒng)利用區(qū)（1341.9 mm）。游憩展示區(qū)降雨量最低，但其實際蒸散發(fā)量也最低，且遠遠低于其他功能區(qū)，所以產水量最高。原因可能是游憩展示區(qū)居民點與道路較為集中，植被覆蓋度低，耕地和油茶地比例較高，最終導致實際蒸散發(fā)量最低，因此產水量最大。核心保護區(qū)以杉木和硬闊類樹種為主，實際蒸散發(fā)量最高，但其降雨量也最高，因此產水量仍然較高。生態(tài)保育區(qū)同樣以杉木和硬闊類樹種為主，但人工植被如油茶也占據一定比例，導致實際蒸散發(fā)量不高，但生態(tài)保育區(qū)降雨量相對不高，因此其產水量較低。傳統(tǒng)利用區(qū)降雨量與實際蒸散發(fā)量均較低，產水量最低。

2.2 生態(tài)系統(tǒng)服務影響因素

由圖3 可知，土地覆被對生境質量具有主導作用（48.6%），而土壤地形與氣候的單獨影響僅為0.4%和0.2%，兩者主要通過與土地覆被的交互作用（分別為32.3%與1.9%）對生境質量產生影響。碳儲量主要受土地覆被影響（21.8%），土壤地形與氣候的單獨影響很小，僅為0.1%與4.5%。土壤地形與土地覆被的交互作用較大（22.7%），但是氣候與土地覆被的交互作用很小（0.1%），氣候對碳儲量的影響主要通過其與土地覆被和土壤地形的交互作用體現(xiàn)。水源涵養(yǎng)服務主要受土地覆被影響，其獨立影響達到了37.7%。而土壤地形與氣候的獨立影響均很小（1%以下），兩者主要通過與土地覆被的交互作用對水源涵養(yǎng)服務產生影響。土壤保持服務主要受土壤地形與土地覆被的交互作用影響（40.9%），其次為土壤地形的獨立影響（22.8%），氣候與土地覆被的獨立影響很?。▋H為1.6%與1.1%）。但是土壤地形、氣候、土地覆被三者之間交互作用較大（18.6%）?？梢?，在土壤保持服務調控中，應加強土壤地形與植被配置的結合，并且應適當改造土壤地形條件。大氣凈化服務的發(fā)揮主要通過植被的吸收與吸附作用，生物量越大，越有利于大氣凈化服務的提高。因此大氣凈化服務的影響因素與碳儲量相似，其主導因素是土地覆被（37.6%）及土地覆被與土壤地形的交互作用（25.3%），土壤地形與氣候的單獨影響均很?。?%以下）。對于產水量，土地覆被的作用最大（40.3%），氣候次之（15.1%），土壤地形的影響最?。?.6%），這是因為本文僅涉及一個年份，而且研究區(qū)空間范圍不大，降水量差異較小，土地覆被通過影響蒸散發(fā)控制產水服務的作用就更加明顯。同時，氣候與土壤地形及土地覆被之間存在一定的交互作用（分別為8.6%與7.2%），而土壤地形與土地覆被之間交互作用很?。?.5%），三大類因素之間交互作用更?。?.1%）。

圖3 生態(tài)系統(tǒng)服務影響因素的方差分解

在此基礎上，進一步分析具體環(huán)境因子對生態(tài)系統(tǒng)服務的影響。冗余分析的條件效應反映了剔除其他因子影響后某因子對結果的解釋率，具有顯著影響（p<0.05）的環(huán)境因子見表3。櫟類與其他硬闊類對生境質量具有正效應，而耕地與規(guī)劃造林地等具有負效應。碳儲量與大氣凈化服務影響因素相似，主要受坡度與黃山松影響（正效應），其次為油茶與耕地等具有人工管理措施的土地覆被類型（負效應）。對于水源涵養(yǎng)服務，其他硬闊類、櫟類、馬尾松等優(yōu)勢植被類型有利于水源涵養(yǎng)服務的發(fā)揮，而油茶、綠茶、建設用地等人工用地類型不利于水源涵養(yǎng)服務；同時，降雨與潛在蒸散發(fā)也存在一定影響，分別具有正負效應。對于土壤保持服務，坡度的條件效應高達77.7%（正效應），遠遠高于其他環(huán)境因子。原因在于：一方面，土壤保持服務通過潛在土壤流失量與實際土壤流失量之差來反映，坡度越高，潛在土壤流失量增加程度更大，因此土壤保持服務水平越高；另一方面，坡度越高，櫟類、杉木、馬尾松、其他硬闊類等植被類型占比越大，導致較低的實際土壤流失量，也就是坡度的影響實際上包含了植被作用。cos坡向反映坡向由北向南的變化過程（太陽輻射由弱變強的過程），其對土壤保持服務具有負效應，原因是坡向從北向南往往伴隨著土壤養(yǎng)分與植被覆蓋降低。潛在蒸散發(fā)、水域、馬尾松、其他硬闊類等對產水量具有負效應，而建設用地與油茶等蒸散發(fā)水平低的土地覆被類型對產水量具有正效應。

表3 環(huán)境因子對生態(tài)系統(tǒng)服務的條件效應

2.3 生態(tài)系統(tǒng)服務權衡與協(xié)同分析

由圖4 可知，生境質量、碳儲量、水源涵養(yǎng)、土壤保持、大氣凈化之間表現(xiàn)為極顯著的正相關，說明錢江源國家公園調節(jié)服務（水源涵養(yǎng)、土壤保持、大氣凈化）與支持服務（生境質量、碳儲量）之間表現(xiàn)為協(xié)同關系。產水量與碳儲量及大氣凈化之間表現(xiàn)為顯著負相關，但相關系數(shù)較低，同時產水服務與其他服務之間相關性不顯著，說明錢江源國家公園產水服務與調節(jié)服務或支持服務之間表現(xiàn)為弱權衡或無明顯作用關系。

綜合局部加權回歸散點平滑曲線（見圖4）與非線性擬合結果（見表4），生態(tài)系統(tǒng)調節(jié)服務與支持服務之間的協(xié)同關系可以歸納為4類。第一類：凹協(xié)同，生態(tài)系統(tǒng)服務之間表現(xiàn)為單調遞增的凹函數(shù)關系，即一項生態(tài)系統(tǒng)服務增加的同時另一項服務以更大的速率增加。生境質量與碳儲量、水源涵養(yǎng)、土壤保持及大氣凈化之間表現(xiàn)為該類型（指數(shù)函數(shù)），說明維持優(yōu)良的生境質量對提高其他生態(tài)系統(tǒng)服務具有重要意義。第二類：凸協(xié)同，生態(tài)系統(tǒng)服務之間呈單調遞增的凸函數(shù)關系，即一項生態(tài)系統(tǒng)服務的增加伴隨另一項生態(tài)系統(tǒng)服務相對緩慢的增加。碳儲量與水源涵養(yǎng)及土壤保持屬于該類型（逆模型與冪函數(shù)），說明碳儲量增加伴隨的水土保持能力增強是有限的。第三類：S 型協(xié)同，生態(tài)系統(tǒng)服務之間表現(xiàn)為單調遞增的S型函數(shù)關系，即隨著一項生態(tài)系統(tǒng)服務的增加，另一項生態(tài)系統(tǒng)服務的增加過程呈現(xiàn)相對緩慢、快速、又緩慢的趨勢。水源涵養(yǎng)與土壤保持及大氣凈化、土壤保持與大氣凈化之間關系屬于該類型，表明這些生態(tài)系統(tǒng)服務之間呈現(xiàn)出相對復雜的非線性關系。第四類：線性協(xié)同，生態(tài)系統(tǒng)服務之間表現(xiàn)為單調遞增的線性函數(shù)關系，如碳儲量與大氣凈化之間，因為具有相同的內在驅動力，兩項生態(tài)系統(tǒng)服務能夠以相對恒定的速率增加。以上4 類協(xié)同關系擬合效果較好（p<0.001），決定系數(shù)介于0.254～0.889，生態(tài)系統(tǒng)服務之間協(xié)同關系的曲線特征可為同步管理多項生態(tài)系統(tǒng)服務提供直觀借鑒。

表4 生態(tài)系統(tǒng)服務關系擬合結果

圖4 生態(tài)系統(tǒng)服務之間Pearson相關系數(shù)（右上）與局部加權回歸散點平滑曲線（左下）

產水量與碳儲量及大氣凈化之間權衡曲線表現(xiàn)為對數(shù)與線性關系（p<0.05），但決定系數(shù)很小，僅為0.114和0.045，再次說明了他們之間的弱權衡關系。產水量與其他生態(tài)系統(tǒng)服務之間擬合關系不顯著。生態(tài)系統(tǒng)服務權衡關系的弱化與不顯著說明錢江源國家公園這樣生態(tài)環(huán)境優(yōu)越的區(qū)域，其供給服務、調節(jié)服務與支持服務之間的沖突不嚴重，多項生態(tài)系統(tǒng)服務之間能夠協(xié)調共贏，客觀上保證了諸多生態(tài)系統(tǒng)服務的持續(xù)供給。

盡管生態(tài)系統(tǒng)服務權衡關系在整體上較弱，特定空間位置的權衡強度仍然需要引起注意，尤其需要明確權衡雙方哪一方占優(yōu)。由圖5可知，對于產水量與生境質量，生境質量相對占優(yōu)勢的區(qū)域（紅色）占據了錢江源國家公園大部分地理空間，生境質量占優(yōu)的權衡強度在核心保護區(qū)最高；產水量相對占優(yōu)勢的區(qū)域（藍色）很小，主要位于錢江源國家公園中部，權衡強度（產水量占優(yōu)）最高的區(qū)域位于游憩展示區(qū)、傳統(tǒng)利用區(qū)與生態(tài)保育區(qū)交錯地帶；平均來看，生境質量占優(yōu)的權衡強度（0.211）大于產水量占優(yōu)的權衡強度（0.175）。對于產水量與碳儲量、土壤保持及大氣凈化，3 對生態(tài)系統(tǒng)服務之間的空間分布相似；大部分區(qū)域（藍色）有利于產水量，尤其是傳統(tǒng)利用區(qū)、游憩展示區(qū)及傳統(tǒng)利用區(qū)東南部邊緣，而北部的核心保護區(qū)是其他3項生態(tài)系統(tǒng)服務相對占優(yōu)的區(qū)域；產水量占優(yōu)的權衡強度大于其他3項服務占優(yōu)的權衡強度。對于產水量與水源涵養(yǎng)，兩者相對占優(yōu)的面積較為接近，但是產水量占優(yōu)的權衡強度更大?？梢?，雖然權衡關系在整體上較弱，但權衡在局部區(qū)域（深紅與深藍區(qū)域）仍然強烈。綜合考慮這6 項生態(tài)系統(tǒng)服務關系，應重點調控產水量占優(yōu)（深藍色）區(qū)域，加強該區(qū)域原有植被的保護力度，在旅游開發(fā)、農業(yè)生產與生態(tài)建設之間尋求平衡。

圖5 不同相對優(yōu)勢下兩項生態(tài)系統(tǒng)服務權衡強度空間分布與散點圖

3 討論

3.1 生態(tài)系統(tǒng)服務影響因素的復雜性

生態(tài)系統(tǒng)服務受土地利用、地形、土壤、生物、氣候、社會經濟等諸多因素影響。植被直接關系碳儲量水平、大氣凈化功能、水分消耗與涵養(yǎng)功能，以及土壤保持能力（Feng et al.，2012；Lü et al.，2012；Fang et al.，2016；Li et al.，2016）；地形條件影響土壤顆粒與土壤水分遷移，與土壤侵蝕、水源涵養(yǎng)關系密切（Ei Kateb et al.，2013；Feng et al.，2016）；氣象條件關系著土壤水分補給與蒸發(fā)（Zhang et al.，2017），影響產水量與水源涵養(yǎng)，進而影響土壤侵蝕的發(fā)生（Feng et al.，2015）；土壤性質關系土壤水分養(yǎng)分的保蓄（Wang et al.，2011；Feng et al.，2016），進而影響各項生態(tài)系統(tǒng)服務。

生態(tài)系統(tǒng)服務對不同驅動因素的響應方向、程度、快慢與閾值存在差異，且驅動因素之間往往存在交互作用，導致生態(tài)系統(tǒng)服務影響因素的復雜性，帶來多項生態(tài)系統(tǒng)服務聯(lián)合調控的挑戰(zhàn)性。錢江源國家公園內生境質量、碳儲量與大氣凈化服務主要受土地覆被及其與土壤地形的交互作用影響，這是因為森林植被往往分布于陡坡，而耕地與聚落往往布設在平坦地段。產水量主要受氣候與土地覆被影響，這是因為產水量同時受降雨與實際蒸散發(fā)的影響，而實際蒸散發(fā)主要取決于下墊面特征。水源涵養(yǎng)主要受土地覆被影響，群落結構良好的森林植被具有較好的降雨截留保蓄作用，而耕地與聚落會減少徑流入滲與存留，增加徑流量。土壤保持主要受土壤地形與土地覆被影響，并且土地覆被信息隱含在土壤地形因素中。

進一步分析發(fā)現(xiàn)，不同生態(tài)系統(tǒng)服務對環(huán)境因子具有不同的響應特點。例如：黃山松由于具有較大的生物量，有利于碳儲量，但又因為其較大的蒸散發(fā)而不利于產水服務；同樣，馬尾松與其他硬闊類不利于產水但有助于水源涵養(yǎng)；降雨對水源涵養(yǎng)的解釋率達到18.2%，而對土壤保持的解釋率只有1.0%；地形因素對土壤保持的解釋率高達77.7%，而其他因素的單獨解釋率均在5.0%以下，是因為其他因素的影響間接通過地形來反映。因此，多項生態(tài)系統(tǒng)服務聯(lián)合調控要考慮各生態(tài)系統(tǒng)服務的特點、生態(tài)系統(tǒng)服務之間的關系，以及生態(tài)系統(tǒng)服務對關鍵控制因素的響應規(guī)律。本文僅對國家公園生態(tài)系統(tǒng)服務影響因素進行了初步探索，未來應進一步深化對生態(tài)系統(tǒng)服務影響因素復雜性的研究。

3.2 國家公園生態(tài)系統(tǒng)服務的協(xié)調與共贏

錢江源國家公園降雨充沛，公園內保存了以低海拔中亞熱帶常綠闊葉林為主的典型植被景觀和珍稀植物群落，完整而原真的生態(tài)系統(tǒng)對諸多生態(tài)系統(tǒng)服務的持續(xù)供給具有重要作用。本文發(fā)現(xiàn)產水服務與其他5項生態(tài)系統(tǒng)服務之間表現(xiàn)為弱權衡或無明顯作用關系，其他5項生態(tài)系統(tǒng)服務之間表現(xiàn)為協(xié)同關系。因此，多項生態(tài)系統(tǒng)服務之間呈現(xiàn)協(xié)調與共贏局面，國家公園成為生態(tài)系統(tǒng)服務的“高地”與“源地”，協(xié)調共贏局面的形成是植被條件與氣候資源相協(xié)調的結果。對比干旱/半干旱區(qū)的相關研究，植被覆蓋的提高往往帶來碳儲量、水源涵養(yǎng)與土壤保持服務水平的提升，同時導致產水量與土壤水分的下降，即生態(tài)系統(tǒng)服務之間沖突（權衡）加?。↙ü et al.，2012；Feng et al.，2017；Yang et al.，2018；Feng et al.，2020），其根本原因是植被與降水條件的不匹配。與之相反，錢江源國家公園同時具備生態(tài)系統(tǒng)完整與氣候資源豐富的先天優(yōu)勢，使其成為持續(xù)提供“生態(tài)產品”的絕佳場所。盡管如此，局部區(qū)域的“削弱權衡”與“維持協(xié)同”仍然值得關注，“協(xié)調共贏”的發(fā)展目標可以為確定保護與開發(fā)的平衡點提供指導。

3.3 生態(tài)系統(tǒng)服務協(xié)同關系的非線性

除了碳儲量與大氣凈化服務之間表現(xiàn)為較好的線性關系外，其他生態(tài)系統(tǒng)服務之間往往表現(xiàn)為非線性關系，其原因就是上述生態(tài)系統(tǒng)服務影響因素的復雜性。驅動因素在不同程度上影響兩項生態(tài)系統(tǒng)服務，使其呈現(xiàn)非線性的協(xié)同關系，曲線形式上的同步增加并不一定說明兩項服務存在因果關系。Bennett 等（2009）將影響因素分為共同驅動變量（驅動變量對兩項生態(tài)系統(tǒng)服務都存在影響）與非共同驅動變量（驅動變量只對其中一項服務存在影響）。例如：Biel 等（2017）發(fā)現(xiàn)草地入侵作為共同驅動變量，有助于海岸帶保護服務，但抑制鳳頭麥雞的筑巢；改善生境質量與控制天敵作為非共同驅動變量，可以提高鳳頭麥雞種群數(shù)量，但未對海岸帶防護產生影響。Feng 等（2020）發(fā)現(xiàn)建設用地與喬灌林地比例、植被蓋度是土壤保持與產水量的共同驅動變量；坡度對土壤保持起主導作用，但對產水量影響很小或不顯著，因此坡度為非共同驅動因子。本文亦可對驅動變量進行歸納（見表3），櫟類與其他硬闊類是生境質量、水源涵養(yǎng)與大氣凈化的共同驅動變量，但影響力差別很大，如其他硬闊類對生境質量的解釋率達25.1%，但對大氣凈化的解釋率僅為1.4%。降雨只驅動水源涵養(yǎng)與土壤保持，不影響其他生態(tài)系統(tǒng)服務類型；土壤理化性質（土壤粒徑與有機質）主要影響土壤保持服務，不影響大氣凈化，此類因子為非共同驅動變量。驅動變量是否同時作用于某兩項生態(tài)系統(tǒng)服務及作用力的大小導致兩項服務協(xié)同關系的非線性。驅動力的多樣化，加之兩項生態(tài)系統(tǒng)服務之間因果關系的不確定性導致這種非線性關系呈現(xiàn)復雜化的特征。未來需要更加精確地研究驅動力的作用方向與大小，詳細解析生態(tài)系統(tǒng)服務之間復雜的非線性關系。

與前述不同，碳儲量與大氣凈化服務的影響因素及其交互作用相似（見圖3），主控因子基本相同（見表3）。碳儲量主控因子是坡度（31.3%）、黃山松（7.1%）與油茶（5.9%），大氣凈化主控因子同樣為坡度（32.8%）、黃山松（13.5%）與油茶（4.5%），主控因子影響力相似，導致兩者呈現(xiàn)較好的線性關系（決定系數(shù)0.889），成為本文生態(tài)系統(tǒng)服務協(xié)同關系的特例。

3.4 國家公園發(fā)展建議

繼續(xù)加強典型植被的研究與保護，維持優(yōu)良的生境條件。錢江源國家公園核心保護區(qū)保存了大面積集中連片的低海拔中亞熱帶原生常綠闊葉林，生物多樣性高，群落垂直結構層次分明，群落更新良好，保持著生態(tài)系統(tǒng)的原真性和完整性，使多項生態(tài)系統(tǒng)服務處于較高水平。公園范圍內以櫟類、其他硬闊類、馬尾松為優(yōu)勢種的群落分布面積大，群落結構完整，對維持多項生態(tài)系統(tǒng)服務起著保障性的作用。因此，針對這些典型植被應繼續(xù)深入開展科學研究，探索植被更新與演替規(guī)律，提高保護和管理水平。

保護與利用有機結合，促進生態(tài)效益與居民福祉的同步提升。錢江源國家公園內櫟類與其他硬闊類等典型植被有利于生態(tài)系統(tǒng)支持服務與調節(jié)服務，油茶等人工植被有利于供給服務。因此，需要對核心保護區(qū)與生態(tài)保育區(qū)實行嚴格的保護，為維持公園整體生態(tài)系統(tǒng)服務功能提供保障。對于游憩展示區(qū)與傳統(tǒng)利用區(qū)，加強植被保護的同時，需要協(xié)調旅游開發(fā)、農業(yè)生產與生態(tài)建設之間的關系，可以通過開展生態(tài)旅游與特色農業(yè)，打造特色文化與功能食品品牌，使公園內居民享受優(yōu)質生態(tài)系統(tǒng)服務的同時增加收入，真正融入國家公園建設，切實提高居民幸福感與獲得感。

結合地形與土壤條件，優(yōu)化植被景觀格局。保護現(xiàn)有典型植被的前提下，加強生態(tài)保育區(qū)植被的保護與優(yōu)化，控制外部干擾程度，結合地形與土壤條件對低效林進行提質增效改造，恢復并提高生態(tài)功能。在傳統(tǒng)利用區(qū)與游憩展示區(qū)合理配置一定比例的毛竹、油茶、耕地與建設用地。農業(yè)種植采用保護性耕作，增加地表覆蓋，用地養(yǎng)地相結合，提高土壤粉粒與粘粒含量，使土壤保持與水源涵養(yǎng)服務維持在可接受水平。坡地油茶與果園設置樹籬等植被隔離帶，河岸設置植被緩沖帶，降低土壤侵蝕，改善河流水質。

4 結論

不同功能區(qū)按生境質量/碳儲量/水源涵養(yǎng)服務水平/土壤保持服務水平/大氣凈化服務水平從高到低排序，均為核心保護區(qū)>生態(tài)保育區(qū)>傳統(tǒng)利用區(qū)>游憩展示區(qū)。不同功能區(qū)按產水服務水平從高到低排序依次為游憩展示區(qū)>核心保護區(qū)>生態(tài)保育區(qū)>傳統(tǒng)利用區(qū)。生態(tài)系統(tǒng)服務影響因素復雜，對不同環(huán)境因子具有不同的響應規(guī)律。櫟類、馬尾松、其他硬闊類等優(yōu)勢植被群落往往有利于支持服務（碳儲量、生境質量）與調節(jié)服務（水源涵養(yǎng)、土壤保持、大氣凈化），但不利于供給服務（產水量），而耕地、油茶、建設用地等人類活動干擾頻繁的用地類型具有相反的作用。同時，氣候、土地覆被與土壤地形因素之間存在交互作用。

產水量與調節(jié)服務或支持服務之間表現(xiàn)為弱權衡或無明顯作用關系。調節(jié)服務與支持服務之間的協(xié)同關系可以歸納為4 類：生境質量與碳儲量、水源涵養(yǎng)、土壤保持及大氣凈化之間表現(xiàn)為凹協(xié)同關系，生境質量的改善伴隨其他服務以更大的速率增加；碳儲量與水源涵養(yǎng)及土壤保持之間表現(xiàn)為凸協(xié)同關系，說明碳儲量增加伴隨的水土保持能力增強是有限的；水源涵養(yǎng)與土壤保持及大氣凈化、土壤保持與大氣凈化之間關系屬于S 型協(xié)同，表明這些生態(tài)系統(tǒng)服務之間呈現(xiàn)相對復雜的非線性關系；碳儲量與大氣凈化之間表現(xiàn)為線性協(xié)同，兩項服務能夠以相對恒定的速率增加。錢江源國家公園生態(tài)系統(tǒng)服務在整體上呈現(xiàn)協(xié)調與共贏局面，但局部區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務權衡仍然強烈。