葉 鵬,湯孟平

(1.浙江農林大學 環(huán)境與資源學院,杭州 311300；2.浙江省龍泉市林業(yè)局,浙江 麗水 323700;3.浙江農林大學 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室,杭州 311300)

常綠闊葉林是我國亞熱帶地區(qū)最復雜、生產(chǎn)力最高、生物多樣性最豐富的地帶性植被類型之一,對保護環(huán)境、維持全球性碳循環(huán)的平衡和人類的持續(xù)發(fā)展等都具有極重要的作用[1]。郁閉度和樹冠重疊度是描述森林系統(tǒng)狀態(tài)與環(huán)境指標的重要特征因子,對森林內部環(huán)境、群落結構、林木生長等都有重要的影響；郁閉度還常被作為控制擇伐和撫育采伐強度的指標,也是區(qū)分未成林造林地、有林地和疏林地的指標之一,在森林經(jīng)營中具有極其重要的作用[2]。

目前,對常綠闊葉林的研究主要關注物種組成及樹種多樣性[3-6]、空間結構[7-10]、生物量[11-13]等方面；對郁閉度和樹冠重疊度的研究主要集中于某一樹種,如木荷(SchimasuperbaGardn.et Champ)、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)等的郁閉度與樹冠重疊度特征及相互關系和影響因子[14-16]、冠層覆蓋度和冠層郁閉度的測量方法和技術研究[17-19]等方面。但是,對于常綠闊葉林內多樹種的樹冠重疊度和郁閉度分析及其與各生長因子之間的關系研究還鮮有報道。

采用GIS與樹冠投影法相結合的方法,既能保證郁閉度的測量精度,同時還能提高工作效率[2]。本研究應用GIS的空間分析功能,對常綠闊葉林樹冠重疊度和郁閉度進行計算與分析,探究常綠闊葉林不同樹種的郁閉度和樹冠重疊度與各生長因子之間的關系,并確定優(yōu)勢樹種,分析優(yōu)勢樹種對林分郁閉度的貢獻度,旨在為常綠闊葉林的科學經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

浙江省天目山國家級自然保護區(qū)位于浙江省西北部臨安市境內的西天目山,距省會杭州94km,地理坐標為30°18′30″～30°24′55″N,119°23′47″～119°28′27″E。區(qū)內年平均氣溫為8.8～14.8℃,≥10℃積溫2 500～5 100℃,年降水量1 390～1 870 mm,相對濕度76%～81%。自然保護區(qū)受海洋暖濕氣候影響較深,具有中亞熱帶向北亞熱帶過渡特征,森林植被十分茂盛。研究區(qū)內植物區(qū)系古老,成分復雜,有種子植物1 718種(國家重點保護植物35種,占浙江省重點保護植物的64%),有蕨類植物171種,是華東地區(qū)植被保存較完好的地區(qū)之一[20]。

2 研究方法

2.1 標準地設置

標準地設置采用相鄰網(wǎng)格調查法,把100m×100m的固定標準地分割成10m×10m的網(wǎng)格(圖1)。以每個網(wǎng)格為調查單元,用全站儀圍測標準地邊界,并測定各調查單元角樁基部坐標(x,y,z)。

2.2 每木調查

在每個調查單元內,對胸徑(DBH)≥5cm的木本植物進行每木調查,記錄樹木種類,測定每株樹木的胸徑、樹高、活枝下高、樹冠等因子,并采用激光對中全站儀(徠卡TCR702Xrange)測定每株樹木坐標(x,y,z)。

2.3 郁閉度和樹冠重疊度計算方法

分別對標準地內各樹種的樹冠投影面積和各樹種的林冠投影面積進行計算。為了便于區(qū)分,把標準地的林冠投影面積與標準地面積之比稱為林分郁閉度,把某一樹種的林冠投影面積與標準地面積之比稱為樹種郁閉度。

首先,利用GIS的緩沖區(qū)分析功能,以樹冠半徑作為緩沖區(qū)半徑,建立樹冠投影圖層；然后,利用Clip(裁剪)工具生成標準地內林冠投影圖層,并計算標準地內林冠投影面積,按(1)式計算林分郁閉度,按(2)式計算樹種郁閉度；最后,用擦除法(Erase工具)或用裁剪法(Clip工具)求得標準地內樹冠投影總面積,按(3)式計算樹冠重疊度。

(1)

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2.4 優(yōu)勢樹種劃分方法

優(yōu)勢樹種劃分采用優(yōu)勢度分析法,具體步驟為:首先,計算群落喬木層中每個樹種的相對胸高斷面積,并將其作為優(yōu)勢度,各樹種按優(yōu)勢度從大到小排序；其次,通過(4)式確定優(yōu)勢樹種數(shù)量。

如果群落只有一個優(yōu)勢樹種,則優(yōu)勢樹種的理想百分比為100%；如果有兩個優(yōu)勢樹種,則它們的理想百分比為50%；如果有3個優(yōu)勢樹種,則理想百分比為33.3%；依次類推,分別計算d值,當d值最小時的上位種數(shù)為群落喬木層的優(yōu)勢樹種數(shù)[8]。

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式中:xi為排序在前的上位種中(T)的相對斷面積,x為優(yōu)勢樹種所占的理想百分比,xj為除上位種外的剩余種(U)的相對胸高斷面積,N為總種數(shù)。

2.5 不同樹種對林分郁閉度的貢獻度計算方法

將每一樹種的樹冠投影面積按與其它樹種有無重疊分為兩部分。對于與其它樹種無重疊的樹冠投影面積,直接納入該樹種對林分郁閉度的貢獻度計算之中；對于與其它樹種相重疊的樹冠投影面積,按重疊面積中不同樹種的平均樹高進行調整,再納入該樹種對林分郁閉度的貢獻計算之中。

重疊部分面積中,各樹種納入貢獻度計算之中的樹冠投影面積根據(jù)(5)式進行調整,調整后，根據(jù)(6)式計算不同樹種對林分郁閉度的貢獻度。

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2.6 聚集指數(shù)計算

聚集指數(shù)是檢驗種群空間分布格局的常用指數(shù)[21]。計算公式為:

(7)

式中:ri表示第i株樹到其最近鄰樹的距離；F表示標準地面積；N表示標準地內此樹種總株數(shù)。

若R<1,那么這塊標準地的該樹種屬于聚集分布；R=1,屬于隨機分布；R>1,屬于均勻分布。

3 結果與分析

3.1 林分及各樹種郁閉度和樹冠重疊度分析

3.1.1林分因子及郁閉度和樹冠重疊度計算結果

將標準地內所有樹木按樹種進行區(qū)分,并對相關調查因子進行分類匯總。各樹種調查因子統(tǒng)計特征如表1所示。經(jīng)調查,標準地內樹木共有83種36科,以殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)等常綠植物為主。標準地內樹木共計2 625株,其中,細葉青岡(Cyclobalanopsisgracilis)的株數(shù)最多,達665株；連蕊茶(Camelliafraterna)的株數(shù)次之,為339株；青岡(Cyclobalanopsisgracilis)、豹皮樟(Litseacoreanavar.sinensis)、短尾柯(Lithocarpusbrevicaudatus)、榧樹(Torreyagrandis)均超過100株。標準地內樹木胸高斷面積之和為297 866.32cm2,其中,細葉青岡胸高斷面積最大,為39 834.12cm2；杉木(Cunninghamialanceolata)次之,為29 435.29 cm2；長柱紫莖(StewartiarostrataSpongb)最小,為3.14cm2。標準地內樹冠面積之和為24 689.784 2m2,其中,細葉青岡樹冠面積最大,為5 035.330 7m2,披針葉回香(IlliciumlanceolatumA.C.Smith)樹冠面積最小,為0.196 4m2。標準地林分郁閉度為0.81。各樹種中:細葉青岡的樹種郁閉度最高,為0.17,榧樹、短尾柯、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinaefolia)、青岡、楓香(Liquidambarformosana)、白櫟(Quercusfabri)、杉木(Cunninghamialanceolata)次之,在0.05～0.08之間；其余樹種均低于0.05。標準地樹冠重疊度為203.55%,其中,南京椴(TiliamiquelianaMaxim)的樹冠重疊度最高,為241.43%；紅果榆(UlmusszechuanicaFang)的樹冠重疊度次之,為207.12%；天目樸(Celtischekiangensis)和杜鵑(RhododendronsimsiiPlanch)的樹冠重疊度最低,為0.41%。

(續(xù)表)

(續(xù)表)

3.1.2常綠和落葉樹種郁閉度和樹冠重疊度分析

將不同樹種根據(jù)葉片的生理生態(tài)特征分為常綠樹種和落葉樹種,并對兩類樹種的調查因子進行差異性分析。對于兩類樹種的樹種郁閉度、樹冠重疊度進行正態(tài)性檢驗,結果表明均不符合正態(tài)分布(P<0.05)(表2),所以采用非參數(shù)檢驗進行差異性分析,結果如表3所示。常綠樹種和落葉樹種在樹種郁閉度、樹冠重疊度等兩個方面都沒有顯著性差異(P>0.05)。

表2 常綠和落葉樹種郁閉度和樹冠重疊度正態(tài)性檢驗Tab.2 Normality test of canopy density and canopy overlapof evergreen and deciduous tree species

表3 常綠和落葉樹種郁閉度和樹冠重疊度對比分析Tab.3 Comparative analysis of canopy density and canopy overlap of evergreen and deciduous tree species

3.1.3優(yōu)勢樹種對郁閉度的貢獻度分析

通過優(yōu)勢度分析法確定常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種。結果表明,常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種共13種8科(表4),按胸高斷面積從高到低依次為細葉青岡、杉木、楓香(Liquidambarformosana)、青岡、短尾柯、榧樹、黃連木(Pistaciachinensis)、小葉青岡、藍果樹(Nyssasinensis)、櫸樹(Zelkovaschneideriana)、豹皮樟、天目木姜子(Litseaauriculata),分別屬于殼斗科、杉科(Taxodiaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae R.Br.)、紅豆杉科(Taxaceae)、漆樹科(Anacardiaceae)、藍果樹科(Nyssaceae)、榆科(Ulmaceae)、樟科。

分別計算每個優(yōu)勢樹種對林分郁閉度的貢獻度,結果如表4所示。13個優(yōu)勢樹種對林分郁閉度的貢獻率達90.11%,其余70個樹種對林分郁閉度的貢獻率僅為9.89%,故只對13個優(yōu)勢樹種的貢獻度進行計算和分析。在優(yōu)勢樹種中,細葉青岡對林分郁閉度的貢獻度最大,為21.19%；榧樹的貢獻度次之,為9.36%；黃連木的貢獻度最小,為2.49%。不同科優(yōu)勢樹種中,殼斗科樹種對林分郁閉度的貢獻度最大,達51.32%。

表4 標準地優(yōu)勢樹種及其對林分郁閉度的貢獻度Tab.4 Dominant species of sample plot and their contribution to canopy density

3.2 林分因子與樹種郁閉度和樹冠重疊度的相關性分析

3.2.1株數(shù)與樹種郁閉度的相關性分析

對各樹種的株數(shù)與樹種郁閉度進行相關性分析,結果如表5所示。由表5可知,株數(shù)與樹種郁閉度的Pearson相關系數(shù)為0.821,呈顯著的相關關系。由圖2可知,株數(shù)和樹種郁閉度兩者的函數(shù)關系式為y=0.0002x+0.0023,R2=0.6732。

圖2 株數(shù)和樹種郁閉度之間的關系Fig.2 Relationship between number of trees and canopydensity of tree species

表5 林分因子與樹種郁閉度和樹冠重疊度的相關性分析Tab.5 Correlation analysis of stand factors and treespecies canopy density and canopy overlap

3.2.2樹冠面積與樹種郁閉度的相關性分析

對各樹種的樹冠面積與樹種郁閉度進行相關性分析,結果如表5所示。由表5可知,樹冠面積與樹種郁閉度的Pearson相關系數(shù)為0.962,呈顯著的相關關系。由圖3可知,樹冠面積和樹種郁閉度兩者的函數(shù)關系式為y=0.00004x-0.001,R2=0.9245。

圖3 樹冠面積與樹冠郁閉度之間的關系Fig.3 Relationship between the canopy area and canopydensity of tree species

3.2.3胸高斷面積與樹種郁閉度的相關性分析

對各樹種的胸高斷面積與樹種郁閉度進行相關性分析,結果如表5所示。由表5可知,胸高斷面積與樹種郁閉度的Pearson相關系數(shù)為0.926,呈顯著的相關關系。由圖4可知,胸高斷面積和樹種郁閉度兩者的函數(shù)關系式為y=0.000003x-0.0018,R2=0.8576。

圖4 胸高斷面積與樹種郁閉度之間的關系Fig.4 Relationship between the chest height sectional areaand canopy density of tree species

3.2.4株數(shù) 樹冠面積 胸高斷面積 樹種郁閉度與樹冠重疊度的相關性分析

對各樹種的株數(shù)、樹冠面積、胸高斷面積、樹種郁閉度與樹冠重疊度進行相關性分析,結果如表5所示。由表5可知,株數(shù)與樹冠重疊度的Pearson相關系數(shù)為0.047,樹冠面積與樹冠重疊度的Pearson相關系數(shù)為0.091,胸高斷面積與樹冠重疊度的Pearson相關系數(shù)為0.034,樹種郁閉度與樹冠重疊度的Pearson相關性為0.027,相關關系均未達顯著水平。

3.3 種群空間分布格局與樹冠重疊度的相關性分析

通過相關性分析,發(fā)現(xiàn)樹冠重疊度與株數(shù)、樹冠面積、胸高斷面積、樹種郁閉度之間無顯著的相關關系。為進一步探究樹冠重疊度的影響因子,對各樹種的樹冠重疊度與聚集指數(shù)進行相關性分析,結果如表6所示。各樹種樹冠重疊度與聚集指數(shù)的Pearson相關系數(shù)為-0.520,即兩者存在顯著的負相關關系。由圖5可知,隨著聚集指數(shù)的逐漸增大,樹冠重疊度有減小的趨勢。

圖5 樹冠重疊度與聚集指數(shù)的關系Fig.5 The relationship between crown overlapand aggregation index

表6 各樹種樹冠重疊度與聚集指數(shù)相關性分析Tab.6 Correlation analysis of crown overlap and aggregationindex of each tree species

為了驗證這一趨勢,對優(yōu)勢樹種的聚集指數(shù)進行計算,結果如表7所示。13個優(yōu)勢樹種的聚集指數(shù)均小于1,即優(yōu)勢樹種皆為聚集分布,這與湯孟平等[8]對天目山常綠闊葉林優(yōu)勢種群的空間分布格局研究結論相一致。優(yōu)勢樹種的樹冠重疊度隨聚集指數(shù)的增大有減小的趨勢,這與樹冠重疊度與聚集指數(shù)的相關性分析結論相一致。

表7 優(yōu)勢樹種聚集指數(shù)與樹冠重疊度Tab.7 Aggregation index of dominant treespecies and crown overlap

(續(xù)表)

4 結論與討論

天目山常綠闊葉林中,細葉青岡的樹種郁閉度最高,為0.17；榧樹、短尾柯、小葉青岡、青岡、楓香、白櫟、杉木次之,在0.05～0.08之間；其余樹種均低于0.05。林分的樹冠重疊度為203.55%,其中南京椴的樹冠重疊度最高,為241.43%；天目樸和杜鵑的樹冠重疊度最低,為0.41%。

天目山常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種共有13種8科1 755株,13個優(yōu)勢樹種對郁閉度的貢獻率達90.11%,其中細葉青岡的貢獻度最大,為21.19%。以細葉青岡為主的殼斗科樹種對常綠闊葉林林分冠層的影響最大,其對林分郁閉度的貢獻度達51.32%。

常綠闊葉林中,株數(shù)與樹種郁閉度、樹冠面積與樹種郁閉度、胸高斷面積與樹種郁閉度之間均具有顯著的正相關關系；株數(shù)與樹冠重疊度、樹冠面積與樹冠重疊度、胸高斷面積與樹冠重疊度、樹種郁閉度與樹冠重疊度之間不存在顯著的相關關系。

林木空間分布格局是影響常綠闊葉林樹冠重疊度的重要因子,隨著聚集指數(shù)的逐漸增大,樹冠重疊度有減小的趨勢。但是,個別樹種如楓香等出現(xiàn)聚集指數(shù)較大且樹冠重疊度較大的現(xiàn)象(表7),說明樹冠重疊度不僅受林木空間分布格局的影響,也可能是多個影響因子共同作用的結果,這個問題有待進一步研究。