陳逸飛,許瑤瑤,鄧博文,張 碩,鄭德祥,*,廖曉麗,王 庫,孫新超,靳少非,4

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院, 福州 350002 2 閩江學(xué)院地理科學(xué)系, 福州 350108 3 天津大學(xué)表層地球系統(tǒng)科學(xué)研究院, 天津 300072 4 華東師范大學(xué)崇明生態(tài)研究院, 上海 202162

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是一種結(jié)合生物學(xué)、化學(xué)計(jì)量學(xué)和生態(tài)學(xué)等基本原理,研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多種元素質(zhì)量平衡的重要方法,能為區(qū)域或全球尺度的生物地球化學(xué)循環(huán)研究提供數(shù)據(jù)和理論基礎(chǔ)[1- 2]。硅(Si)是地殼中豐度第二的元素,作為植物生長的有益元素,在植物生長發(fā)育中起到重要作用,尤其可提高植物對干旱、酸化、病蟲害等不良環(huán)境的抗性[3- 4]。鈣(Ca)作為地殼中含量最豐富的堿土金屬元素和植物生長的必需元素,其生物地球化學(xué)循環(huán)過程聯(lián)系著地球的生物圈、大氣圈、水圈,巖石圈以及土壤圈。在植物分類水平上,不同植物種類間Si、Ca含量差異較大,一般而言,單子葉植物Si積累量較雙子葉植物更高,雙子葉植物Ca含量高于單子葉植物[5- 6]。盡管有研究指出Si含量高的植物體內(nèi)通常Ca含量較低,反之亦然[7],但對于不同植物Si、Ca之間化學(xué)計(jì)量相關(guān)性仍存在不確定性,如在禾本科植物中Si、Ca含量之間并未發(fā)現(xiàn)顯著性的相關(guān)性。新的學(xué)術(shù)假設(shè)認(rèn)為由于不同植物種類對于Si、Ca具有不同的吸收偏好,因此Si、Ca間的化學(xué)計(jì)量特征的變化會(huì)對生態(tài)系統(tǒng)的物種組成產(chǎn)生影響[8],并進(jìn)一步影響到關(guān)鍵生物地球化學(xué)循環(huán)過程。因此,探索植物Si、Ca生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征不僅可以更全面掌握不同植物種類對于Si、Ca的吸收偏好,更能夠完善Si、Ca生物地球化學(xué)循環(huán)過程。

盡管已知Si和Ca都對植物生長有重要作用且二者間存在相互作用[9],但對Si、Ca化學(xué)計(jì)量特征的研究主要集中在草本植物中,這是由于草本植物中禾本科植物屬于典型的富硅植物,豆科植物屬于典型的富鈣植物,二者同時(shí)也是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。目前對森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)木本植物Si、Ca生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及二者之間關(guān)系研究較少。而在森林生態(tài)系統(tǒng)中,由Si為主要元素的植硅體圈閉碳已被證實(shí)為一個(gè)難以忽視的碳匯[10],表明森林生態(tài)系統(tǒng)中植物參與下的Si循環(huán)是一個(gè)活躍的過程；Ca在緩解森林退化以及應(yīng)對森林土壤酸化方面也有著重要作用。此外,Yoshida[11]發(fā)現(xiàn)Ca能夠部分代替Si缺乏,Si/Ca能夠反應(yīng)不同植物群落生產(chǎn)力變動(dòng)等,這表明Si、Ca在植物中的功能具有相似性。因此,進(jìn)行對森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)木本植物Si、Ca生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及二者關(guān)系研究已經(jīng)刻不容緩。現(xiàn)有研究表明植物對Si、Ca的吸收主要來自土壤供應(yīng),而土壤中可吸收態(tài)Si、Ca受到氣候環(huán)境的影響[12- 13],且植物對Si、Ca的吸收具有植物功能群特異性[14],因此本文假設(shè)木本植物中Si、Ca生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與氣候因子及不同植物生活型相關(guān)?；诖思僭O(shè),本研究整理了全球803種植物葉片Si、Ca 含量數(shù)據(jù)及其與緯度,氣候因子(年平均溫度、年平均降水量)的關(guān)系進(jìn)行研究,以期揭示全球尺度上木本植物葉片Si、Ca生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征、分布規(guī)律和在不同生活型間的差異,以期為全球尺度的生物地球化學(xué)模型和宏觀生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域提供相關(guān)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究使用的數(shù)據(jù)主要來自(1)全球植物性狀數(shù)據(jù)庫(TRY,Plant Trait Database,https://www.try-db.org/TryWeb/Home.php)中全球木本植物葉片Si、Ca含量；(2)搜集其他已發(fā)表的文獻(xiàn)中數(shù)據(jù)[15- 22]。為保證數(shù)據(jù)質(zhì)量,對于來自文獻(xiàn)中的數(shù)據(jù),葉片硅鈣含量數(shù)據(jù)來自生長季成熟期的葉片。物種信息以及生活型劃分則通過地球物種百科全書網(wǎng)(http://www.eol.org)及the plant list(http://www.theplantlist.org/)確定。氣溫和降水?dāng)?shù)據(jù)(1980—2010)利用WorldClim 1.4數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)獲取。本研究總共收集了1402個(gè)觀測數(shù)據(jù),涵蓋803種木本植物,表1、圖1為具體樣點(diǎn)信息。

表1 本研究使用數(shù)據(jù)地理分布及其基本氣候信息

圖1 本研究所使用數(shù)據(jù)分布范圍圖Fig.1 Distribution of the dataset in this study

1.2 數(shù)據(jù)分析

為探索不同生活型下植物葉片Si和Ca的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征,本研究將植物生活型分為常綠木本植物以及落葉木本植物、針葉木本植物以及闊葉木本植物兩大類。首先采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)研究木本植物不同生活型間葉片Si、Ca含量以及Ca/Si差異；參考已有的研究方法[23- 24],利用回歸分析及協(xié)方差分析探究氣候環(huán)境因子對不同生活型木本植物葉片Si、Ca含量的影響,其中協(xié)方差分析結(jié)果可判斷回歸圖像中不同生活型樹種葉片硅、鈣元素及硅鈣比與溫度及降水的回歸直線間斜率是否存在顯著差異,進(jìn)而研究隨著溫度及降水量的變化,各生活型樹種葉片Si、Ca含量以及Ca/Si對其的響應(yīng)是否存在差異。

所有數(shù)據(jù)在分析前均進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn),若數(shù)據(jù)不通過正態(tài)性檢驗(yàn),則對其進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)化。本研究使用SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析工作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生活型木本植物葉片Si、Ca含量比較

結(jié)果表明,全球木本植物葉片Si、Ca含量表現(xiàn)出較大變異性,其中葉片Si含量變化范圍為0.01—12.81 mg/g,幾何平均值為0.28 mg/g(SD=4.02)；Ca含量變化范圍為0.11—100.46 mg/g,幾何平均值為7.13 mg/g(SD=2.07)；葉片Ca/Si變化范圍為0.17—463.35,幾何平均值為19.82(SD=4.34)。

比較不同生活型木本植物葉片可得,針葉樹葉片中Si含量及Ca/Si顯著高于闊葉樹(表2,P<0.01),二者Ca含量差異不顯著(表2,P=0.565)；落葉樹葉片中Si、Ca含量及Ca/Si均顯著高于常綠樹種(表2,P<0.01)。木本植物葉片中的Si、Ca濃度呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(圖2)。

表2 不同生活型植物葉片Si和Ca化學(xué)計(jì)量學(xué)特征比較

圖2 木本植物葉片硅含量(Si),鈣含量(Ca)相關(guān)關(guān)系 Fig.2 Correlation between silicon content (Si) and calcium content (Ca) in leaves of woody plants

2.2 葉片Si、Ca化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與環(huán)境氣候因子關(guān)系分析

結(jié)果表明：全球木本植物整體水平葉片Si、Ca含量與緯度、年平均溫度和年平均降水量顯著相關(guān)(圖3)：葉片Si、Ca含量隨緯度升高而升高,隨年平均溫度和年平均降水量的升高而降低(P<0.01)；而Ca/Si隨緯度的升高而降低,隨年平均溫度和年平均降水量的升高而升高(P<0.01)。分析不同生活型樹種與緯度及環(huán)境因子的關(guān)系可得(表3,圖4—5),隨著緯度升高、年平均溫度及年平均降水量降低,除針葉、落葉樹種Ca含量外,其余生活型葉片Si、Ca含量均顯著上升，Ca/Si均顯著下降；協(xié)方差分析結(jié)果表明(表3),隨著年平均溫度降低,常綠及闊葉樹種葉片Si含量下降速度顯著高于落葉及針葉樹種。緯度、年平均溫度和年平均降水量對葉片Si含量的貢獻(xiàn)率分別為54.8%、48.8%和26.9%,對葉片Ca含量的貢獻(xiàn)率分別為1.6%、1.6%和1.4%,對Ca/Si的貢獻(xiàn)率為49.6%,39.1%,39.1%。

3 討論

3.1 不同生活型木本植物葉片中的Si、Ca含量差異分析

全球尺度上木本植物葉片Si、Ca含量變異較大(表2),幾何平均值分別為0.28 mg/g和7.13 mg/g,低于Han等[16]、秦海等[25]在中國境內(nèi)對多種植物的研究結(jié)果(表4)。其原因是其他研究在中國境內(nèi)所選研究植物多處于較高緯度,在本研究數(shù)據(jù)中,雖然已經(jīng)最大化去收集和整理已發(fā)表的植物Si、Ca元素研究,但來自北美和歐洲地區(qū)的研究數(shù)據(jù)較少,同時(shí)本文中納入了來自低緯熱帶地區(qū)的植物(表4),這可能導(dǎo)致本文結(jié)果中葉片Si、Ca含量較低。因此,需要在以后的研究中有待進(jìn)一步加大研究數(shù)據(jù)的分析工作。

本文結(jié)果表明,木本植物葉片Si、Ca含量在生活型間存在差異：針葉樹種Si含量顯著高于闊葉樹種,落葉樹種Si、Ca含量顯著高于常綠樹種；而葉片Ca含量在針葉和闊葉樹種間沒有顯著差異(表2)。推測不同生活型樹種葉片元素濃度差異可能與葉片組織結(jié)構(gòu)或滲透部分的差異以及不同植物對養(yǎng)分的選擇性吸收有關(guān)[27-29],且針葉及落葉樹種生長環(huán)境相對于其它樹種緯度位置更高,年平均溫度、降水量更低,植物需要更多的Si及Ca元素來增強(qiáng)對惡劣環(huán)境的適應(yīng)性。

表3 硅鈣化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與環(huán)境氣候因子關(guān)系協(xié)方差分析(ANOCOVA)結(jié)果

圖3 全球尺度上木本植物葉片Si、Ca含量及Ca/Si與緯度、年平均溫度,年平均降水量間的關(guān)系Fig.3 The relationship of Si and Ca contents and Ca/Si in woody plant leaves with latitude, mean annual temperature and mean annual precipitation on a global scale

圖4 針葉及闊葉木本植物葉片Si、Ca含量和Ca/Si與緯度、年平均溫度,年平均降水量間的關(guān)系Fig.4 The relationship of Si and Ca contents and Ca/Si in coniferous and broad-leaved woody species leaves with latitude, mean annual temperature and mean annual precipitation on a global scale

圖5 常綠及落葉木本植物葉片Si、Ca含量和Ca/Si與緯度、年平均溫度,年平均降水量間的關(guān)系Fig.5 The relationship of Si and Ca contents and Ca/Si in evergreen and deciduous woody species leaves with latitude, mean annual temperature and mean annual precipitation on a global scale

表4 不同研究區(qū)域Si、Ca含量對比

3.2 全球尺度木本植物Si、Ca含量與緯度及環(huán)境因子間的關(guān)系分析

已有研究表明植物葉片Si含量與地理及環(huán)境因子相關(guān)。Han等[16]、秦海等[25]通過對中國境內(nèi)多種植物研究發(fā)現(xiàn),植物葉片Si含量隨緯度升高而升高,隨年平均溫度和年平均降水量的升高而降低。熊蔚[26]對濕地草本植物葉片硅進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)雙子葉植物葉片硅含量與年平均溫度和年平均降水量呈現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān),在一定程度上反映了以雙子葉植物為主的木本植物與環(huán)境因子的關(guān)系。本文結(jié)果表明,全球尺度上木本植物葉片Si含量隨緯度的升高而升高,隨年平均溫度和年平均降水量的升高而降低(圖3),該結(jié)論與以往在中國境內(nèi)的研究結(jié)果一致。已有研究證明Si有助于植物緩解多種環(huán)境脅迫[30],寒冷環(huán)境下沉積于葉細(xì)胞壁的硅可以提高植物抗凍害能力,干旱條件下植物可通過葉表面硅化顯著減少蒸騰作用造成的水分損失[31- 32],因此可推測隨著緯度的升高及年均溫度、年均降水量的下降,植物依靠提高體內(nèi)Si含量來降低干旱、低溫等極端環(huán)境對自身的影響。

Ca在植物抵抗干旱與極端溫度等常見的環(huán)境脅迫中起到重要作用[33]。本文結(jié)果表明,全球尺度上木本植物葉片中Ca含量隨緯度的升高而升高,隨年平均溫度和年平均降水量的升高而降低(圖3),這與Han等[16]、秦海等[25]的結(jié)論一致。植物葉片Si、Ca含量隨環(huán)境因子的變化呈現(xiàn)出相似的變化趨勢,可能也進(jìn)一步說明了二者在木本植物中存在相似的作用,都能協(xié)助植物抵御低溫、干旱等脅迫。但Ca作為植物體內(nèi)第二信使,能起到改變蛋白質(zhì)激酶活性、誘導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá)等作用,且能引起細(xì)胞內(nèi)各級(jí)復(fù)雜的防御調(diào)控機(jī)制從而抵御環(huán)境脅迫,這些是Si無法替代的[34- 36],也是植物葉片Si、Ca含量差距較大的原因之一。

本文選取的絕大部分樹種都屬于依靠被動(dòng)吸收或排斥性攝取吸收硅的硅非蓄積型植物[37]。而以往的研究表明,在正常生長條件下Si在硅非蓄積型植物中的作用弱于在富硅植物中的作用,但在干旱、低溫等惡劣氣候條件下Si的作用變得更大[37]。本文結(jié)果表明,木本植物葉片Ca/Si隨緯度和葉片Si含量的升高而降低,隨年平均溫度和年平均降水量升高而升高,這與高橋英一等的研究結(jié)果一致?？赏茰y相對于Ca,木本植物在逆境下可能需要更多的Si來增強(qiáng)自身抗逆性,或是在低溫、干旱等極端環(huán)境下木本植物對硅的吸收能力強(qiáng)于對鈣的吸收能力。在植物對硅的吸收機(jī)制非常復(fù)雜,原理沒有完全清晰的情況下,該問題需要進(jìn)一步研究。

3.3 不同生活型木本植物Si、Ca含量與緯度及環(huán)境因子間的關(guān)系分析

研究不同生活型植物 Si、Ca含量對地理和氣候因子變化的響應(yīng),結(jié)果表明,除針葉、落葉樹種葉片Ca含量與環(huán)境因子關(guān)系不顯著外,其余生活型葉片Si、Ca含量與緯度和氣候因子的關(guān)系與全球尺度上木本植物葉片Si、Ca含量與緯度和氣候因子的關(guān)系吻合,即隨緯度的升高而升高,隨年均溫度和年均降水量的升高而降低(表4,圖3—5)。本文針葉及落葉樹樣本大量選自中國北部溫度較低地區(qū),受到研究數(shù)據(jù)的范圍限制,可能導(dǎo)致針葉、落葉樹種Ca含量與環(huán)境因子無顯著關(guān)系,而本研究中針葉及落葉樹種樣本量相對較小,需要加大樣本量進(jìn)行進(jìn)一步研究。隨著年均溫度升高,落葉及闊葉樹種葉片Si含量下降速度顯著高于常綠及針葉樹種(表4,圖4—5)。與落葉植物相比,常綠植物一般具有更長的壽命、更大的葉面積、更高的比葉質(zhì)量和更高的單位葉面積投入成本[23,38],而闊葉樹種通常比針葉樹種葉面積更大,蒸騰作用更強(qiáng),更容易受到低溫,干旱等脅迫的影響[39-41],這可能是常綠及針葉樹種葉片Si含量對環(huán)境溫度變化的響應(yīng)程度較低的原因。

3.4 木本植物葉片硅鈣元素間的相關(guān)關(guān)系

為維持體內(nèi)的正常代謝,植物需對元素按一定比例關(guān)系吸收利用,而元素供應(yīng)及氣候變化都會(huì)改變這種平衡[42]。本文選取的木本植物來自全球不同區(qū)域,生境條件差異巨大,因此Si、Ca間的關(guān)系更突出了植物對二者選擇吸收的內(nèi)在屬性,也更能體現(xiàn)植物對元素的根本需求。本文結(jié)果表明,同經(jīng)緯度的同種木本植物葉片中Si、Ca含量呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系(圖2),這與張士寶等[17]、Hodson等[43]的研究結(jié)果一致。高橋英一等曾對栽培于相同土壤條件上的多種植物葉片硅,鈣含量進(jìn)行測定[44],結(jié)果表明硅含量高的植物鈣含量往往較低,與本文結(jié)果不同。與高橋英一等著重研究作物不同,本文只收集了木本植物數(shù)據(jù),沒有包括作物等草本植物,且與在同一地區(qū)培養(yǎng)的植物不同,全球不同地區(qū)樹木生長條件差異巨大,這些都可能導(dǎo)致結(jié)果出現(xiàn)差異。

4 結(jié)論

本研究對全球不同生活型木本植物葉片Si、Ca元素化學(xué)計(jì)量學(xué)特征隨緯度、年均降水量、年均溫度的變化規(guī)律展開研究探討,結(jié)論如下：

(1)不同生活型木本植物葉片元素含量存在差異,針葉樹葉片Si含量及Ca/Si顯著高于闊葉樹,落葉樹葉片Si、Ca含量及Ca/Si均顯著高于常綠樹種。

(2)不同生活型植物葉片Si、Ca含量隨緯度及氣候因子的變化趨勢不一致：除針葉、落葉樹種Ca含量外,其余生活型樹種葉片Si、Ca含量及Ca/Si均與緯度和氣候因子存在顯著的線性相關(guān),且隨年均溫度升高,常綠及闊葉樹種葉片Si含量下降速度顯著高于落葉及針葉樹種。

(3)全球尺度木本植物葉片Si、Ca含量隨緯度的升高而升高,隨年均溫度、年均降水量的升高而降低，而Ca/Si隨緯度的升高而降低，隨年平均溫度及降水量的升高而升高。各生活型植物葉片Si、Ca含量及Ca/Si對緯度和氣候因子的響應(yīng)與全球尺度上木本植物葉片水平Si、Ca含量及Ca/Si的響應(yīng)趨勢不完全吻合,推測在全球尺度上不同生活型植物的相互組合會(huì)抵消或掩蓋掉某些種類的特性,從而影響植物葉片Si、Ca含量隨緯度及環(huán)境因子的變化規(guī)律。