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        水沙條件及氮輸入對黃河口濱岸潮灘濕地堿蓬和土壤15N吸收特征的影響

        2021-11-26 11:36:34宋紅麗劉前進王立志郁萬妮
        生態(tài)學報 2021年21期
        關(guān)鍵詞:影響

        宋紅麗, 劉前進, 安 娟, 王立志, 郁萬妮

        山東省水土保持與環(huán)境保育重點實驗室/臨沂大學資源環(huán)境學院, 臨沂 276005

        受自然條件和人為活動的影響,黃河流域水沙關(guān)系存在不協(xié)調(diào)現(xiàn)象[1],一方面,受氣候影響7—10月(汛期)是黃河下游的主要水流、泥沙輸移和淤積期,期間約有85%的泥沙和60%的年徑流量輸送入海[2]。另一方面,受調(diào)水調(diào)沙等人為活動的影響,每年的6月中旬至7月初調(diào)水調(diào)沙期間,僅用20 d左右的時間通過人造洪峰的形式將大量徑流(約30%)和泥沙(約50%)輸送入海[3]。從而使得徑流量及輸沙量年內(nèi)分配和年際變化幅度不均勻,造成了黃河三角洲水沙條件的劇烈變化。徑流量及輸沙量的變化尤其是調(diào)水調(diào)沙期間對三角洲穩(wěn)定性帶來巨大干擾,河口入海泥沙擴散及沉積[4- 6]、元素運移及生物地球化學循環(huán)[7- 8]以及濕地水文情勢[9- 11]等均發(fā)生不同程度的改變。目前針對水沙變化影響下黃河入??谔幍暮拥兰敖^(qū)域開展了大量的研究,而針對黃河三角洲濱岸潮灘濕地的研究較少,尤其是水沙條件及由水沙帶來的外源營養(yǎng)物質(zhì)的短時間增加,對潮灘濕地植被生長及元素吸收利用的影響研究有待于進一步加強。

        土壤氮素是植物生長發(fā)育所必須的營養(yǎng)要素,氮的有效性決定了植物生長的類型和植物的生產(chǎn)力[12],研究表明氮素是黃河三角洲濕地尤其是堿蓬濕地主要限制養(yǎng)分[13]。然而近年來黃河三角洲的外源氮輸入始終處于較高的水平。一方面,該區(qū)氮沉降量從1980 年的1— 2 g m-2a-1增至2010 年的3—4.5 g m-2a-1[14];另一方面,承接上游攜帶的大量含氮物質(zhì),黃河口營養(yǎng)鹽入海通量一直保持在較高水平(1.41—4.22×104t)[15],尤其是調(diào)水調(diào)沙期間短時間內(nèi)會有大量的營養(yǎng)鹽進入三角洲地區(qū)。研究發(fā)現(xiàn)三角洲地區(qū)調(diào)水調(diào)沙期間硝酸鹽和無機氮是平時的2—3倍,調(diào)水調(diào)沙后亞硝酸鹽和銨鹽則增加2—4倍[7]。外源氮的輸入給黃河三角洲地區(qū)產(chǎn)生較大影響,目前針對外源氮輸入影響濕地土壤有機碳、磷、硫等形態(tài)分布[16-17]、溫室氣體排放[18],尤其是植被的生長發(fā)育[19]等均開展了較多的研究,研究發(fā)現(xiàn)外源氮添加影響植物的豐度、物種組成、生物量分配以及各部分氮含量[20- 22]。試驗設計多為單因素氮輸入或者氮輸入與鹽分、磷、硫等兩因素帶來的影響[23]。而針對上游水沙尤其是調(diào)水調(diào)沙期間帶來的多因素變化對潮灘濕地的影響研究相對較少[24],尤其缺乏淹水和泥沙沉積情況對植被氮元素吸收利用的影響研究。為此本研究以調(diào)水調(diào)沙期間水沙過程的三個關(guān)鍵因子(淹水、泥沙沉積和氮輸入)為切入點,選取黃河三角洲潮灘濕地先鋒物種堿蓬(SuaedaSalsa)為研究對象,利用15N示蹤方法研究水沙條件及氮輸入對黃河口濱岸潮灘濕地堿蓬和土壤15N吸收特征的影響,以期為進一步完善調(diào)水調(diào)沙工程的實施提供一定的數(shù)據(jù)支持。

        1 材料與方法

        1.1 研究區(qū)概況

        黃河三角洲是我國暖溫帶地區(qū)最完整、最廣闊、最年輕的新生濕地生態(tài)系統(tǒng),是由黃河攜帶的泥沙沖淤而成。該區(qū)年平均氣溫 12.1℃,無霜期196 d,年均蒸發(fā)量1962 mm,年均降水量為551.6 mm,70%的降水集中于7、8月份。黃河三角洲濕地可分為淺海濕地、灘涂/潮灘濕地、河流濕地和沼澤濕地等,其中淺海濕地面積最大(41.22%)、灘涂/潮灘濕地次之(24.64%)[25]。該區(qū)主要植被類型為蘆葦(Phragmitesaustralis)群落、蘆葦-荻(Triarrhenasacchariflora)群落、穗狀狐尾藻(Myriophyllumspicatum)群落、檉柳(Tamarixchinensis)群落、堿蓬群落(S.salsa)及補血草(Limoninumsinense)群落等,其中蘆葦群落、檉柳群落及堿蓬群落分布廣泛。

        1.2 供試材料與試驗設計

        1.2.1供試種子及土壤

        于2016年11月中旬在黃河三角洲潮灘濕地堿蓬群落采集試驗供試堿蓬種子,帶回實驗室處理干凈后將種子放置于4℃的冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆谩M瑫r采集黃河三角洲堿蓬濕地(37°41′14″N, 118°47′3″E)0—30 cm鹽堿土(野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)堿蓬的根系主要分布在0—30 cm的范圍內(nèi))作為試驗供試土壤。

        1.2.2試驗設計

        2017年4月底試驗于溫室內(nèi)(位于山東省水土保持與環(huán)境保育重點實驗室)進行。選擇直徑為25 cm,高為30 cm的花盆,裝入質(zhì)量相同的鹽堿土,挑選30粒籽粒飽滿的堿蓬種子均勻播種于花盆中,表面覆蓋約2 cm的鹽堿土(為保證試驗的一致性,保證每盆質(zhì)量相同)。按照已有關(guān)于模擬黃河三角洲堿蓬生長的補水方案[26],精心管理待堿蓬萌發(fā)成長,在此過程中分三次去除長勢不好的幼苗,直至每個花盆中留6株長勢相近的堿蓬幼苗。

        設置不同的淹水深度(W)、泥沙沉積厚度(S)和外源氮輸入量(N)。其中(1)淹水深度:水平的設置考慮到堿蓬的生態(tài)閾值區(qū)間(-0.92—0.08 m)[27]、處理時堿蓬株高、已有研究關(guān)于調(diào)水調(diào)沙過程中核心區(qū)淹水深度(30 cm)[10- 11],為此本研究淹水深度取四個水平W1、W2、W3和W4,分別為2 cm、8 cm、15 cm和30 cm,代表水位生態(tài)閾值內(nèi)的值、生態(tài)閾值邊界值、堿蓬在6月底7月初的株高均值以及核心區(qū)淹水深度。由于水是調(diào)水調(diào)沙過程中運輸泥沙和氮進入濕地的載體,為此淹水深度的設置不能為0;(2)泥沙沉積:水平的設置主要參考已有研究,泥沙埋深處理低于2/3株高能一定程度上促進堿蓬幼苗生長[28](本研究處理時堿蓬幼苗平均株高為18 cm),以及調(diào)水調(diào)沙期間潮灘濕地大約有5—6 cm的泥沙沉積[29],為此泥沙沉積S1、S2、S3和S4的值設置為:0 cm、3 cm、6 cm和12 cm,分別表征無泥沙沉積、輕微泥沙沉積、實際泥沙沉積以及對堿蓬起到促進作用的泥沙沉積厚度;(3)氮輸入:水平的設定主要參考黃河三角洲陸源氮輸入量2.5—3.5 g/m2[30],N1、N2、N3和N4的值分別設置為:0 g/m2、3 g/m2、6 g/m2和9 g/m2。利用三因素四水平正交實驗,共16個處理(表1),每個處理3個重復。依據(jù)上述實驗設置,參考歷年調(diào)水調(diào)沙時間,于6月22日對堿蓬進行處理。

        表1 水沙條件及氮輸入對堿蓬和土壤氮吸收特征影響的正交實驗設計

        泥沙沉積埋深用的泥沙均采集于黃河三角洲堿蓬濕地鹽堿土,采用15NH4Cl(豐度為99%)進行氮添加,依據(jù)設定的添加量換算成相應的15NH4Cl重量進行添加。由于調(diào)水調(diào)沙輸入到黃河三角洲的是淡水,為此采用暴曬過的自來水添加到相應深度模擬淹水,處理為期18 d[24]。于9月11號結(jié)束本試驗,用小鏟將堿蓬植株小心從盆中取出,并用蒸餾水沖洗干凈后分離為根、莖、葉。將根、莖和葉樣品先于105℃下殺青,后于80℃下烘干至恒重,稱量干重粉碎過篩備用,采集植物的同時進行盆中土壤樣品的采集,風干研磨過篩備用。利用vario PYRO cube元素分析儀測定土壤和植被全氮含量,利用ISOPRIME- 100穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀測定土壤和植被15N豐度。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        采用Origin 9.0進行數(shù)據(jù)處理和作圖,用Spss 20.0軟件進行多因素方差分析,文中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤。Ndff(nitrogen derived from fertilizer)為樣品所含氮中來自標記物氮的量;Ndff%為樣品所含氮中來自標記物氮的質(zhì)量百分比;植物對15N的吸收量(Ndff)及比例(Ndff%)和土壤對15N的固持量(Ndff)及比例(Ndff%)計算公式如下[31- 33]:

        植物Ndff%=(植物樣品15N豐度-15N自然豐度)/(外源氮添加15N豐度-15N自然豐度)×100%;

        植株Ndff=Ndff%×器官全氮含量;

        土壤Ndff%=(土壤樣品15N豐度-15N自然豐度)/(外源氮添加15N豐度-15N自然豐度)×100%;

        土壤Ndff=Ndff%×土壤全氮含量;其中15N自然豐度為0.3663。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 堿蓬各器官及土壤全氮含量

        所有處理土壤全氮含量的變化范圍為(295.5±2.5)—(367.5±1.5)mg/kg(圖1),方差分析結(jié)果表明淹水深度、泥沙沉積及氮輸入對土壤全氮含量的影響均未達到顯著水平(P>0.05)(表2)。堿蓬根、莖和葉中全氮含量的變化范圍分別為(4.64±0.46)—(6.98±0.33)g/kg、(4.01±0.40)—(11.38±0.67)g/kg和(14.92±0.88)—(21.94±3.15)g/kg,其中根中全氮含量最大值出現(xiàn)在W3S2N4(15 cm淹水+3 cm泥沙沉積+9 g/m2氮輸入)處理,莖和葉全氮含量最大值則出現(xiàn)在W4S3N2(30 cm淹水+6 cm泥沙沉積+3 g/m2氮輸入)處理,根全氮含量的最小值出現(xiàn)在W1S3N3(2 cm淹水+6 cm泥沙沉積+6 g/m2氮輸入)處理,莖和葉最小值則出現(xiàn)在W1S1N1(2 cm淹水+0 cm泥沙沉積+0 g/m2氮輸入)處理。方差分析結(jié)果表明淹水和泥沙沉積對堿蓬莖中全氮含量的影響達到顯著水平(P<0.05),而氮輸入對根中全氮含量的影響達到顯著水(P<0.05)。

        圖1 淹水、泥沙沉積及氮輸入對土壤、堿蓬葉、莖及根中氮含量的影響Fig.1 Influence of water depth, sediment burial and nitrogen input on sediment, leaf, stem and root nitrogen content of Suaeda salsaW1S1N1: 2 cm淹水+0 cm泥沙沉積+0 g/m2氮輸入; W1S2N2: 2 cm淹水+3 cm泥沙沉積+3 g/m2氮輸入; W1S3N3: 2 cm淹水+6 cm泥沙沉積+6 g/m2氮輸入; W1S4N4: 2 cm淹水+12 cm泥沙沉積+9 g/m2氮輸入; W2S1N2: 8 cm淹水+0 cm泥沙沉積 +3 g/m2氮輸入; W2S2N1: 8 cm淹水+3 cm泥沙沉積+0 g/m2氮輸入; W2S3N4: 8 cm淹水+6 cm泥沙沉積+9 g/m2氮輸入; W2S4N3: 8 cm淹水+ 12 cm泥沙沉積+6 g/m2氮輸入; W3S1N3: 15 cm淹水+0 cm泥沙沉積+6 g/m2氮輸入; W3S2N4: 15 cm淹水+ 3 cm泥沙沉積+9 g/m2氮輸入; W3S3N1: 15 cm淹水+ 6 cm泥沙沉積+0 g/m2氮輸入; W3S4N2: 15 cm淹水+12 cm泥沙沉積 +3 g/m2氮輸入; W4S1N4: 30 cm淹水+ 0 cm泥沙沉積 +9 g/m2氮輸入; W4S2N3: 30 cm淹水+3 cm泥沙沉積+6 g/m2氮輸入; W4S3N2: 30 cm淹水+ 6 cm泥沙沉積+3 g/m2氮輸入; W4S4N1: 30 cm淹水+12 cm泥沙沉積+0 g/m2氮輸入

        表2 淹水、泥沙沉積和氮輸入對土壤、堿蓬葉、莖及根中氮含量、Ndff%、Ndff影響的方差分析

        2.2 堿蓬各器官及土壤對15N的吸收比例

        淹水、泥沙沉積及外源氮輸入對土壤及堿蓬各器官中15N所占百分比的影響較大,變化趨勢相對一致(圖2),方差分析結(jié)果表明除淹水對土壤及葉Ndff%的影響未達到顯著水平外(P>0.05),其余均達到顯著水平(P<0.05)(表2)。土壤、堿蓬葉、莖及根在W1S1N1、W2S2N1、W3S3N1和W4S4N1處理時Ndff%的值均較低,即外源氮輸入為0 g/m2時土壤和堿蓬對15N的吸收低。土壤和葉中Ndff%的最大值(3.83%和21.81%)均出現(xiàn)在W4S2N3(30 cm淹水+3 cm泥沙沉積+6 g/m2氮輸入)處理,即較深的淹水處理時堿蓬葉中15N的比例較高,其次W1S3N3、W3S2N4、W2S3N4處理時Ndff%值也相對較高;莖和根中Ndff%的最大值(18.01%和18.21%)出現(xiàn)在W1S4N4(2 cm淹水+12 cm泥沙沉積+9 g/m2氮輸入)處理,即較深的泥沙沉積和高氮輸入有利于莖和根對15N的吸收,其次W1S3N3、W2S3N3、W4S2N3處理時Ndff%的值相對較高。

        圖2 淹水、泥沙沉積及氮輸入對土壤、堿蓬葉、莖及根中Ndff%的影響Fig.2 Influence of water depth, sediment burial and nitrogen input on sediment, leaf, stem and root Ndff% of Suaeda salsaNdff%: 氮中來自氮標記物的百分數(shù) Percentage of nitrogen derived from 15N-marked fertilizer;Ndff:氮中來自氮標記物的量 Nitrogen derived from 15N-marked fertilizer

        與Ndff%的變化趨勢類似,土壤、堿蓬葉、莖及根15N吸收量在W1S1N1、W2S2N1、W3S3N1和W4S4N1處理時較低(圖3)。土壤15N固持量的最大值(10.44 mg/kg)在W4S2N3處理時取得,W3S2N4(8.06 mg/kg)和W1S3N3(8.03 mg/kg)處理時次之。莖和葉15N吸收量的最大值也出現(xiàn)在W3S2N4處理,分別為1.31 g/kg和4.28 g/kg,其次為W2S3N4(0.95 g/kg和3.62 g/kg)和W1S4N4(0.93 g/kg和3.60 g/kg)處理。根15N吸收量的最大值(1.10 g/kg)則出現(xiàn)在W1S4N4處理,其次為W2S3N4(0.98 g/kg)和W3S2N4(0.86 g/kg)處理。方差分析結(jié)果表明淹水對莖和根15N吸收量、泥沙沉積對土壤和根15N吸收量以及外源氮輸入對土壤、葉、莖和根15N吸收量均達到顯著水平(P<0.05)(表2)。

        圖3 淹水、泥沙沉積及氮輸入對土壤、堿蓬葉、莖及根中Ndff的影響Fig.3 Influence of water depth, sediment burial and nitrogen input on sediment, leaf, stem and root Ndff of Suaeda salsa

        3 討論

        3.1 對土壤氮的影響

        有別于土壤全氮,淹水深度及泥沙沉積對土壤15N的吸收比例和固持量的影響不顯著(P>0.05),而外源氮輸入對其影響達到顯著水平(P<0.05),并表現(xiàn)為外源氮輸入水平較高時土壤Ndff%及Ndff相對較高。但兩者的最大值均出現(xiàn)在W4S2N3(30 cm淹水+3 cm泥沙沉積+6 g/m2氮輸入)處理,而不是外源氮輸入最大的N4(9 g/m2氮輸入)處理,主要原因在于堿蓬對15N吸收作用,本研究中堿蓬在N4處理時葉、莖及根中Ndff%及Ndff較高,由此造成土壤Ndff%及Ndff在高氮(N4)處理時不取得最大值。

        3.2 對堿蓬氮吸收利用的影響

        堿蓬對氮元素的吸收利用與生長節(jié)律、生理生態(tài)特征以及土壤營養(yǎng)水平密切相關(guān)[13]。本研究中淹水深度和泥沙沉積對莖全氮含量以及氮輸入對根全氮含量的影響達到顯著水平(P<0.05),且根全氮的最大值出現(xiàn)在W3S2N4處理,莖和葉的最大值則出現(xiàn)在W4S3N2處理,即高濃度氮輸入時根全氮含量高,而較深淹水和泥沙沉積時,葉和莖的全氮含量高。Grechi 等[36]和Wang等[37]研究發(fā)現(xiàn)植物會分配較多的氮給生長旺盛的器官,生長相對不旺盛的器官獲得的氮較少。淹水和泥沙埋深,尤其是過量的淹水和泥沙埋深會抑制堿蓬的生長,W4S3N2處理(淹水30 cm)超過了堿蓬水分生態(tài)閾值區(qū)間(-0.92—0.08 m)[27]。研究發(fā)現(xiàn)水深與濕地植物株高、生物量、生物量分配、葉綠素含量、最大光化學效率以及光化學性能均存在相關(guān)性,且持續(xù)的淹水會減低根冠比[38],可能的原因是降低地下生物量以減少根系的呼吸消耗[39],同時增加地上生物量以提高光合與呼吸效率來適應淹水生境[40]。為此葉成為淹水時較為活躍的器官,會分配更多的氮元素,從而使得本研究中較深淹水和泥沙沉積時,葉和莖的全氮含量高。

        總體上外源氮的添加會促進植被對氮的吸收,但研究發(fā)現(xiàn)氮輸入處理后,植物地下部分的氮含量和地上部分變化并不一致。其中氮輸入對茭草(Zizaniacaduciflora)地上部分氮吸收的影響比地下部分顯著。N添加為20 g m-2a-1時對水蔥(Scirpusvalidus)地下部分的氮吸收影響比地上部分顯著,N添加為40 g m-2a-1時對水蔥地上部分的氮吸收影響比地下部分顯著[19]。在本研究中也同樣發(fā)現(xiàn)高氮輸入條件下堿蓬根對氮的吸收作用顯著。

        與全氮含量相似的是,根中Ndff%及Ndff在較高氮輸入較大,而葉和莖中Ndff%及Ndff在較高淹水和泥沙沉積時較大;與之不同的是葉Ndff%及Ndff最大值在W4S2N3處理取得,莖Ndff%及Ndff最大值分別在W1S4N4和W4S2N3處理取得,根Ndff%及Ndff最大值在W1S4N4處理取得,即淹水、泥沙沉積和氮輸入對外源氮(15N)吸收利用的影響會區(qū)別于總氮的吸收利用。研究發(fā)現(xiàn),W1S4N4(2 cm淹水+12 cm泥沙沉積+9 g/m2氮輸入)處理即適當?shù)难退湍嗌吵练e及高氮輸入,最有利于堿蓬的生長[24],而在此處理時根對外源氮的吸收也最大,由此可見根對外源氮的吸收利用對于堿蓬生長具有較大的作用。

        綜上,淹水、泥沙沉積和氮輸入對堿蓬和土壤氮吸收特征具有一定的影響。在黃河三角洲水沙變化大的背景下,堿蓬濕地生態(tài)系統(tǒng)健康必定會受到一定程度的影響。本研究發(fā)現(xiàn)不同水沙條件及氮輸入條件下堿蓬葉、莖和根對外源氮的吸收利用特征有所不同,且適當?shù)难退湍嗌吵练e條件可促進對外源氮的吸收利用,有助于堿蓬的生長,從而增強對復雜多變的外界環(huán)境的適應。為此在調(diào)水調(diào)沙過程中,適度把控淹水、泥沙沉積和氮輸入有利于維護黃河三角洲堿蓬濕地的健康。

        4 結(jié)論

        (1)外源氮輸入對土壤15N吸收比例和固持量的影響達到顯著水平,且土壤Ndff%及Ndff的最大值(3.83%和10.44 mg/kg)均出現(xiàn)在W4S2N3(30 cm淹水+3 cm泥沙沉積+6 g/m2氮輸入)處理;

        (2)根中全氮含量、Ndff%及Ndff在較高氮輸入較大,而在較深淹水和泥沙沉積時,堿蓬會將更多的氮分配給生長活躍的器官(葉和莖)以適應環(huán)境,為此葉和莖中全氮含量、Ndff%及Ndff在較深淹水和泥沙沉積時較大;

        (3)根Ndff%及Ndff最大值(18.21%和1.10 mg/kg)在W1S4N4處理取得時,此處理時堿蓬的生長情況最好,表明根對外源氮的吸收情況對堿蓬生長的影響較大,且適當?shù)难退湍嗌陈裆钜约案叩斎?9 g/m2)處理有利于根系對外源氮的吸收,從而促進植株的生長。

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