于德水 盧杰，2，3*

（1.西藏農(nóng)牧學院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝市 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏 林芝市860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝市 860000）

中國開展對樹輪生態(tài)學方向的研究進程［1］，雖然與歐洲地區(qū)提出樹輪生態(tài)學的概念并展開研究［2］的進程相比起步較晚，但已有呂珊娜等人（2013年）在中國北部大興安嶺地區(qū)利用樟子松（Scotch Pine）與當?shù)囟窘邓畾夂蝽憫M行重建［3］，潘復靜等人（2013年）在中國南部的桂林市利用青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）的樹輪進一步的研究了樹輪的生長與生物量之間的相關關系［4］，在中國的西部地區(qū)趙少軍等人（2017年）在塔里木利用胡楊（Populus euphratica）對塔里木河生態(tài)環(huán)境的歷史遷移變化展開研究［5］。西藏地區(qū)有關于樹輪與氣象的研究成果卻屈指可數(shù)。在西藏地區(qū)最早的一篇文章可追溯于二十世紀末，由中國的樹輪學家吳祥定（1990年）出版的《樹木年輪與氣候變化》。其中記載了有關于藏東南地區(qū)樹木年輪與溫度變化的響應關系［6］。目前在西藏地區(qū)最新的研究成果有張齊兵等人（2013年）［7］、尚華明等人（2018年）［8］的有關于樹輪與氣候響應的文章，可見在西藏地區(qū)有關于樹輪于氣候的相關文章研究進度緩慢，時間跨度大，有關樹木年輪在氣象、水文和環(huán)境等方面建立的研究方法并不完善。因此，本文主要是以在本地的現(xiàn)有研究成果來完善并形成一套適合于當?shù)氐难芯糠椒ê脱芯磕Ｊ剑云趯ξ磥砦鞑氐臉漭喩鷳B(tài)學的發(fā)展方向提出合理化建議。

1 樹木年輪研究背景

1.1 樹木年輪概念

樹木年輪〔簡稱樹輪（tree-ring）〕是指樹木在生長發(fā)育的過程中樹木的莖干的韌皮部與木質部中間存在的一圈形成層。由于在生長季節(jié)中，木質部的細胞分化程度高，因此導致分化出的木質部細胞體積較大，細胞壁薄，顏色較淺，稱之為早材；而在生長季節(jié)結束，休眠期即將開始時，細胞分化程度相對較低，同時分化出的細胞體積小，細胞壁相對較厚，顏色較深，稱之為晚材［6］。樹木年輪所受的主要影響是溫度［9-10］、水分［11］、光照［12］三大因素。這三因素也是最直接、最根本的影響方式，是樹輪產(chǎn)生的基本條件。

在外界條件的影響下，樹木年輪因此而表現(xiàn)出寬度的變化、密度的變化，年輪中所含C、N物質的量的變化，以及樹干中所受到當年的害蟲入侵的影響，以及被森林火災所燒過的火燒痕跡，由這些因素的研究方向所形成的現(xiàn)代的學科樹輪氣候學、樹輪地貌學、樹輪蟲害學、樹輪災害學等相關學科。從近期（2010—2020年）的資料分析得出，目前中國在樹輪氣象學方向已取得一定階段性成果。樹輪氣象學作為國內樹輪生態(tài)學氣象方向的成熟分支學科，目前在中國的內蒙古地區(qū)相關文獻較多，并主要以氣溫變化［13］、降水量［14］、沙地相關災害情況［15］等系列相關研究，并建立了完整的研究觀察體系。而相比于內蒙古地區(qū)，西藏地區(qū)的相關研究進展落后，研究內容較少，研究方向模糊。

1.2 樹木年輪生態(tài)學的發(fā)展過程

從Douglass A.E.發(fā)現(xiàn)樹輪的變化與氣候降水存在著一定的關系［16］，直到今天在歐洲地區(qū)仍然在持續(xù)的觀察夏季月氣溫對樹環(huán)（輪）形成的影響［17］，由M.A.Gurskaya研究關于三種西伯利亞西部的落葉松、新疆落葉松（Larix sibirica）、興安落葉松（L.gmelini）和卡氏落葉松（L.cajanderi.）的光輪與氣候變化的關系并總結出樹木在不同時期光輪受到的影響月份不同，［17］提出光輪（Light Rings）的形成受溫度而導致樹種形成的時間不同，產(chǎn)生的位置也不同。國內相關文獻最早可追溯到二十世紀70年代有關于樹輪推測古氣候［18］的翻譯工作。直到1989年中國第一篇樹輪相關文獻正式發(fā)表，由袁玉江等人在新疆北重中山帶采用樹輪與氣象重建，運用滑動計算預測估計了未來20年的草業(yè)發(fā)展情況［19］，對當?shù)氐慕?jīng)濟和環(huán)境的發(fā)展產(chǎn)生了巨大的影響。直到今天對于樹輪的研究已經(jīng)發(fā)展到不僅局限于樹輪與氣溫的相關關系，對水文、濕度、生長量等相關生長因子也同樣可以進行分析建立相關響應圖表。由徐宏范、肖生春、劉蕊等人開展樹輪與水文的響應關系并建立函數(shù)關系［20-22］，王亞軍等人對樹輪與空氣濕度建立模型進行預測［23］，黃運梅等人運用樹輪與生物的關系對生長量進行估算［24］等。西藏地區(qū)與其相比較而言，有關于研究樹輪研究的進程目前僅停留在張齊兵、尚華明等人建立的高山林線與樹木年輪的相關關系［7］，李寶研究的林火與樹輪相關影響［25］，王程程等人討論有關于側枝與樹木年輪相關關系［26］，且目前相關文獻總共不足20篇，近10年（2010—2020年）的新發(fā)表文獻僅有7篇，數(shù)量較少。但與之前發(fā)表的文章內容和質量相比，研究進度有了很大的提升。

2 樹木年輪研究方法

2.1 樹木年輪所受外界干擾因素

樹木的生長發(fā)育所受到的影響多種多樣，存在有環(huán)境影響［27］、生物影響、基因遺傳、潛在因素等多種影響方式［28］。

從環(huán)境方向分析。首先從水分的角度來看，植物的生命生長和發(fā)育繁殖均離不開水分［29］，水分可以說是影響植物生長發(fā)育關鍵影響因子。農(nóng)諺語中有一句“有收無收在于水，收多收少在于肥”［30］，可見在很久之前古人們就已經(jīng)認識到了水分對植物生長發(fā)育的影響。

而從溫度和光照的角度來看，在植物的生長環(huán)境中，溫度直接影響到植物的生長發(fā)育以及形態(tài)的建成［31］，溫度和光照對于植物而言是生命發(fā)展中的必要條件。溫度和光照也是最容易改變樹木年輪形成的干擾因素。

樹木的生長發(fā)育不單單隨著環(huán)境的變化而改變。對于樹木本身而言，樹木自身的遺傳基因同樣將影響著樹木年輪的生長，任何一種環(huán)境因子對每一種生物都有一個耐受性范圍，范圍有最大限度和最小限度，一種生物的機能在最適點或接近最適點時發(fā)生作用，趨向這兩端時就減弱，然后被抑制即“Shelford’s law of tolerance”定律［32］。因此可知，樹木的生長發(fā)育過程中自身的因素將是影響測量樹輪與相關影響信號的最大干擾因素。

不能絕對地說其他的因素對樹木的干擾無影響，例如風、森林火、害蟲等等這些因素在一定的條件中同樣也是影響樹輪的關鍵因素，因此在對樹輪與主要因素進行建立相關分析時，首先要排除其他因素的干擾，其次要增強響應因子與樹木之間的相關關系。

2.2 樹輪寬度測量

樹輪寬度測量是樹木年輪研究方向最基本的測量指標，外業(yè)采回樣本條后，首先對其進行形態(tài)檢查。在采集過程中可能會出現(xiàn)樣本條斷裂、扭曲等意外狀況，對于斷裂部分，如果斷裂的段數(shù)較少，僅斷裂兩段或三段，可以通過修補后繼續(xù)使用，若斷裂成很多小段則應該將樣本條剔除，若有條件可及時重新采集。同時，出現(xiàn)樣本條扭曲變形且不影響整體使用時可進行人工修復。在進行修復的過程中不要強行矯正，首先可使用水蒸汽對其進行軟化，隨后試探性的進行矯正。在矯正的過程中若出現(xiàn)無法扭動時應該立刻停止，繼續(xù)用水蒸汽延長進行軟化，直到可以輕松的通過扭動的方式將樣本條矯正回正確的姿態(tài)。目前在測量過程中，實驗室常采用的樹輪測定儀進行初步測量，常用儀器的型號為LINT?ABTM6Tree-ring station或LINTABTM5 Tree-ring sta?tion，同時配有TSAP-WIN、COFECHA等軟件進行組合使用。

2.3 樹輪交叉定年

樹輪交叉定年是樹輪年代學的基礎研究方法，交叉定年的核心是確定樹木的年輪，確定每一圈年輪所代表的時間年份并排除其中的假輪，以及尋找丟失輪，最后利用計算機進行輔助測量，構建樹輪骨架圖。

樹輪的形成是由于樹木在其生長區(qū)域中環(huán)境的變化而引起木質部細胞形態(tài)的改變而形成的，如在條件溫暖濕潤的環(huán)境中樹木細胞形成體積較大，細胞壁的形成較薄。而在環(huán)境較為干旱，氣溫相對寒冷的條件下樹木將會形成細胞較小，細胞壁的形成較厚。在年生長過程中環(huán)境的變化將引起樹木年輪的變化，通過對樹木年輪的變化便可以還原出當年的氣候影響狀況。

在測量過程前首先需要將樹芯打磨光滑直至可以通過肉眼大體能看清樹木的年輪，將打磨好的樹芯放入固定槽中，在樹輪測定儀下進行樹木年輪的標記。標記方式為每10年用一個點標記，每50年用兩個點標記，每100年用三個點進行標記，標記方式可以依照樹齡進行相應調整，同時在標記過程中在網(wǎng)格紙上通過線段的長短標記樹輪的寬度，樹輪的寬度越窄線段越長，最長可達10個單位，注意標注線段密度不應過于集中，同時對照前后3～5個年輪進行比較其寬窄關系。

標記好樹輪后，在同一生境內的其他樹輪片段通過滑動排列疊加與主骨架序列進行對比，在對比的過程中排除或添加樹木的假年輪或缺失年輪。多段對比可得出校準過后的準確樹輪骨架圖，之后通過計算機輔助得出樹輪的生長年表或樹輪指示年表。

2.4 樹輪年表建立

樹輪年表是建立在樹輪生長年表的基礎上。樹輪的生長年表反應樹木的生長過程，樹木的生長過程受多種外界條件的影響以及樹木自身遺傳的影響，因此在建立樹木年表時應最大程度的排除無關的影響因素。建立標準年表的本質是將所需要的影響因子（稱其為信號）提高放大，而將與研究無關或者有著一定干擾的因子（稱其為噪音）進行排除或減小，我們在進行年表的建立時主要的工作為排除噪音，加強信號，這是我們在進行年表建立時的核心思想。目前所采用的方法多是去除噪音并去除生長趨勢，稱之為去趨勢。目前針對去除噪音采用的方法主要有：1.負指數(shù)曲線。負指數(shù)曲線屬于保守型的去趨勢，通常適用于林相開闊，生境無低頻干擾，種間競爭小的區(qū)域內。2.樣條函數(shù)曲線。樣條函數(shù)曲線屬于較為靈活的趨勢方法，通常適用于林地環(huán)境較為復雜，干擾因素較多的生境中。3.水平直線。水平直線適用于人工林類的環(huán)境穩(wěn)定，短期或一定時期內環(huán)境無較大的變化環(huán)境中。4.區(qū)域標準化曲線（RCS）。RCS屬于嘗試性大膽的測試方式，該方法屬于猜測性模擬，通過利用在同一生境內樹木的生長趨勢大體相同，將大量的同一樹種進行生理年份的疊加去除外界環(huán)境的干擾因素，形成本區(qū)域內的生長曲線。

目前在樹輪研究的科研中常用年表有：1.標準年表。反應樹木與環(huán)境關系的年表同時還包括有樹木和環(huán)境等其他影響因子，屬于基礎年表。2.差值年表。將相應的信號與樹木年輪進行數(shù)學模型分析，排除一部分的無關的噪音，保留相關信號，但沒有進行自相關的排除檢驗和數(shù)學回歸分析。3.自回歸標準化年表。不僅將無關噪音排除，同時也排除了一部分自身影響因素。因此，在實際的建立過程中依照所需要的不同方式選擇合理的相關年表方式進行分析，建立相關適合的樹輪年表。

3 中國樹輪與氣候響應的研究進展

3.1 樹輪與氣候響應

中國近10年研究樹輪與氣候方向的相關文獻約360篇，其中袁玉江團隊（中國氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所）發(fā)文有49篇之多，包含樹木年輪相關文獻30篇，占比13.6%。其他學者例如梁亞群等人利用云南松（Pinus yunnanesis）研究關于滇西北干熱河谷地區(qū)1850年以來的干濕變化，通過重建序列與干旱歷史記錄的對比，充分反映了滇西北干熱河谷地區(qū)大范圍干濕變化［33］。尚華明等人利用雪嶺云杉（Picea asperata.）研究葉爾羌河流域雪嶺云杉樹輪寬度氣候信息的探討［34］等，在新疆地區(qū)包含有樹木年輪的相關文獻超過30余篇?？梢钥闯鲈谛陆疄豸斈君R有關于樹輪與氣溫變化研究方向已建立起一套完善的研究體系和實驗方法。

3.2 樹輪與水文響應

中國有關于樹輪與水文響應方向研究進展十分有限，最早的有肖生春團隊所發(fā)表的檉柳徑向生長對水環(huán)境演變的響應［35］；新疆烏魯木齊沙漠氣象研究所劉蕊等人所研究新疆阿爾泰山、天山、昆侖山和塔里木河流域的樹木徑向生長與河流的徑流量有著明顯的關系與降水量也有著明顯的相關關系。［22］總結得出樹輪與水文方向的研究在中國從21世紀初剛剛開始取得進展，從分布來看依舊是中國氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所進展相對完善，共有10篇，如秦莉等人研究的新疆賽里木湖流域過去373a降水變化的樹輪記錄［35］。新疆地區(qū)水文與氣候相比總體來說屬于較為成熟的研究方向，但從樹輪生態(tài)學進度看來，樹輪生態(tài)學關于水文方向的研究在我國暫沒有得到足夠的重視。

4 西藏地區(qū)樹輪的研究進展

4.1 西藏地區(qū)樹輪年表建立進展

西藏樹輪的研究進展較為緩慢，當前較為系統(tǒng)的研究是：尚華明團隊2018年發(fā)現(xiàn)樹輪與降水記錄有著較大的偏差［8］；李寶團隊2016年有關高山松林木徑生長對火干擾的響應得出過火后的成年樹木與幼苗與當年最高氣溫成顯著負相關，同時過火后不同齡級的樹木生長都加快［25］；袁玉江團隊2010年的樹輪記錄西藏相關地區(qū)氣溫變化400a前的氣溫變化擴充了當?shù)氐臍庀筚Y料［36-38］；可見在西藏地區(qū)相關于氣溫的變化以及環(huán)境的干擾性研究已取得了階段性的進展。

4.2 西藏地區(qū)樹輪的其他方向研究進展

西藏地區(qū)樹輪在其他方向有著一定的研究成果，如劉曉宏等人（2002）利用樹輪的碳同位素與氣候的響應建立關系，并得出在西藏地區(qū)降水量對于喜馬拉雅冷杉的影響高于環(huán)境對樹木的影響［39］；李寶等人（2016年）發(fā)現(xiàn)西藏高山松林成年林相對于幼齡林對森林火有著較強的抵抗性，［25］在考古方向也有著一定的成果，如許敏等人（2019年）通過樹木年輪對西藏仁布縣進行古樹的年齡鑒定［40］。西藏的整體進展相比于其他省區(qū)而言進展比較全面，但研究內容較為單一，暫時沒有形成完善的研究體系，同時研究進展緩慢，本地高校暫沒有開設相關專業(yè)，目前發(fā)布的文章研究內容還不夠深入。

5 未來發(fā)展方向

5.1 總體方向

對于樹輪生態(tài)學而言，當今所要面對的就是如何在擴展研究方向而不盡在氣象響應單一的領域，已擴展到災害學、樹輪學。同時有關于從細胞的角度對樹輪的形成進行分析［41］，并得出更為系統(tǒng)具體的研究結果。未來我們還需要進一步建立各地區(qū)以鄉(xiāng)土樹種為代表的具有代表性并可以敏感的反應當?shù)貧夂虻臉漭喚W(wǎng)格。對當前已有的國內樹輪年表進行系統(tǒng)的補充與完善。針對降水量以及自然災害的響應則應更加全面的分析。相鄰地區(qū)針對于同一樹種與氣候響應的關系應建立較為完整的研究方法與結構關系網(wǎng)絡。

5.2 西藏發(fā)展方向

針對西藏高原的樹輪研究方向，首先應考慮到西藏作為亞洲地區(qū)的氣溫指示器以及世界的第三極，必須要建立起完善的樹輪氣象學研究學科。同時針對于環(huán)境的變化需要在本地區(qū)探索出與環(huán)境相關度高的指示性樹種。對于其樹木年輪要有著長期的記錄數(shù)據(jù)。樹木年輪不應僅局限在認識樹齡的階段，更要建立當?shù)貥漭喌臉藴誓甏?，并進行整理、更新、完善。同時，由于西藏本地的氣象資料十分有限，因此建立樹輪與氣象響應關系，擴展氣象資料對當?shù)氐臍夂蜃兓哂兄匾闹笇Ш蛯嶒炓饬x。

樹輪生態(tài)學的發(fā)展在全球范圍已經(jīng)有著較長的研究歷史，在國際上也取得了顯赫的研究成果。中國起步較晚，同時相關專業(yè)方向在國內一段時間內并沒有得到足夠重視。樹輪生態(tài)學作為衡量環(huán)境的重要指示標準，也是作為對未來環(huán)境預測的一種較為準確的預測技術，隨著近年來的空氣惡化，全球溫室效應的逐年影響，在國家相應政策的大力扶持下，在業(yè)內得到了重新的認識，針對樹輪生態(tài)學開展的相關研究已嶄露頭角，相信未來關于樹輪生態(tài)學的研究將會得到新的發(fā)展。