張玉波 周正湘 劉華麗 從春蕾 劉天雷

(安順學(xué)院農(nóng)學(xué)院；貴州省高校鄉(xiāng)村振興研究中心，貴州 安順561000)

隨著全球經(jīng)濟(jì)一體化進(jìn)程加速，生物入侵問題已引起世界各國的重視[1]。生物入侵可以引起棲息地退化、本地植物區(qū)系和動物區(qū)系滅絕、生態(tài)系統(tǒng)功能的改變，造成了巨大的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)災(zāi)難[2]。在外來植物中，外來雜草種類繁多入侵性強(qiáng)[3]。外來雜草是指原國產(chǎn)外，能在我國的人工環(huán)境中自然延續(xù)其種群的植物[4]，2000年強(qiáng)勝[5]曾報道我國已知外來雜草23科，108種。目前我國外來雜草種類已超過108種[6]。各地政府投入大量精力用于外來雜草清除，但往往收效甚微。

國內(nèi)學(xué)者對外來雜草如紫金澤蘭等危害生物多樣性的機(jī)理研究較多，針對入侵植物對生態(tài)多樣性的影響，云南、安徽、山東等多地區(qū)已對外來雜草進(jìn)行了調(diào)研[7]。關(guān)于城市生態(tài)系統(tǒng)中雜草的研究和某個地區(qū)外來雜草分布于生境的關(guān)系等方面的研究較少。城市雜草的研究還處于起步階段，或成為今后研究的一個熱點(diǎn)[8]。

安順市位于貴州中西部，地處東經(jīng)105°13′～106°34′，北緯25°21′～26°38′，屬于典型的高原濕潤亞熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛[9]。安順作為一個優(yōu)秀旅游城市[10]，國外游客日益增多，外來雜草入侵的機(jī)會也就越來越多，特別是一些外來有毒植物的入侵與蔓延，擠占了本地植物生存范圍，土著生物被迫遷徙或在競爭中死去，外來雜草危害的問題日益突出。

基于上述，本文以安順市夏季外來雜草為研究對象，實(shí)地調(diào)查安順市區(qū)及其郊區(qū)不同生境下雜草的種類、數(shù)量、分布和危害情況，根據(jù)各聚類群物種豐富度的差異，判斷外來雜草的入侵對生物多樣性的不利影響，為安順的植被與生態(tài)保護(hù)提供依據(jù)與參考。

1 調(diào)查研究范圍及方法

1.1 調(diào)查研究范圍

1.1.1 調(diào)查范圍

調(diào)查工作在安順市區(qū)及郊區(qū)不同生境下進(jìn)行雜草的種類及分布調(diào)查。主要調(diào)查的生境包括：水邊、路邊(公路邊、馬路邊、土路邊等)、西南山(山南、山北、山腰、山頂?shù)?、農(nóng)田(旱地、水田等)、荒地、菜地、果園、公園、風(fēng)景區(qū)等雜草分布情況?？偣舱{(diào)查了28個樣地，共84個樣方。調(diào)查時間為：2019年8月至9月。

1.1.2 調(diào)查及數(shù)據(jù)處理方法

調(diào)查采用樣方法，每個樣地選取有代表性的3個樣方，每個樣方大小為1m×1m[11]。

每種雜草的相對多度=每種雜草株數(shù)/樣方內(nèi)所有雜草株數(shù)

雜草特征值=相對多度+蓋度+相對頻度

雜草出現(xiàn)頻率(%)=(該雜草出現(xiàn)次數(shù)/總調(diào)查次數(shù))×100%

頻度(%)=(該種雜草出現(xiàn)的樣方數(shù)/調(diào)查該類群的總樣方數(shù))×100%

取外來雜草的特征值作為分析指標(biāo)，28個樣地作為分析單位，構(gòu)成兩個原始數(shù)據(jù)矩陣，應(yīng)用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)軟件，對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析[12]，并對分析結(jié)果進(jìn)行生態(tài)學(xué)意義上的解釋，確定安順市外來雜草的分布特點(diǎn)，探討外來雜草數(shù)量特征和環(huán)境因素的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 安順市夏季外來雜草種類組成

在28個樣地中總共發(fā)現(xiàn)雜草130種，其中外來雜草共37種，隸屬于14科31屬(表1)。其中菊科12種，占32.43%。十字花科、禾本科和莧科各出現(xiàn)4種，占10.81%。旋花科有2種，占5.40%，其余雜草各1種。在安順市發(fā)生量較大的外來雜草，自于美洲的占51.35%，如小飛蓬(Conyza canadensis)、藿香薊(Ageratum conyzoides)、圓葉牽牛(Lpomoea purpurea)等，這些種類的植物生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)范圍非常廣泛，說明中國的環(huán)境較能適應(yīng)美洲的雜草。其次是歐洲，占32.43%。由雜草生活型可見，多年生雜草相對較少，共12種，占32.43%。一年生和二年生雜草共有26種，占70.27%。由此，安順市夏季外來雜草以一年生和二年生為主。其各雜草大多生活在含水量豐富的地方，入侵時間大多在一個時間段引進(jìn)，不知道入侵時間的有11種，占29.73%。由此可見，人類活動是外來雜草入侵最直接原因。

表1 安順市夏季外來雜草名錄

(續(xù)表1)

2.2 主成分分析

(續(xù)表2)

主成分的得分值是通過坐標(biāo)轉(zhuǎn)換得到的，大小和正負(fù)在評價中不可一概而論，只在具體評價中才具有意義[21]。表2列出了安順市夏季37種外來入侵雜草的前兩個主成分的負(fù)荷量。在第一主成分中，權(quán)重較大的外來雜草依次為白車軸草>北美車前>小繁縷>一年蓬>扁穗雀麥>鉆形紫菀。其中，呈較大正負(fù)相關(guān)的外來入侵雜草有白車軸草、北美車前、小繁縷。這些雜草大多在人工環(huán)境如玉米地、菜地和農(nóng)田中分布。呈較大負(fù)相關(guān)的外來雜草有鉆形紫菀、皺果莧、凹頭莧，這類雜草多在荒地、路邊生長。從以上的分析中，得出第一主成分所代表的生態(tài)學(xué)意義是人為干擾因素。第二主成分中呈較大正相關(guān)的外來雜草是扁穗雀麥、棕葉狗尾草、一年蓬等干旱雜草，多在山坡、裸地里出現(xiàn)。呈最大負(fù)相關(guān)的是白車軸草、小繁縷、北美車前等，這些外來雜草在潮濕的土壤中生長旺盛。因此，決定安順市夏季外來雜草發(fā)生、分布和危害的主要因素人是干擾強(qiáng)度+土壤水分條件因素。

表2 37種外來雜草在前面兩個主成分上的負(fù)荷量

由雜草的群落聚類分析樹狀圖(圖1)可見，37種外來雜草可分為A、B、C和D四個聚類群，其中，聚類群A包含的雜草有續(xù)斷菊、凹頭莧、空心蓮子草、小飛蓬、苦苣菜、辣子草、南苜蓿、綠獨(dú)行菜、北美車前、小繁縷、土荊芥，這類雜草多分布在土壤水分含量高的地方生長。聚類群B包含的雜草有小飛薊、白車軸草、美洲商陸、圓葉牽牛、臭薺、扁穗雀麥、毛花雀稗、直立婆婆納、長芒毒麥，這幾種外來雜草在旱地、農(nóng)田如玉米地、菜地中分布，人為因素干擾多，土壤含水量較小。聚類C包括的雜草有薺菜、白莧、刺花蓮子草、曼陀羅、銅錘草、豚草、野塘蒿、田野毛茛、皺果莧、勝紅薊、棕葉狗尾草、一年蓬、鉆形紫菀、裂葉牽牛等，這類雜草多分布在公園、景區(qū)，這類地區(qū)外來游客多，雜草入機(jī)會大大增加。聚類D包含的雜草有蘇門白酒草、反之莧等。這類雜草果實(shí)上具有特殊的特征，如冠毛，能以風(fēng)為媒介遠(yuǎn)距離傳播，常常是山坡、荒地、路邊的常見雜草。

圖1 36種外來雜草群落聚類分析樹狀圖

根據(jù)樣地的群落聚類分析樹狀圖(圖2)可見，在28個樣地共有84個樣方，28個樣地也可以分為A、B、C和D四個聚類。聚類群A只有1個樣地，喜濕雜草在群落中居多，外來雜草續(xù)斷菊、凹頭莧、小飛蓬、苦苣菜、辣子草、南苜蓿、綠獨(dú)行菜、北美車前、小繁縷、土荊芥，空心蓮子草等雜草生長良好，多分布在湖邊、潮濕地的地方。這些外來雜草適應(yīng)性強(qiáng)，繁殖迅速快，發(fā)生量大，分布范圍廣，嚴(yán)重危害本地物種生存生長，以薺菜、小飛蓬、刺花蓮子草、凹頭莧、空心蓮子草為優(yōu)勢種(表3)。

表3 安順市夏季外來雜草群落中主要外來雜草數(shù)量特征

圖2 安順28個不同生境樣地聚類分析樹狀圖

聚類群B的樣地包括2、3、4、7、12、15、19、23，共8個樣地。這一群落的雜草包括小飛薊、白車軸草、美洲商路、圓葉牽牛、臭薺、扁穗雀麥、毛花雀稗、直立婆婆納、長芒毒麥，以扁穗雀麥、白車軸草、小繁縷、圓葉牽牛為優(yōu)勢種，都在含水量高的地方分布。

聚類群C包括5、6、10、11、13、14、16、17、18、20、21、22、24、25、26、27、28，共17個樣地，。這個聚類群的樣地大多以公園、景區(qū)為主。其中雜草為薺菜、白莧、刺花蓮子草、曼陀羅、豚草、野塘蒿、田野毛茛、皺果莧、勝紅薊、棕葉狗尾草、一年蓬、鉆形紫菀、裂葉牽牛等，銅錘草、曼陀羅在許多公園、景區(qū)大量種植，作為觀賞性植物供游客們觀賞，白莧、粽葉狗尾草在草坪樹叢中里也有分布，在這些樣地分布的雜草種類多，數(shù)量少。以扁穗雀麥、小繁縷、反之莧為優(yōu)勢種。

聚類群D包括8、9，這2個樣地常常是分布在路邊、荒地，到處都能生長這類雜草需要的水分少，耐旱，適應(yīng)力極強(qiáng)。包含的雜草有蘇門白酒草、反之莧等。以刺花蓮子草、薺菜為優(yōu)勢種。

2.3 外來雜草對生物多樣性的影響

表4為安順市夏季外來雜草四個聚類群的物種多樣性指數(shù)。從表中可以得出，入侵極強(qiáng)的外來雜草的種類大多是分布在含水量豐富的環(huán)境中。濕潤、潮濕的地方入侵雜草猖獗生長，導(dǎo)致本地物種稀少或趨于滅亡，如空心蓮子草等外來雜草環(huán)境的周圍物種的豐富度就比較低。聚類群C中，公園、景區(qū)規(guī)劃嚴(yán)謹(jǐn)，管理水平非常高，又是外來游客觀光旅游密集的地方。因此外來雜草入侵機(jī)會更寬、更廣，豐富度也越來越大，但雜草豐富度小。從聚類群A、B、C比較來看，外來雜草物種豐富度隨著外來雜草豐富度和重要值的增加而增加。不過聚類群D物種豐富度都比其他的小，這可能是因?yàn)橥鈦黼s草的種類和分布對物種多樣性影響的程度不同所致。聚類D中主要以反之莧為主、蘇門白酒草，其物種多樣性的影響程度要明顯大于野塘蒿、一年蓬、小飛薊。經(jīng)方差分析表明A、B、C、D四個聚類群間外來雜草豐富度存在顯著差異(P<0.05)。

表4 37個樣地聚類群的多樣性指數(shù)

3 討論及建議

主成分分析的結(jié)果表明了安順市夏季外來雜草群落和環(huán)境因子之間的關(guān)系，聚類群中的雜草的種類表明了群落生境的特征。決定安順市夏季外來雜草發(fā)生、分布和危害的主要因素是人為干擾強(qiáng)度+土壤水分條件因素。根據(jù)土壤含水量、人為干擾因素的不同，將安順市夏季不同生境分成A、B、C、D四個聚類群。首先，從人類干擾強(qiáng)度來分析，聚類群C中外來雜草種類最豐富，是外來雜草傳播擴(kuò)散的主要途徑。因?yàn)楣珗@、景區(qū)是國家和地區(qū)之間貿(mào)易、旅游的重要場所，也是游人往來最為頻繁的地方[14]。借助于人類的生產(chǎn)活動傳播要比雜草憑自身所具有的傳播能力擴(kuò)展生存空間更為有效[15]，空心蓮子草可能就是旅游者的行李粘附帶入的[16]。其次，從土壤的水分條件分析，如含水量豐富環(huán)境下生長的空心蓮子草和干旱環(huán)境下生長的反之莧。在聚類群B中優(yōu)勢雜草均分布在含水量豐富的地方，外來雜草發(fā)生量最大。說明多水的地區(qū)是外來雜草主要的生境，在其周圍幾乎沒有其他雜草生長。聚類群D中的雜草多來自荒地及郊區(qū)，這些地方周圍雜草單一，數(shù)量少。一年蓬和蘇門白酒草等大多沿交通路線發(fā)生分布。

最后，為了掌握有害外來雜草發(fā)展動態(tài)，詳細(xì)研究這些外來雜草的生長、毒理及傳播規(guī)律，了解它們對地區(qū)的適應(yīng)情況并采取相應(yīng)的措施，防止其進(jìn)一步的入侵和蔓延。建議采取如下防護(hù)措施：

(1)防止外來生物入侵方面要單獨(dú)立法，從源頭做起，從初期做起，使法制更加健全。

(2)建立外來物種數(shù)據(jù)庫，掌握外來雜草入侵的路線及競爭機(jī)理，達(dá)到全方位防治的目的。

(3)建立以生物防治為主，化學(xué)、機(jī)械和人工方法防治為輔的綜合治理措施。