馮樹(shù)林　周婷　黃優(yōu)　劉瀟陽(yáng)　呂國(guó)利　張玉玉　王進(jìn)鑫

摘要：分析干旱和復(fù)水環(huán)境中植物水勢(shì)特征，對(duì)探討植物水分狀況對(duì)土壤水分環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制具有重要意義。為探索側(cè)柏水勢(shì)對(duì)干旱與復(fù)水環(huán)境的響應(yīng)特征，通過(guò)溫室盆栽試驗(yàn)，研究干旱脅迫與復(fù)水環(huán)境對(duì)側(cè)柏苗木不同生長(zhǎng)階段水勢(shì)的影響。結(jié)果表明，土壤含水量、干旱持續(xù)時(shí)間、苗木生長(zhǎng)時(shí)期以及各因素之間的相互作用對(duì)側(cè)柏苗木水勢(shì)均產(chǎn)生了極顯著的影響（P<0.01）。隨著干旱程度加劇，側(cè)柏苗木水勢(shì)呈下降趨勢(shì)，水分脅迫指數(shù)呈上升趨勢(shì)。40.00% SWC處理的苗木水勢(shì)下降幅度達(dá)到最大，其中干旱15 d的生長(zhǎng)初期、生長(zhǎng)中期和生長(zhǎng)后期的苗木水勢(shì)分別比對(duì)照下降了1.46、1.10、1.84 MPa。復(fù)水后，側(cè)柏苗木3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期水勢(shì)逐漸恢復(fù)，恢復(fù)速率與干旱程度、干旱持續(xù)時(shí)間和生長(zhǎng)時(shí)期相關(guān)。隨著供水時(shí)間的延長(zhǎng)，復(fù)水激發(fā)了側(cè)柏苗木水勢(shì)的補(bǔ)償作用，苗木生長(zhǎng)中期階段水勢(shì)恢復(fù)快于生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)后期階段，在復(fù)水72 h后逐漸接近對(duì)照水平。

關(guān)鍵詞：側(cè)柏;干旱脅迫;復(fù)水;水勢(shì);恢復(fù)

中圖分類號(hào)：S791.380.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2021）19-0149-07

土壤干旱是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因素，如果植物生活的土壤環(huán)境不能提供正常的水分需求，植物的生長(zhǎng)發(fā)育、擴(kuò)散以及相關(guān)生理代謝活動(dòng)都會(huì)受到影響，最終導(dǎo)致植物的生長(zhǎng)發(fā)育受挫[1]。在干旱環(huán)境條件下，苗木的生理機(jī)能通常會(huì)受到傷害，但也因植物品種、干旱程度和干旱持續(xù)時(shí)間不同呈現(xiàn)一定的差異，而干旱脅迫解除后復(fù)水能夠一定程度地修復(fù)因干旱環(huán)境對(duì)植物產(chǎn)生的傷害。植物水勢(shì)能夠體現(xiàn)植物抗旱性的強(qiáng)弱，是植物體內(nèi)水分狀況監(jiān)測(cè)的主要生理指標(biāo)之一，常應(yīng)用在植物水分關(guān)系研究中[2-4]。

前人研究揭示，相同土壤水分環(huán)境情況下，如果苗木的水勢(shì)表現(xiàn)越低，則說(shuō)明苗木的抗旱性能越好[5]。在干旱環(huán)境下，植物可通過(guò)改變自身水勢(shì)調(diào)節(jié)從土壤中吸收水分的能力，以保障植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的水分需求[6]。研究人員關(guān)于灌木植物的研究發(fā)現(xiàn)，醉魚(yú)草（Buddleja lindleyana）、花棒（Hedysarum scoparium）、毛條（Caragana korshinskii）、沙木蓼（Atraphaxis bracteata）、楊柴（Hedysarum mongolicum）、四翅濱藜（Atriplex canescens）等苗木水勢(shì)隨土壤干旱程度的加劇呈現(xiàn)下降的變化趨勢(shì)[7]。楊建偉等對(duì)楊樹(shù)（Populus）水勢(shì)的研究表明，楊樹(shù)在輕度水分脅迫和中度水分脅迫下水勢(shì)緩慢下降，在重度水分脅迫下水勢(shì)顯著下降[8]。Guo等研究發(fā)現(xiàn)，沙棘（Hippophae rhamnoides）水勢(shì)隨土壤含水量下降而明顯下降，揭示沙棘具有低水勢(shì)耐旱特性[9]。關(guān)于植物在干旱環(huán)境條件下的水分生理響應(yīng)特征，在先前的一些研究報(bào)道中已得到證實(shí)[10-12]。

側(cè)柏是我國(guó)西北地區(qū)植被恢復(fù)、生態(tài)治理和林草融合常用的造林常綠樹(shù)種和先鋒樹(shù)種[13-14]，具有悠久的栽培種植歷史，但由于種植地域土壤干旱缺水，其生理功能常常會(huì)受到干旱環(huán)境的干擾，而基于干旱側(cè)柏苗木復(fù)水后不同生長(zhǎng)時(shí)期的生理響應(yīng)信息尚不十分完善?；诖耍狙芯恳?齡側(cè)柏苗木為試驗(yàn)對(duì)象，通過(guò)人工控制土壤含水量的方法模擬干旱脅迫與復(fù)水試驗(yàn)，開(kāi)展土壤水分虧缺對(duì)側(cè)柏苗木不同生長(zhǎng)時(shí)期水勢(shì)的影響，以及干旱側(cè)柏苗木復(fù)水后水勢(shì)的恢復(fù)特征，以揭示側(cè)柏不同生長(zhǎng)階段苗木水勢(shì)與土壤含水量之間的相關(guān)關(guān)系，為側(cè)柏在植被恢復(fù)、生態(tài)治理和林草融合中的高效開(kāi)發(fā)利用提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐支撐。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

以1年生側(cè)柏（Platycladus orientalis）苗木為研究對(duì)象，選取株高、地徑基本一致的健壯營(yíng)養(yǎng)杯苗作為試驗(yàn)苗木。試驗(yàn)栽培基質(zhì)為取自陜西楊凌農(nóng)業(yè)高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)示范區(qū)崔西溝農(nóng)田10～20 cm耕作層的土壤，田間持水量為22.3%。苗木栽植前，將栽培土壤充分混勻、風(fēng)干和過(guò)篩，之后存放在科研溫室作為苗木栽植土壤。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)區(qū)域位于西北農(nóng)林科技大學(xué)溫室科學(xué)試驗(yàn)區(qū)（108°4′E、34°16′N），根據(jù)隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)因素，即土壤干旱程度、干旱持續(xù)時(shí)間和生長(zhǎng)時(shí)期。以土壤含水量為100%[土壤相對(duì)含水量（soil relative water content，SWC）]作為本試驗(yàn)的對(duì)照（CK），土壤含水量和干旱歷時(shí)分別設(shè)4個(gè)水平，即土壤含水量為 87.84% SWC、70.00% SWC、5216% SWC和40.00% SWC，干旱歷時(shí)為15、30、45、60 d。試驗(yàn)采用人工稱質(zhì)量控制土壤含水量的方法進(jìn)行干旱脅迫與旱后復(fù)水試驗(yàn)，研究干旱環(huán)境對(duì)側(cè)柏生長(zhǎng)初期階段、生長(zhǎng)中期階段和生長(zhǎng)后期階段苗木水勢(shì)的影響，以及干旱側(cè)柏復(fù)水后水勢(shì)的恢復(fù)特征。2017年3月上旬將側(cè)柏幼苗移入深 27 cm、頂部直徑29 cm、底部直徑27 cm的塑料栽培桶中，每桶裝栽培基質(zhì)10 kg，每個(gè)處理3次重復(fù)。苗木栽植后，立即給盆栽苗木澆水。根據(jù)側(cè)柏苗木的年生長(zhǎng)期，分別在苗木的生長(zhǎng)初期階段（4—6月）、生長(zhǎng)中期階段（6—8月）和生長(zhǎng)后期階段（8—10月）實(shí)施控水處理，開(kāi)展土壤干旱脅迫與旱后復(fù)水試驗(yàn)。此外，在側(cè)柏其中的一個(gè)生長(zhǎng)階段進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)時(shí)，另外2個(gè)時(shí)期試驗(yàn)組的苗木盆栽土壤保持100% SWC的土壤含水量。每天17：00通過(guò)電子秤（精度1 g）稱質(zhì)量計(jì)算苗木栽植土壤減少的水分，將每個(gè)處理的土壤含水量補(bǔ)充到試驗(yàn)設(shè)定的土壤含水量。試驗(yàn)時(shí)間為4—10 月，試驗(yàn)期間采用人工稱質(zhì)量的方法控制側(cè)柏幼苗盆栽土壤含水量，使土壤含水量符合試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求。

1.3指標(biāo)測(cè)定

1.3.1水勢(shì)用植物水分壓力室（Model-1000）分別測(cè)定干旱脅迫及旱后復(fù)水處理的側(cè)柏苗木生長(zhǎng)初期階段、生長(zhǎng)中期階段和生長(zhǎng)后期階段的水勢(shì)。根據(jù)李繼文等的測(cè)定方法[15]，分別測(cè)定側(cè)柏每個(gè)生長(zhǎng)階段干旱脅迫處理的水勢(shì)，以及復(fù)水后2、24、48、72 h的水勢(shì)。

1.3.2水分脅迫指數(shù)苗木水分脅迫指數(shù)是水分脅迫環(huán)境下各指標(biāo)偏離對(duì)照情況的評(píng)價(jià)指標(biāo)，可以一定程度反映苗木受水分脅迫的影響情況。水分脅迫指數(shù)的值在0～1，其值越大，說(shuō)明苗木受到水分脅迫的影響越大。苗木水分脅迫指數(shù)的測(cè)定參照王丁的方法[16]進(jìn)行。

1.4數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)為每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)的平均值，側(cè)柏生長(zhǎng)初期階段、生長(zhǎng)中期階段和生長(zhǎng)后期階段干旱脅迫和復(fù)水條件下的苗木水勢(shì)數(shù)據(jù)分別用Excel 2021和SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理和方差分析，用制圖軟件Origin 2018進(jìn)行繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1干旱對(duì)側(cè)柏水勢(shì)的影響

由表1可知，在干旱環(huán)境下，側(cè)柏每個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的苗木水勢(shì)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)特征總體相同，均隨著土壤水分虧缺程度的加劇呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但4個(gè)干旱歷時(shí)下各個(gè)水分處理組的水勢(shì)與對(duì)照的差異性水平各有不同。在側(cè)柏生長(zhǎng)初期階段，4個(gè)干旱歷時(shí)下40.00% SWC處理的苗木水勢(shì)分別比對(duì)照減少了1.46、1.37、1.30、1.32 MPa;在側(cè)柏生長(zhǎng)中期階段，4個(gè)干旱歷時(shí)下40.00% SWC處理的苗木水勢(shì)分別比對(duì)照減少了1.10、0.75、0.49、 0.44 MPa;在側(cè)柏生長(zhǎng)后期階段，4個(gè)干旱歷時(shí)下40.00% SWC處理的苗木水勢(shì)比對(duì)照分別減少了1.84、1.53、1.45、1.26 MPa。

顯著性檢驗(yàn)結(jié)果揭示，土壤含水量、干旱持續(xù)時(shí)間和生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)側(cè)柏苗木水勢(shì)的影響均達(dá)到極顯著水平（P<0.01），并且，每個(gè)因素之間的交互作用也對(duì)苗木水勢(shì)有極顯著影響（P<0.01）。試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫降低了側(cè)柏苗木3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的水勢(shì)，苗木通過(guò)調(diào)節(jié)水勢(shì)有效增強(qiáng)了對(duì)土壤水分的吸收能力。

2.2側(cè)柏水分脅迫指數(shù)變化特征

如圖1所示，隨著土壤含水量的下降，側(cè)柏苗木水分脅迫指數(shù)呈上升的變化趨勢(shì)，但各干旱環(huán)境下側(cè)柏苗木生長(zhǎng)初期階段、生長(zhǎng)中期階段和生長(zhǎng)后期階段苗木水分脅迫指數(shù)的變化存在差異。

在側(cè)柏苗木生長(zhǎng)初期階段，52.16% SWC和40.00% SWC處理4個(gè)干旱歷時(shí)下側(cè)柏水分脅迫指數(shù)的平均值分別達(dá)到0.60和0.70，分別是4個(gè)干旱歷時(shí)下87.84% SWC處理側(cè)柏水分脅迫指數(shù)平均值的2.34倍和2.73倍，70.00% SWC處理側(cè)柏水分脅迫指數(shù)平均值的1.70倍和1.98倍。在側(cè)柏苗木生長(zhǎng)中期階段，52.16% SWC和40.00% SWC處理4個(gè)干旱歷時(shí)下側(cè)柏水分脅迫指數(shù)的平均值分別為0.34和0.57，分別是4個(gè)干旱歷時(shí)下87.84% SWC處理側(cè)柏水分脅迫指數(shù)平均值的6.18倍和10.32倍，70.00% SWC處理側(cè)柏水分脅迫指數(shù)平均值的1.81倍和3.03倍。在側(cè)柏苗木生長(zhǎng)后期階段，52.16% SWC和40.00% SWC處理4個(gè)干旱歷時(shí)下側(cè)柏水分脅迫指數(shù)的平均值分別達(dá)到0.61和0.84，分別是4個(gè)干旱歷時(shí)下87.84% SWC處理側(cè)柏水分脅迫指數(shù)平均值的5.93倍和8.22倍，70.00% SWC處理側(cè)柏水分脅迫指數(shù)平均值的1.93倍和2.67倍。

2.3側(cè)柏水勢(shì)與土壤水分含量的相關(guān)性

由圖2可知，側(cè)柏的生長(zhǎng)初期、生長(zhǎng)中期和生長(zhǎng)后期3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期，苗木水勢(shì)與土壤含水量的相關(guān)性一致，均表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，但土壤水分對(duì)側(cè)柏每個(gè)生長(zhǎng)階段苗木水勢(shì)的影響稍有不同。在側(cè)柏生長(zhǎng)初期階段，干旱歷時(shí)45 d苗木的相關(guān)系數(shù)（r²=0.9556）>30d（r²=0.9348）>15d（r²=0.891 4）>60 d（r²=0.841 9）;在側(cè)柏生長(zhǎng)中期階段，干旱歷時(shí)60 d苗木的相關(guān)系數(shù)（r²=0.904 6）>45 d（r²=0.886 9）>15 d（r²=0.694 3）>30 d（r²=0.633 3）;在側(cè)柏生長(zhǎng)后期階段，干旱歷時(shí) 15 d 苗木的相關(guān)系數(shù)（r²=0.799 6）>60 d（r²=0.714 9）>45 d（r²=0.697 4）>30 d（r²=0.659 4）。研究結(jié)果表明，4個(gè)干旱歷時(shí)下，側(cè)柏苗木水勢(shì)與土壤含水量均呈線性關(guān)系，苗木生長(zhǎng)初期階段、生長(zhǎng)中期階段和生長(zhǎng)后期階段的水勢(shì)均隨著土壤含水量的下降而下降。

2.4復(fù)水后干旱側(cè)柏水勢(shì)恢復(fù)特征

由圖3可知，旱后復(fù)水條件下，側(cè)柏生長(zhǎng)初期、生長(zhǎng)中期和生長(zhǎng)后期3個(gè)生長(zhǎng)階段的苗木水勢(shì)恢復(fù)特征總體相近，復(fù)水2～72 h，苗木各生長(zhǎng)階段的水勢(shì)均呈現(xiàn)逐漸升高的變化趨勢(shì)，但恢復(fù)速率存在一定差異。在側(cè)柏的生長(zhǎng)初期階段，復(fù)水72 h后，除15、30、45 d干旱歷時(shí)下52.16% SWC和40.00% SWC處理的水勢(shì)以及60 d干旱歷時(shí)下40.00% SWC處理的水勢(shì)未恢復(fù)到對(duì)照水平外，其余處理的水勢(shì)均恢復(fù)到接近對(duì)照水平。在側(cè)柏的生長(zhǎng)中期階段，苗木水勢(shì)的恢復(fù)與苗木生長(zhǎng)初期階段的恢復(fù)稍有不同。復(fù)水72 h后，4個(gè)干旱歷時(shí)下各水分處理的苗木水勢(shì)均恢復(fù)到接近對(duì)照水平，且與對(duì)照差異不顯著。在側(cè)柏的生長(zhǎng)后期階段，隨著復(fù)水時(shí)間的增加，4個(gè)干旱歷時(shí)下苗木水勢(shì)也呈逐漸恢復(fù)的變化趨勢(shì)。復(fù)水72 h后，15、30 d干旱歷時(shí)下苗木水勢(shì)的恢復(fù)速率與生長(zhǎng)初期階段和生長(zhǎng)中期階段稍有不同，45、60 d干旱歷時(shí)下的苗木水勢(shì)恢復(fù)速率與生長(zhǎng)初期階段不同，與苗木生長(zhǎng)中期階段水勢(shì)的恢復(fù)基本相近。其中，除15、30 d干旱歷時(shí)下4000% SWC處理的苗木水勢(shì)未恢復(fù)到對(duì)照水平外，其余處理的苗木水勢(shì)恢復(fù)到與對(duì)照水平相近水平。

研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，52.16% SWC和40.00% SWC處理的苗木水勢(shì)在復(fù)水72 h后未完全恢復(fù)到對(duì)照水平，說(shuō)明干旱側(cè)柏需要更長(zhǎng)時(shí)間的復(fù)水來(lái)維持自身水分平衡和生理生化功能的修復(fù)。

3討論與結(jié)論

保障植物體內(nèi)水分平衡是植物正常生長(zhǎng)的必備條件，而水勢(shì)是植物水分生理中的基本參數(shù)，可以反映植物水分狀況^[13，17]，能夠反映土壤-植被-大氣連續(xù)系統(tǒng)對(duì)植物體內(nèi)水分的影響程度^[18-19]。植株水勢(shì)越低，吸水能力越強(qiáng)，反之植株水勢(shì)越高，吸水能力越弱。植物水勢(shì)的變化能夠反映植物從土壤中吸收水分能力的強(qiáng)弱，可用于評(píng)價(jià)植物的抗旱能力和受干旱脅迫的影響程度，也可作為合理灌溉的生理指標(biāo)^[20]。

相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，均表現(xiàn)出一定的階段性變化規(guī)律，并且在不同生長(zhǎng)階段對(duì)環(huán)境的響應(yīng)也存在不同^[21-23]。當(dāng)植物生活在干旱環(huán)境時(shí)，可通過(guò)改變自身水勢(shì)增強(qiáng)從土壤中吸收水分的能力，同時(shí)，植物對(duì)干旱環(huán)境的響應(yīng)方式存在差異，水勢(shì)下降的幅度也各有不同^[6]。在本研究中，側(cè)柏3個(gè)生長(zhǎng)階段的苗木水勢(shì)與土壤水分含量的相關(guān)性表現(xiàn)一致，均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。在干旱脅迫條件下，隨著土壤水分虧缺程度的加重，側(cè)柏苗木水勢(shì)呈下降的變化趨勢(shì)，各生長(zhǎng)時(shí)期苗木水勢(shì)的下降幅度有所不同。同時(shí)，當(dāng)土壤水分含量低于70.00% SWC時(shí)，側(cè)柏生長(zhǎng)初期、生長(zhǎng)中期和生長(zhǎng)后期階段的苗木水勢(shì)均顯著下降（P<0.05）。15 d干旱歷時(shí)下，40.00% SWC 處理的側(cè)柏3個(gè)生長(zhǎng)階段的苗木水勢(shì)在每個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的下降幅度均達(dá)到最大，說(shuō)明干旱側(cè)柏可通過(guò)降低自身水勢(shì)以此來(lái)增強(qiáng)

對(duì)土壤水分的吸收能力，這與Goto 等對(duì)辣椒（Capsicum chinense）的研究結(jié)果^[24]相似，與呂朝燕等對(duì)鐵皮石斛（Dendrobium nobile）和金釵石斛（D. officinale）水勢(shì)的研究結(jié)果^[1]存在差異。

植物生命活動(dòng)廣泛受到外界各種環(huán)境條件的影響，當(dāng)植物生活的土壤水分環(huán)境條件不能滿足其正常生理活動(dòng)時(shí)，植物的生長(zhǎng)發(fā)育就會(huì)受到抑制。在土壤水分虧缺環(huán)境條件下，干旱環(huán)境會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定程度的傷害，而抗性強(qiáng)的植物可憑借多種生理代謝活動(dòng)來(lái)調(diào)節(jié)由干旱脅迫對(duì)植物造成的危害，以確保其正常的生長(zhǎng)發(fā)育。植物水分脅迫指數(shù)是苗木受水分脅迫影響程度的重要參數(shù)之一，其值越大（變化在0～1之間），揭示植物受干旱環(huán)境的影響越大^[16]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在土壤水分虧缺條

件下，隨著土壤水分虧缺程度的加劇，側(cè)柏生長(zhǎng)初期階段、生長(zhǎng)中期階段和生長(zhǎng)后期階段的苗木水分脅迫指數(shù)均呈上升趨勢(shì)，但各生長(zhǎng)時(shí)期的苗木水分脅迫指數(shù)變化幅度存在差異，這與在香樟（Cinnamomum camphora）、杜英（Elaeocarpus sylvestris）、側(cè)柏、滇柏（Fokienia hodginsii）、構(gòu)樹(shù)（Broussonetia papyrifera）、紫穗槐（Amorpha fruticosa）和刺槐（Robinia pseudoacacia）苗木上的研究發(fā)現(xiàn)^[16，25]相似。同時(shí)，在側(cè)柏的生長(zhǎng)初期階段、生長(zhǎng)中期階段和生長(zhǎng)后期階段，40.00% SWC處理對(duì)苗木水分脅迫指數(shù)的影響較87.84% SWC、70.00% SWC和52.16% SWC處理大，其4個(gè)干旱歷時(shí)處理的苗木水分脅迫指數(shù)平均值分別是87.84% SWC處理的苗木水分脅迫指數(shù)平均值的2.73倍、10.32倍和8.22倍。

植物在干旱環(huán)境中的表現(xiàn)如何，能否在干旱解除后的復(fù)水過(guò)程中迅速恢復(fù)，并恢復(fù)由干旱脅迫所產(chǎn)生的損傷是植物對(duì)逆境適應(yīng)性的重要表現(xiàn)[26-27]。王丁等對(duì)干旱后喀斯特地區(qū)6種造林苗木的研究發(fā)現(xiàn)，干旱復(fù)水后苗木生長(zhǎng)初期、生長(zhǎng)中期和生長(zhǎng)末期階段的水勢(shì)恢復(fù)速率存在差異[28]。Schimpl等研究表明，干旱脅迫環(huán)境下處理組巴西堅(jiān)果（Bertholletia excelsa）苗木水勢(shì)與對(duì)照組苗木水勢(shì)差異顯著，復(fù)水16 d后干旱處理組苗木水勢(shì)接近對(duì)照水平^[29]。此外，張玉玉等對(duì)側(cè)柏幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，干旱處理復(fù)水后側(cè)柏幼苗生理代謝能夠得到相應(yīng)恢復(fù)，旱后復(fù)水激發(fā)了植物的生理補(bǔ)償效應(yīng)^{[21，30]}。本研究結(jié)果表明，不同干旱脅迫環(huán)境下側(cè)柏3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的苗木水勢(shì)均受到不同程度影響，復(fù)水后苗木3個(gè)生長(zhǎng)階段的水勢(shì)恢復(fù)程度和恢復(fù)速率存在差異。隨著干旱脅迫解除后復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)，側(cè)柏水勢(shì)呈上升的變化趨勢(shì)，87.84% SWC和70.00% SWC處理的苗木水勢(shì)較52.16% SWC和40.00% SWC處理的苗木水勢(shì)率先恢復(fù)到接近對(duì)照水平，說(shuō)明適度的水分虧缺后給干旱植物恢復(fù)供水能夠激發(fā)植物生理的補(bǔ)償效應(yīng)。此外，側(cè)柏苗木生長(zhǎng)中期階段的水勢(shì)在復(fù)水后72 h后恢復(fù)到接近對(duì)照水平，表明側(cè)柏能夠有效消除干旱環(huán)境對(duì)其水勢(shì)的影響，這與前人對(duì)紫穗槐和刺槐的研究結(jié)果^[31]相似，闡明旱后復(fù)水能夠激發(fā)植物的生理補(bǔ)償效應(yīng)，表現(xiàn)出一定的補(bǔ)償作用。

綜上，土壤含水量、干旱持續(xù)時(shí)間、苗木生長(zhǎng)時(shí)期3個(gè)因素，以及各因素間的交互作用均對(duì)側(cè)柏水勢(shì)有極顯著影響（P<0.01）。隨著土壤干旱程度的加劇，側(cè)柏生長(zhǎng)初期、生長(zhǎng)中期和生長(zhǎng)后期3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期苗木水勢(shì)均呈現(xiàn)下降的變化趨勢(shì)，水分脅迫指數(shù)呈上升的變化趨勢(shì)，且水勢(shì)和水分脅迫指數(shù)的變化因土壤干旱程度、干旱持續(xù)時(shí)間和苗木生長(zhǎng)時(shí)期的差異而不同。在干旱環(huán)境條件下，側(cè)柏生長(zhǎng)初期、生長(zhǎng)中期和生長(zhǎng)后期階段的苗木水勢(shì)顯著下降（P<0.05），其中40.00% SWC處理的苗木水勢(shì)下降幅度最大。干旱脅迫解除后復(fù)水，干旱側(cè)柏生長(zhǎng)初期、生長(zhǎng)中期和生長(zhǎng)后期階段的苗木水勢(shì)逐漸恢復(fù)，旱后復(fù)水激發(fā)了側(cè)柏苗木的生理補(bǔ)償機(jī)制，水勢(shì)出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)，但側(cè)柏3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的苗木水勢(shì)恢復(fù)有所不同，其中復(fù)水72 h后干旱側(cè)柏生長(zhǎng)中期階段的水勢(shì)均恢復(fù)到接近對(duì)照水平。

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基金項(xiàng)目：咸陽(yáng)職業(yè)技術(shù)學(xué)院博士科研基金（編號(hào)：2021BK05）;國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31670713）;陜西省科技統(tǒng)籌計(jì)劃（編號(hào)：2016KTCL03-18）。

作者簡(jiǎn)介：馮樹(shù)林（1987—），男，貴州興仁人，博士，畜牧師，研究方向?yàn)榱植萆鷳B(tài)工程。E-mail：shulinfeng06@163.com。

通信作者：王進(jìn)鑫，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事旱區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)水分運(yùn)移調(diào)控與生態(tài)恢復(fù)理論研究。E-mail：jxwang2002@126.com。